Springtail - Springtail

Springtails
Alcance temporal: Devoniano primitivo - presente
Orchesella cincta.jpg
Orchesella cincta
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Entognatha (?)
Subclasse: Collembola
Lubbock , 1871
Pedidos
Sinônimos 
  • Oligentoma
  • Oligoentoma

Colêmbolos ( Collembola ) formam a maior das três linhagens de modernas hexapodes que não são mais consideradas insetos (os outros dois são o Protura e Diplura ). Embora as três ordens às vezes sejam agrupadas em uma classe chamada Entognatha porque têm aparelhos bucais internos , eles não parecem estar mais intimamente relacionados entre si do que com todos os insetos, que têm aparelhos bucais externos.

Os colêmbolos são organismos onívoros e de vida livre que preferem condições úmidas. Eles não se envolvem diretamente na decomposição da matéria orgânica, mas contribuem indiretamente por meio da fragmentação da matéria orgânica e do controle das comunidades microbianas do solo. A palavra Collembola vem do grego antigo κόλλα kólla "cola" e ἔμβολος émbolos "peg"; esse nome foi dado devido à existência do colóforo , que antes se pensava que grudava em superfícies para estabilizar a criatura.

Alguns estudos de sequência de DNA sugerem que Collembola representa uma linha evolutiva separada dos outros Hexapoda , mas outros discordam; isso parece ser causado por padrões amplamente divergentes de evolução molecular entre os artrópodes . Os ajustes da classificação taxonômica tradicional para colêmbolos refletem a incompatibilidade ocasional de agrupamentos tradicionais com cladísticos modernos : quando eles foram incluídos com os insetos, eles foram classificados como uma ordem ; como parte do Entognatha, eles são classificados como uma subclasse . Se eles forem considerados uma linhagem basal de Hexapoda, eles são elevados ao status de classe completa .

Morfologia

Isotoma com fúrcula visível

Os membros do Collembola têm normalmente menos de 6 mm (0,24 pol.) De comprimento, têm seis ou menos segmentos abdominais e possuem um apêndice tubular (o colóforo ou tubo ventral) com vesículas reversíveis e pegajosas, projetando-se ventralmente a partir do primeiro segmento abdominal. Acredita-se que esteja associado à absorção e equilíbrio de fluidos, excreção e orientação do próprio organismo. A maioria das espécies tem um apêndice abdominal em forma de cauda conhecido como fúrcula . Ele está localizado no quarto segmento abdominal dos colêmbolos e é dobrado sob o corpo, mantido sob tensão por uma pequena estrutura chamada retináculo (ou tenáculo). Quando liberado, ele se encaixa no substrato, jogando o springtail no ar e permitindo rápida evasão e migração. Tudo isso ocorre em apenas 18 milissegundos.

Springtails também possuem a capacidade de reduzir seu tamanho corporal em até 30% por meio de ecdises subsequentes (muda) se a temperatura subir o suficiente. O encolhimento é controlado geneticamente. Como as condições mais quentes aumentam as taxas metabólicas e as necessidades de energia dos organismos, a redução no tamanho do corpo é vantajosa para sua sobrevivência.

O Poduromorpha e o Entomobryomorpha têm corpo alongado, enquanto a Symphypleona e a Neelipleona têm corpo globular. Os colêmbolos carecem de um sistema de respiração traqueal , o que os força a respirar através de uma cutícula porosa , com a notável exceção dos Sminthuridae , que apresentam um sistema traqueal rudimentar, embora totalmente funcional. A variação anatômica presente entre as diferentes espécies depende parcialmente da morfologia e composição do solo. Os habitantes da superfície são geralmente maiores, têm pigmentos mais escuros, antenas mais longas e fúrcula funcional . Os habitantes da subsuperfície geralmente não são pigmentados, têm corpos alongados e fúrcula reduzida . Eles podem ser categorizados em quatro formas principais de acordo com a composição e profundidade do solo: atmobióticos, epedáficos, hemiedáficos e euedáficos. As espécies atmobióticas habitam macrófitas e superfícies de liteira. Eles geralmente têm 8-10 milímetros de comprimento, são pigmentados, têm membros longos e um conjunto completo de ocelos (fotorreceptores). As espécies epedáficas habitam as camadas superiores da serapilheira e os troncos caídos. Eles são ligeiramente menores e têm pigmentos menos pronunciados, bem como membros e ocelos menos desenvolvidos do que as espécies atmobióticas. As espécies hemiedáficas habitam as camadas inferiores de serapilheira de material orgânico em decomposição. Eles têm 1-2 milímetros de comprimento, têm pigmentação dispersa, membros encurtados e um número reduzido de ocelos. As espécies euedáficas habitam as camadas minerais superiores conhecidas como horizonte húmus. Eles são menores do que as espécies hemiedáficas; têm corpos macios e alongados; falta pigmentação e ocelos; e têm furca reduzida ou ausente.

Os poduromorfos habitam as camadas epedáfica, hemiedáfica e euedáfica e são caracterizados por seus corpos alongados e segmentação conspícua - três segmentos torácicos, seis segmentos abdominais e um protórax .

O trato digestivo das espécies de colêmbolos consiste em três componentes principais: intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. O intestino médio é cercado por uma rede de músculos e revestido por uma monocamada de células colunares ou cuboidais. Sua função é misturar e transportar alimentos do lúmen para o intestino posterior por meio da contração. Muitas espécies de bactérias sintróficas, arquéias e fungos estão presentes no lúmen. Essas diferentes regiões digestivas têm pH variável para suportar atividades enzimáticas e populações microbianas específicas. A porção anterior do intestino médio e posterior é ligeiramente ácida (com um pH de aproximadamente 6,0), enquanto a porção posterior do intestino médio é ligeiramente alcalina (com um pH de aproximadamente 8,0). Entre o intestino médio e o intestino posterior existe um canal alimentar denominado região pilórica, que é um esfíncter muscular.

Sistemática e evolução

Allacma fusca ( Symphypleona ) em madeira podre

Tradicionalmente, os colêmbolos eram divididos nas ordens Arthropleona , Symphypleona e, ocasionalmente, também Neelipleona . As Arthropleona foram divididas em duas superfamílias , a Entomobryoidea e a Poduroidea . No entanto, estudos filogenéticos recentes mostram que Arthropleona é parafilético . Assim, os Arthropleona são abolidos nas classificações modernas, e suas superfamílias são elevadas na classificação de acordo, sendo agora as ordens Entomobryomorpha e Poduromorpha . Tecnicamente, o Arthropleona é, portanto, um sinônimo parcial júnior do Collembola.

O termo "Neopleona" é essencialmente sinônimo de Symphypleona + Neelipleona. O Neelipleona foi originalmente visto como uma linhagem particularmente avançada de Symphypleona, com base na forma corporal global compartilhada, mas o corpo global de Neelipleona é realizado de uma maneira completamente diferente do que em Symphypleona. Posteriormente, os Neelipleona foram considerados derivados do Entomobryomorpha. A análise dos dados da sequência de rRNA 18S e 28S , entretanto, sugere que eles formam a linhagem mais antiga de colêmbolos, o que explicaria suas apomorfias peculiares . Esta relação filogenética também foi confirmada usando uma filogenia baseada em mtDNA e dados de genoma completo .

A filogenia do genoma completo mais recente que suporta quatro ordens de colêmbolos:

Neelipleona Neelus murinus (14048834018) .jpg

Poduromorpha Brachystomella parvula juvenile (8204572060) .jpg

Symphypleona Dark.round.springtail.1.jpg

Entomobryomorpha Orchesella cincta (6875710316) .jpg

Springtails são comprovados desde o início do Devoniano . O fóssil de 400  milhões de anos atrás , Rhyniella praecursor , é o mais antigo artrópode terrestre e foi encontrado no famoso Chert Rhynie da Escócia . Dada a sua morfologia assemelha-se bastante às espécies existentes, a radiação do Hexapoda pode estar situada no Siluriano , há 420  milhões de anos ou mais. Pesquisas adicionais sobre os coprólitos (fezes fossilizadas) de antigos colêmbolos permitiram aos pesquisadores rastrear suas linhagens por cerca de 412 milhões de anos.

Fossil Collembola são raros. Em vez disso, a maioria é encontrada em âmbar. Mesmo estes são raros e muitos depósitos de âmbar contêm pouca ou nenhuma colêmbola. Os melhores depósitos são do início do Eoceno do Canadá e da Europa, do Mioceno da América Central e do meio do Cretáceo da Birmânia e do Canadá. Eles exibem algumas características inexplicáveis: primeiro, todos, exceto um, dos fósseis do Cretáceo pertencem a gêneros extintos, enquanto nenhum dos espécimes do Eoceno ou do Mioceno são de gêneros extintos; em segundo lugar, as espécies da Birmânia são mais semelhantes à fauna moderna do Canadá do que os espécimes do Cretáceo canadense.

Existem cerca de 3.600 espécies diferentes.

Ecologia

Comportamento alimentar

Estratégias e mecanismos específicos de alimentação são empregados para atender a nichos específicos. Espécies herbívoras e detritívoras fragmentam material biológico presente no solo e na serapilheira, auxiliando na decomposição e aumentando a disponibilidade de nutrientes para diversas espécies de micróbios e fungos. As espécies carnívoras mantêm populações de pequenos invertebrados, como nematóides, rotíferos e outras espécies de colêmbolos. Springtails comumente consomem hifas e esporos de fungos, mas também consomem material vegetal e pólen, restos de animais, materiais coloidais, minerais e bactérias.

Distribuição

Springtails são criptozoários freqüentemente encontrados em serapilheira e outros materiais em decomposição, onde são principalmente detritívoros e microbívoros , e um dos principais agentes biológicos responsáveis ​​pelo controle e disseminação de microrganismos do solo . Em uma floresta decídua madura em clima temperado, a serapilheira e a vegetação normalmente sustentam de 30 a 40 espécies de colêmbolos e, nos trópicos, o número pode ser superior a 100.

"Pulga da neve"
Uma espécie de Sminthurinae ( Symphypleona : Sminthuridae )

Em números absolutos, eles são considerados um dos mais abundantes de todos os animais macroscópicos, com estimativas de 100.000 indivíduos por metro quadrado de solo, essencialmente em todos os lugares da Terra onde o solo e habitats relacionados ( almofadas de musgo , madeira caída , tufos de grama , formigas e ninhos de cupins ) ocorrem. Apenas nematóides , crustáceos e ácaros têm probabilidade de ter populações globais de magnitude semelhante, e cada um desses grupos, exceto ácaros, é mais inclusivo: embora a classificação taxonômica não possa ser usada para comparações absolutas, é notável que os nematóides são um filo e os crustáceos um subfilo . A maioria dos colêmbolos são pequenos e difíceis de ver por observação casual, mas um deles, a chamada pulga da neve ( Hypogastrura nivicola ), é facilmente observado em dias quentes de inverno quando está ativo e sua cor escura contrasta fortemente com um fundo de neve.

Além disso, algumas espécies trepam em árvores rotineiramente e formam um componente dominante das faunas do dossel, onde podem ser coletadas por espancamento ou nebulização com inseticida. Estas tendem a ser as espécies maiores (> 2 mm), principalmente nos gêneros Entomobrya e Orchesella , embora as densidades por metro quadrado sejam tipicamente 1–2 ordens de magnitude mais baixas do que as populações de solo da mesma espécie. Em regiões temperadas, algumas espécies (por exemplo, Anurophorus spp., Entomobrya albocincta , Xenylla xavieri , Hypogastrura arborea ) são quase exclusivamente arbóreas. Em regiões tropicais, um único metro quadrado de habitat de dossel pode abrigar muitas espécies de Collembola.

O principal fator ecológico que impulsiona a distribuição local das espécies é a estratificação vertical do ambiente: na floresta, uma mudança contínua nas assembléias de espécies pode ser observada desde as copas das árvores até a vegetação do solo , em seguida, para plantar lixo em horizontes mais profundos do solo . Este é um fator complexo que abrange os requisitos nutricionais e fisiológicos , juntamente com tendências comportamentais, limitação de dispersão e prováveis interações entre espécies . Algumas espécies mostraram exibir gravitropismo negativo ou positivo , o que adiciona uma dimensão comportamental a essa segregação vertical ainda mal compreendida. Experimentos com amostras de turfa viradas de cabeça para baixo mostraram dois tipos de respostas à perturbação desse gradiente vertical, chamados de "stayers" e "movers".

Dicyrtomina sp. na folha

Como um grupo, springtail são altamente sensíveis à dessecação , por causa de sua respiração tegumentar , embora algumas espécies com cutículas finas e permeáveis ​​tenham mostrado resistência à seca severa, regulando a pressão osmótica de seu fluido corporal. O comportamento gregário de Collembola, impulsionado principalmente pelo poder atraente dos feromônios excretados por adultos, dá mais chance a cada indivíduo jovem ou adulto de encontrar locais adequados e mais protegidos, onde a dessecação pode ser evitada e as taxas de reprodução e sobrevivência (portanto, aptidão ) podem ser mantido em um nível ótimo. A sensibilidade à seca varia de espécie para espécie e aumenta durante a ecdise . Como os colêmbolos mudam repetidamente durante toda a vida (um caráter ancestral em Hexapoda ), eles passam muito tempo em microssítios ocultos onde podem encontrar proteção contra a dessecação e predação durante a ecdise , uma vantagem reforçada pela muda sincronizada. O ambiente de alta umidade de muitas cavernas também favorece colêmbolos e existem inúmeras espécies adaptadas a cavernas, incluindo uma, Plutomurus ortobalaganensis, que vive 1.980 metros (6.500 pés) abaixo da Caverna Krubera .

A distribuição horizontal das espécies de springtail é afetada por fatores ambientais que atuam na escala da paisagem, como acidez , umidade e luminosidade do solo . Os requisitos de pH podem ser reconstruídos experimentalmente. Mudanças altitudinais na distribuição das espécies podem ser pelo menos parcialmente explicadas pelo aumento da acidez em altitudes mais elevadas. As exigências de umidade, entre outros fatores ecológicos e comportamentais, explicam porque algumas espécies não podem viver acima do solo ou se retrair no solo durante as estações secas, mas também porque alguns colêmbolos epígeos são sempre encontrados nas proximidades de lagoas e lagos, como o higrófilo Isotomurus palustris . Características adaptativas , como a presença de um mucro molhável em forma de leque, permitem que algumas espécies se movam na superfície da água ( Sminthurides aquaticus , Sminthurides malmgreni ). Podura aquatica , um representante único da família Poduridae (e um dos primeiros colêmbolos a ter sido descrito por Carl Linnaeus ), passa toda a sua vida na superfície da água, seus ovos molháveis ​​caindo na água até que o primeiro instar não molhe eclodisse então surge.

Em uma paisagem variada, feito de um mosaico de fechada ( floresta ) e abertos ( prados , culturas de cereais ) ambientes, a maior parte do solo -dwelling espécies não são especializados e pode ser encontrado em todos os lugares, mas a maioria epigeal e lixo -dwelling espécies são atraídos para um ambiente particular, seja florestado ou não. Como conseqüência da limitação da dispersão , a mudança no uso da terra , quando muito rápida, pode causar o desaparecimento local de espécies especializadas e lentas , fenômeno cuja medida tem sido chamada de crédito de colonização.

Relacionamento com humanos

Tomocerus sp. da Alemanha

Springtails são bem conhecidos como pragas de algumas culturas agrícolas. Foi demonstrado que Sminthurus viridis , a pulga de luzerna, causa graves danos às safras agrícolas e é considerada uma praga na Austrália. Os onychiuridae também se alimentam de tubérculos e os danificam em certa medida. No entanto, por sua capacidade de transportar esporos de fungos micorrízicos e bactérias auxiliares de micorrizas em seu tegumento, os colêmbolos do solo desempenham um papel positivo no estabelecimento de simbioses planta-fungos e, portanto, são benéficos para a agricultura. Eles também contribuem para o controle de doenças fúngicas de plantas por meio do consumo ativo de micélios e esporos de fungos de amortecimento e patogênicos . Foi sugerido que eles poderiam ser criados para serem usados ​​no controle de fungos patogênicos em estufas e outras culturas de interior.

Várias fontes e publicações sugeriram que alguns colêmbolos podem parasitar humanos, mas isso é totalmente inconsistente com sua biologia, e nenhum fenômeno foi confirmado cientificamente, embora tenha sido documentado que as escamas ou cabelos de colêmbolos podem causar irritação quando esfregados em a pele. Eles às vezes podem ser abundantes em ambientes fechados em locais úmidos, como banheiros e porões, e acidentalmente encontrados na própria pessoa. Mais frequentemente, as alegações de infecção persistente da pele humana por colêmbolos podem indicar um problema neurológico, como parasitose delirante , um problema psicológico em vez de entomológico. Os próprios pesquisadores podem estar sujeitos a fenômenos psicológicos. Por exemplo, uma publicação em 2004 alegando que colêmbolos foram encontrados em amostras de pele foi posteriormente determinada como um caso de pareidolia ; isto é, nenhum espécime de springtail foi realmente recuperado, mas os pesquisadores aumentaram digitalmente fotos de fragmentos de amostra para criar imagens que se assemelham a pequenas cabeças de artrópodes, que então foram reivindicadas como remanescentes de springtail. No entanto, Steve Hopkin relata um caso de um entomologista aspirando uma espécie de Isotoma e, no processo, inalando acidentalmente alguns de seus ovos, que eclodiram em sua cavidade nasal e o deixaram bastante doente até serem eliminados.

Em 1952, a China acusou os militares dos Estados Unidos de espalhar insetos carregados de bactérias e outros objetos durante a Guerra da Coréia, largando-os de caças P-51 acima de aldeias rebeldes na Coreia do Norte . Ao todo, os Estados Unidos foram acusados ​​de derrubar formigas, besouros, grilos, pulgas, moscas, gafanhotos, piolhos, colêmbolos e moscas-pedra como parte de um esforço de guerra biológica . As alegadas doenças associadas incluíam antraz , cólera , disenteria , septicemia aviária , paratifóide , peste , tifo , varíola e febre tifóide . A China criou uma comissão científica internacional para investigar uma possível guerra bacteriana, eventualmente determinando que os Estados Unidos provavelmente se envolveram em uma guerra biológica limitada na Coréia. O governo dos Estados Unidos negou todas as alegações e, em vez disso, propôs que as Nações Unidas enviassem um comitê formal de investigação à China e à Coréia, mas a China e a Coréia se recusaram a cooperar. Entomologistas americanos e canadenses alegaram ainda que as acusações eram ridículas e argumentaram que aparições anômalas de insetos poderiam ser explicadas por meio de fenômenos naturais. As espécies de Springtail citadas em alegações de guerra biológica na Guerra da Coréia foram Isotoma (Desoria) negishina (uma espécie local) e o " rabo de mola de rato branco" Folsomia candida .

Os colêmbolos em cativeiro costumam ser mantidos em um terrário como parte de uma equipe de limpeza .

Animais de laboratório de ecotoxicologia

Os Springtails são usados ​​atualmente em testes de laboratório para a detecção precoce da poluição do solo . Testes de toxicidade aguda e crônica têm sido realizados por pesquisadores, principalmente usando o isotomídeo partenogenético Folsomia candida . Esses testes foram padronizados. Detalhes sobre um teste de anel , sobre a biologia e ecotoxicologia de Folsomia candida e comparação com a espécie sexual próxima Folsomia fimetaria (às vezes preferida a Folsomia candida ) são dados em um documento escrito por Paul Henning Krogh. Deve-se ter cuidado para que diferentes cepas da mesma espécie possam levar a resultados diferentes. Testes de prevenção também foram realizados. Eles também foram padronizados. Os testes de evitação são complementares aos testes de toxicidade, mas também oferecem várias vantagens: são mais rápidos (portanto, mais baratos), mais sensíveis e ambientalmente mais confiáveis, porque no mundo real os Collembola se movem ativamente para longe dos pontos de poluição. Pode-se levantar a hipótese de que o solo poderia se tornar localmente empobrecido em animais (e, portanto, impróprio para o uso normal), enquanto abaixo do limiar de toxicidade. Ao contrário das minhocas , e como muitos insetos e moluscos, os Collembola são muito sensíveis aos herbicidas e, portanto, são ameaçados na agricultura de plantio direto, que faz um uso mais intenso de herbicidas do que a agricultura convencional. O springtail Folsomia candida também está se tornando um organismo modelo genômico para a toxicologia do solo. Com a tecnologia de microarray , a expressão de milhares de genes pode ser medida em paralelo. Os perfis de expressão gênica de Folsomia candida exposta a tóxicos ambientais permitem a detecção rápida e sensível da poluição e, adicionalmente, esclarece os mecanismos moleculares que causam a toxicologia.

Descobriu-se que os colêmbolos são úteis como bioindicadores da qualidade do solo. Estudos de laboratório foram conduzidos para validar que a capacidade de salto dos colêmbolos pode ser usada para avaliar a qualidade do solo de locais poluídos com Cu e Ni.

Impacto no aquecimento do clima

Em regiões polares que devem experimentar o impacto mais rápido do aquecimento climático, os colêmbolos mostraram respostas contrastantes ao aquecimento em estudos experimentais de aquecimento. Há respostas negativas, positivas e neutras relatadas. Respostas neutras ao aquecimento experimental também foram relatadas em estudos de regiões não polares. A importância da umidade do solo foi demonstrada em experimentos usando aquecimento infravermelho em um prado alpino, que teve um efeito negativo na biomassa da mesofauna e na diversidade nas partes mais secas e um efeito positivo nas subáreas úmidas. Além disso, um estudo com 20 anos de aquecimento experimental em três comunidades de plantas contrastantes descobriu que a heterogeneidade em pequena escala pode amortecer o potencial aquecimento climático.

Reprodução

A reprodução sexual ocorre através da deposição agrupada ou dispersa de espermatóforos por machos adultos. A estimulação da deposição de espermatóforos por feromônios femininos foi demonstrada em Sinella curviseta . O comportamento de acasalamento pode ser observado em Symphypleona . Entre Symphypleona, os machos de alguns Sminthuridae usam um órgão de aperto localizado em sua antena . Muitas espécies de colêmbolos, principalmente aquelas que vivem em horizontes mais profundos do solo, são partenogenéticas, o que favorece a reprodução em detrimento da diversidade genética e, portanto, da tolerância da população aos riscos ambientais . A partenogênese (também chamada de thelytoky ) está sob o controle de bactérias simbióticas do gênero Wolbachia , que vivem, se reproduzem e são carregadas nos órgãos reprodutores femininos e nos ovos de Collembola. As espécies feminizantes de Wolbachia são comuns em artrópodes e nematóides , onde co-evoluíram com a maioria de suas linhagens .

Veja também

Referências

links externos