Strepsirrhini - Strepsirrhini

Strepsirrhini
Alcance temporal: 55,8–0  Ma Eoceno inicial até o presente
Suborder Strepsirrhini.jpg
Uma amostra da diversidade strepsirrhine; oito gêneros biológicos são representados (de cima, da esquerda para a direita): Lêmure , Propithecus , Daubentonia , Varecia , Microcebus , Darwinius , Loris , Otolemur .
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mamíferos
Pedido: Primatas
Subordem: Strepsirrhini
É. Geoffroy , 1812
Infraorder

Adapiformes
Lemuriformes (ver texto)

irmã: Haplorhini

Intervalo estreptisirrino existente com fossil sites.png
Sítios fósseis do Eoceno-Mioceno
     Faixa de primatas strepsirrhine existentes

Strepsirrhini ou Strepsirhini ( / ˌ s t r ɛ p s ə r n i / ( escutar )Sobre este som ; STREP -sə- RY -nee ) é uma subordem de primatas que inclui os lemuriform primatas, que consistem na lêmures de Madagáscar , galagos ("bushbabies") e pottos da África , e os lorises da Índia e sudeste da Ásia . Coletivamente, eles são chamados de strepsirrhines. Também pertencentes à subordem estão os extintos primatas adapiformes que prosperaram durante o Eoceno na Europa, América do Norte e Ásia, mas desapareceram da maior parte do Hemisfério Norte com o esfriamento do clima. Os adaptiformes às vezes são chamados de "semelhantes aos lêmures", embora a diversidade dos lêmures e dos adaptiformes não apóie essa comparação.

Estrepsirrinas são definidas por seu rinário "úmido" (úmido) (a ponta do focinho) - daí o termo coloquial, mas impreciso, "nariz úmido" - semelhante à rinária de cães e gatos. Eles também têm um cérebro menor do que os símios de tamanhos comparáveis , grandes lobos olfativos para o olfato, um órgão vomeronasal para detectar feromônios e um útero bicorno com uma placenta epiteliocorial . Seus olhos contêm uma camada reflexiva para melhorar a visão noturna e suas órbitas incluem um anel de osso ao redor do olho, mas falta uma parede de osso fino atrás dele. Os primatas estrepsirrinos produzem sua própria vitamina C , enquanto os primatas haplorrinos devem obtê-la por meio de suas dietas. Os primatas lemuriformes são caracterizados por um pente , um conjunto especializado de dentes na parte frontal e inferior da boca, usado principalmente para pentear os pelos durante a limpeza .

Muitos dos strepsirrhines vivos de hoje estão ameaçados devido à destruição do habitat , caça para carne de caça e captura de animais vivos para o comércio de animais de estimação exóticos . Ambos strepsirrhines vivos e extintos são comportamentais diversos, embora todos sejam principalmente arbóreos (que habitam as árvores). A maioria dos lemuriformes vivos são noturnos , enquanto a maioria dos adapiformes são diurnos . Tanto os grupos vivos quanto os extintos se alimentavam principalmente de frutas , folhas e insetos .

Etimologia

O nome taxonômico Strepsirrhini deriva do grego στρέψις strepsis "um giro redondo" e ῥίς rhis "nariz, focinho, (no pl.) Narinas" ( GEN ῥινός rinocerontes ), que se refere à aparência das narinas sinuosas (em formato de vírgula) no rinário ou nariz molhado. O nome foi usado pela primeira vez pelo naturalista francês Étienne Geoffroy Saint-Hilaire em 1812 como uma categoria subordinada comparável a Platyrrhini ( macacos do Novo Mundo ) e Catarrhini ( macacos do Velho Mundo ). Em sua descrição , ele mencionou " Les narines terminales et sinueuses " ("Narinas terminais e sinuosas").

Quando o zoólogo britânico Reginald Innes Pocock reviveu Strepsirrhini e definiu Haplorhini em 1918, ele omitiu o segundo "r" de ambos ("Strepsi r hini" e "Haplo r hini" em vez de "Strepsi rr hini" e "Haplo rr hini"), embora ele não tenha removido o segundo "r" de Platyrrhini ou Catarrhini, ambos também nomeados por É. Geoffroy em 1812. Seguindo Pocock, muitos pesquisadores continuaram a escrever Strepsirrhini com um único "r" até que os primatologistas Paulina Jenkins e Prue Napier apontaram o erro em 1987.

História evolutiva

Estrepsirrinos incluem os adaptiformes extintos e os primatas lemuriformes , que incluem lêmures e lorisoides ( lorises , pottos e galagos ). Estrepsirrinos divergiram dos primatas haplorrinos perto do início da radiação primata entre 55 e 90 mya. As datas de divergência mais antigas são baseadas em estimativas de análises genéticas , enquanto as datas mais recentes são baseadas no escasso registro fóssil . Os primatas lemuriformes podem ter evoluído de cercamoniinas ou sivaladapídeos , ambos adaptiformes que podem ter se originado na Ásia. Antigamente , pensava-se que eles haviam evoluído de adapids , um ramo mais especializado e mais jovem do adapiform, principalmente da Europa.

Filogenia de primatas
 Euarchonta 

Scandentia (trepadeiras)

 Primatomorpha 

Dermoptera (colugos)

Primata /

 

Euprimates
Haplorhini

Simians

Tarsiers

Omomyiformes

Strepsirrhini /

 

coroa Strepsirrhini /

Lorisoids

Lêmures

Lemuriformes
Adapiformes
Plesiadapiformes
Estrepsirrinos e haplorrinos divergiram logo após o surgimento dos primeiros primatas verdadeiros (euprimados). A relação entre euprimates, treeshrews , colugos e plesiadapiformes é menos certa. Às vezes, os plesiadapiformes são agrupados com os euprimatas sob a ordem Primatas, os colugos são agrupados com os primatas sob Primatomorpha e todos os quatro são agrupados sob Euarchonta .

Descobriu-se que os strepsirrhini da coroa provavelmente emergiram nas profundezas da árvore Adapiformes.

Os lêmures viajaram da África para Madagascar entre 47 e 54 mya, enquanto os lorises se separaram das galagos africanas por volta de 40 mya e mais tarde colonizaram a Ásia. Os lemuriformes, e particularmente os lêmures de Madagascar, são freqüentemente retratados inadequadamente como " fósseis vivos " ou como exemplos de primatas " basais " ou "inferiores". Essas visões têm dificultado historicamente a compreensão da evolução dos mamíferos e da evolução dos traços strepsirrhine, como sua dependência do olfato ( olfato ), características de sua anatomia esquelética e seu tamanho do cérebro, que é relativamente pequeno. No caso dos lêmures, a seleção natural levou essa população isolada de primatas a se diversificar significativamente e preencher uma rica variedade de nichos ecológicos , apesar de seus cérebros menores e menos complexos em comparação com os símios.

Origem obscura

Os primeiros primatas possuíam adaptações para locomoção arbórea que permitiam manobras ao longo de galhos finos, como visto neste lóris delgado .

A divergência entre estrepsirrinos, símios e társios provavelmente ocorreu quase imediatamente após a evolução dos primatas. Embora poucos fósseis de grupos de primatas vivos - lemuriformes, társios e símios - sejam conhecidos do Eoceno Inferior ao Médio, evidências da genética e achados fósseis recentes sugerem que eles podem ter estado presentes durante a radiação adaptativa inicial .

A origem dos primeiros primatas, dos quais os símios e os társios evoluíram, é um mistério. Tanto seu lugar de origem quanto o grupo de onde emergiram são incertos. Embora o registro fóssil demonstrando sua radiação inicial através do hemisfério norte seja muito detalhado, o registro fóssil dos trópicos (onde os primatas mais provavelmente se desenvolveram) é muito esparso, particularmente na época em que os primatas e outros clados importantes de mamíferos euterianos apareceram pela primeira vez.

Na falta de fósseis tropicais detalhados, geneticistas e primatologistas usaram análises genéticas para determinar a relação entre linhagens de primatas e a quantidade de tempo desde que divergiram . Usando este relógio molecular , as datas de divergência para as principais linhagens de primatas sugeriram que os primatas evoluíram mais de 80-90 mya, quase 40 milhões de anos antes dos primeiros exemplos aparecerem no registro fóssil.

Os primeiros primatas incluem espécies noturnas e diurnas de corpo pequeno, e todos eram arbóreos, com mãos e pés especialmente adaptados para manobras em pequenos galhos. Plesiadapiformes do início do Paleoceno às vezes são considerados "primatas arcaicos", porque seus dentes se assemelhavam aos dos primeiros primatas e porque possuíam adaptações para viver em árvores, como um dedão do pé divergente ( hálux ). Embora os plesiadapiformes fossem intimamente relacionados aos primatas, eles podem representar um grupo parafilético a partir do qual os primatas podem ou não ter evoluído diretamente, e alguns gêneros podem ter sido mais estreitamente relacionados aos colugos , que se acredita serem mais estreitamente relacionados aos primatas.

Os primeiros primatas verdadeiros (euprimatos) não aparecem no registro fóssil até o início do Eoceno (~ 55 mya), ponto no qual eles se irradiaram pelo Hemisfério Norte durante um breve período de rápido aquecimento global conhecido como Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno . Esses primeiros primatas incluíam Cantius , Donrussellia , Altanius e Teilhardina nos continentes do norte, bem como o fóssil mais questionável (e fragmentário) Altiatlasius do Paleoceno da África. Esses primeiros fósseis de primatas são freqüentemente divididos em dois grupos, adapiformes e omomiforms . Ambos apareceram repentinamente no registro fóssil sem formas de transição para indicar ancestralidade, e ambos os grupos eram ricos em diversidade e estavam espalhados por todo o Eoceno.

O último ramo a se desenvolver foram os adapiformes, um grupo diversificado e difundido que prosperou durante o Eoceno (56 a 34 milhões de anos atrás [ mya ]) na Europa, América do Norte e Ásia. Eles desapareceram da maior parte do hemisfério norte à medida que o clima esfriou: o último dos adapiformes morreu no final do Mioceno (~ 7 mya).

Evolução adapiforme

Notharctus , um tipo de adapiforme norte-americano, lembrava lêmures, mas não os deu origem.

Primatas adapiformes são strepsirrhines extintos que compartilhavam muitas semelhanças anatômicas com os lêmures. Eles às vezes são chamados de primatas semelhantes a lêmures, embora a diversidade de lêmures e adapiformes não apóie essa analogia.

Como os strepsirrhines vivos, os adapiformes eram extremamente diversos, com pelo menos 30 gêneros e 80 espécies conhecidas a partir do registro fóssil no início dos anos 2000. Eles se diversificaram pela Laurásia durante o Eoceno, alguns alcançando a América do Norte por uma ponte terrestre. Eles estavam entre os mamíferos mais comuns encontrados nos leitos fósseis daquela época. Algumas espécies raras também foram encontradas no norte da África. O mais básico dos adapiformes inclui o gênero Cantius da América do Norte e Europa e Donrussellia da Europa. O último carrega os traços mais ancestrais , por isso é frequentemente considerado um grupo irmão ou grupo de raízes de outros adapiformes.

Os adapiformes são frequentemente divididos em três grupos principais:

  • Os adaptídeos foram mais comumente encontrados na Europa, embora os espécimes mais antigos ( Adapoides do Eoceno médio na China) indiquem que eles provavelmente evoluíram na Ásia e imigraram. Eles morreram na Europa durante a Grande Coupure , parte de um evento de extinção significativo no final do Eoceno.
  • Os notharctids , que mais se parecem com alguns dos lêmures de Madagascar, vêm da Europa e da América do Norte. O ramo europeu é freqüentemente chamado de cercamoniinas . O ramo norte-americano prosperou durante o Eoceno, mas não sobreviveu no Oligoceno . Como os adapids, o ramo europeu também foi extinto no final do Eoceno.
  • Os sivaladapídeos do sul e do leste da Ásia são mais conhecidos do Mioceno e os únicos adapiformes a sobreviver além da fronteira Eoceno / Oligoceno (~ 34 mya). Sua relação com os outros adapiformes permanece obscura. Eles haviam desaparecido antes do final do Mioceno (~ 7 mya).

A relação entre primatas adapiformes e lemuriformes não foi claramente demonstrada, então a posição dos adapiformes como um grupo de haste parafilética é questionável. Tanto os dados do relógio molecular quanto as novas descobertas de fósseis sugerem que a divergência lemuriforme dos outros primatas e a divisão lêmure-lorisóide subseqüente são anteriores ao aparecimento de adapiformes no início do Eoceno. Novos métodos de calibração podem reconciliar as discrepâncias entre o relógio molecular e o registro fóssil, favorecendo datas de divergência mais recentes. O registro fóssil sugere que os adaptiformes estrepsirrinos e os omomiformes haplorfínicos evoluíram independentemente antes do início do Eoceno, embora seus membros mais basais compartilhem semelhanças dentárias suficientes para sugerir que eles divergiram durante o Paleoceno (66-55 mya).

Evolução lemuriforme

As origens lemuriformes não são claras e são debatidas. O paleontólogo americano Philip Gingerich propôs que os primatas lemuriformes evoluíram de um dos vários gêneros de adapids europeus com base nas semelhanças entre os dentes anteriores inferiores dos adapids e o pente de lemuriformes existentes; no entanto, essa visão não é fortemente apoiada devido à falta de fósseis de transição claros. Em vez disso, os lemuriformes podem ser descendentes de um ramo muito antigo dos cercamoniinos ou sivaladapídeos asiáticos que migraram para o norte da África.

Até as descobertas de três fósseis de lorisoides de 40 milhões de anos ( Karanisia , Saharagalago e Wadilemur ) nos depósitos de El Fayum do Egito entre 1997 e 2005, os mais antigos lemuriformes conhecidos tinham vindo do início do Mioceno (~ 20 mya) do Quênia e Uganda . Essas descobertas mais recentes demonstram que os primatas lemuriformes estavam presentes durante o Eoceno médio na Afro-Arábia e que a linhagem lemuriforme e todos os outros táxons estrepsirrinos haviam divergido antes disso. Djebelemur da Tunísia data do final do início ou início do Eoceno médio (52 a 46 mya) e foi considerado uma cercamoniina, mas também pode ter sido um caule lemuriforme. Os azibiídeos da Argélia datam de quase a mesma época e podem ser um grupo irmão dos djebelemurídeos . Junto com Plesiopithecus do final do Eoceno Egito, os três podem ser qualificados como os lemuriformes-tronco da África.

As estimativas do relógio molecular indicam que os lêmures e os lorisoides divergiram na África durante o Paleoceno, aproximadamente 62 mya. Entre 47 e 54 mya, os lêmures se dispersaram para Madagascar por meio de rafting . Isolados, os lêmures diversificaram e ocuparam os nichos frequentemente ocupados por macacos e macacos hoje. Na África, os lorises e galagos divergiram durante o Eoceno, aproximadamente 40 mya. Ao contrário dos lêmures em Madagascar, eles tiveram que competir com macacos e macacos, bem como com outros mamíferos.

História da classificação

A subordem Strepsirrhini foi proposta por É. Geoffroy em 1812.

A taxonomia dos strepsirrhines é controversa e tem uma história complicada. A terminologia taxonômica confusa e as comparações anatômicas simplificadas criaram conceitos errôneos sobre a filogenia de primatas e estrepsirrinos , ilustrados pela atenção da mídia em torno do único fóssil "Ida" em 2009.

Os primatas strepsirrinos foram agrupados pela primeira vez sob o gênero Lemur pelo taxonomista sueco Carl Linnaeus na 10ª edição do Systema Naturae publicado em 1758. Na época, apenas três espécies foram reconhecidas, uma das quais (o colugo) não é mais reconhecida como primata. Em 1785, o naturalista holandês Pieter Boddaert dividiu o gênero Lemur em dois gêneros: Prosimia para os lêmures, colugos e tarsiers e Tardigradus para os lorises. Dez anos depois, É. Geoffroy e Georges Cuvier agruparam os társios e galagos devido às semelhanças em sua morfologia dos membros posteriores , uma visão apoiada pelo zoólogo alemão Johann Karl Wilhelm Illiger , que os colocou na família Macrotarsi enquanto colocava os lêmures e társios na família Prosimia (Prosimii) em 1811 O uso da classificação tarsier-galago continuou por muitos anos até 1898, quando o zoólogo holandês Ambrosius Hubrecht demonstrou dois tipos diferentes de placentação (formação de uma placenta ) nos dois grupos.

O anatomista comparativo inglês William Henry Flower criou a subordem Lemuroidea em 1883 para distinguir esses primatas dos símios, que foram agrupados sob a subordem Anthropoidea do biólogo inglês St. George Jackson Mivart (= Simiiformes). De acordo com Flower, a subordem Lemuroidea continha as famílias Lemuridae (lêmures, lorises e galagos), Chiromyidae ( aye-aye ) e Tarsiidae (tarsiers). Lemuroidea foi mais tarde substituída pela subordem Prosimii de Illiger. Muitos anos antes, em 1812, É. Geoffroy primeiro nomeou a subordem Strepsirrhini, na qual incluiu os társios. Essa taxonomia passou despercebida até 1918, quando Pocock comparou a estrutura do nariz e restabeleceu o uso da subordem Strepsirrhini, enquanto também movia os társios e os símios para uma nova subordem, Haplorhini. Foi só em 1953, quando o anatomista britânico William Charles Osman Hill escreveu um volume inteiro sobre a anatomia estrepsirrina, que a sugestão taxonômica de Pocock se tornou notada e mais amplamente usada. Desde então, a taxonomia dos primatas mudou várias vezes entre Strepsirrhini-Haplorhini e Prosimii-Anthropoidea.

A maior parte da literatura acadêmica fornece uma estrutura básica para a taxonomia de primatas, geralmente incluindo vários esquemas taxonômicos potenciais. Embora a maioria dos especialistas concorde com a filogenia , muitos discordam sobre quase todos os níveis de classificação dos primatas.

Nomenclatura taxonômica de estrepsirrina concorrente
2 infraordens 3 infraordenações
  • Suborder Strepsirrhini
    • Infraorder Adapiformes
      • Superfamília Adapoidea
        • Família Adapidae
        • Família Notharctidae
        • Família Sivaladapidae
    • Infraorder Lemuriformes
      • Superfamília Lemuroidea
        • Família Archaeolemuridae
        • Família Cheirogaleidae
        • Família Daubentoniidae
        • Família Indriidae
        • Família Lemuridae
        • Família Lepilemuridae
        • Família Megaladapidae
        • Família Palaeopropithecidae
    • Infraorder Lorisiformes
      • Superfamília Lorisoidea
        • Família Lorisidae
        • Família Galagidae

Controvérsias

O debate mais recorrente na primatologia durante os anos 1970, 1980 e início dos anos 2000 dizia respeito à posição filogenética dos társios em comparação com os símios e outros prosímios. Os társios são mais freqüentemente colocados na subordem Haplorhini com os símios ou na subordem Prosimii com os estrepsirrinos. Prosimii é uma das duas subordens de primatas tradicionais e é baseada em graus evolutivos (grupos unidos por características anatômicas) ao invés de clados filogenéticos, enquanto a taxonomia Strepsirrhini-Haplorrhini foi baseada em relações evolutivas. No entanto, ambos os sistemas persistem porque a taxonomia Prosimii-Anthropoidea é familiar e freqüentemente vista na literatura de pesquisa e em livros didáticos.

Estrepsirrinos são tradicionalmente caracterizados por vários traços simplesiomórficos (ancestrais) não compartilhados com os símios, particularmente o rinarium. Outras simplossiomorfias incluem focinhos longos , maxiloturbinais convolutos , bulbos olfativos relativamente grandes e cérebros menores. O pente de dente é uma sinapomorfia (característica derivada compartilhada) observada entre os lemuriformes, embora seja freqüentemente e incorretamente usado para definir o clado estrepsirrino. Os primatas estrepsirrinos também estão unidos por possuírem uma placenta epiteliocorial . Ao contrário dos társios e símios, os estrepsirrinos são capazes de produzir sua própria vitamina C e não precisam dela em sua dieta. Outra evidência genética para a relação entre társios e símios como um clado haplorrino é a posse compartilhada de três marcadores SINE .

Por causa de suas associações historicamente misturadas que incluíam társios e parentes próximos de primatas, tanto Prosimii quanto Strepsirrhini foram considerados táxons de lixo para "primatas inferiores". Independentemente disso, os clados estrepsirrinos e haplorrinos são geralmente aceitos e vistos como a divisão taxonômica preferida. No entanto, os társios ainda se assemelham estrepsirrinos e símios de maneiras diferentes, e uma vez que a divisão inicial entre estrepsirrinos, társios e símios é antiga e difícil de resolver, um terceiro arranjo taxonômico com três subordens é às vezes usado: Prosimii, Tarsiiformes e Anthropoidea. Mais frequentemente, o termo "prosimian" não é mais usado na taxonomia oficial, mas ainda é usado para ilustrar a ecologia comportamental dos társios em relação aos outros primatas.

Além da controvérsia sobre os társios, o debate sobre as origens dos símios uma vez questionou o clado strepsirrhine. Argumentos para uma ligação evolutiva entre adapiformes e símios feitos pelos paleontólogos Gingerich, Elwyn L. Simons , Tab Rasmussen e outros poderiam ter potencialmente excluído adapiformes de Strepsirrhini. Em 1975, Gingerich propôs uma nova subordem, Simiolemuriformes, para sugerir que os estrepsirrinos são mais parentes dos símios do que dos társios. No entanto, nenhuma relação clara entre os dois foi demonstrada no início dos anos 2000. A ideia ressurgiu brevemente em 2009 durante a atenção da mídia em torno de Darwinius masillae (apelidado de "Ida"), uma cercamoniina da Alemanha que foi anunciada como um " elo perdido entre humanos e primatas anteriores" (símios e adapiformes). No entanto, a análise cladística era falha e as inferências filogenéticas e terminologia eram vagas. Embora os autores notassem que Darwinius não era um "lêmure fóssil", eles enfatizaram a ausência de um pente de dente, que os adaptiformes não possuíam.

Classificação infraordinal e terminologia de clado

A atenção da mídia em relação a "Ida" jogou com a terminologia confusa e os conceitos errôneos sobre strepsirrhines.
Filogenia de Strepsirrhini

Adapiformes

lemuriformes- tronco

lemuriformes ou  estrepsirrinos da 
 coroa
 clado lemuróide 

Daubentoniidae

outros lêmures

 clado lorisóide 

Lorises

galagos

Dentro de Strepsirrhini, duas classificações comuns incluem duas infraordens (Adapiformes e Lemuriformes) ou três infraordens (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). Uma taxonomia menos comum coloca o aye-aye (Daubentoniidae) em sua própria infraordem, Chiromyiformes. Em alguns casos, os plesiadapiformes são incluídos na ordem Primatas, caso em que os Euprimados são às vezes tratados como uma subordem, com Strepsirrhini se tornando uma infraordem, e os Lemuriformes e outros se tornam parvordas. Independentemente da taxonomia infraordinal, Strepsirrhini é composta por três superfamílias classificadas e 14 famílias, sete das quais extintas. Três dessas famílias extintas incluíam os recém-extintos lêmures gigantes de Madagascar, muitos dos quais morreram nos últimos 1.000 anos após a chegada humana à ilha.

Quando o Strepsirrhini é dividido em duas infraordens, o clado que contém todos os primatas com cristas dentais pode ser chamado de "lemuriformes". Quando é dividido em três infraordens, o termo "lemuriformes" refere-se apenas aos lêmures de Madagascar, e os primatas com cristas dentais são referidos como "estrepsirrinos da coroa" ou "estrepsirrinos existentes". A confusão desta terminologia específica com o termo geral "strepsirrhine", juntamente com comparações anatômicas simplificadas e inferências filogenéticas vagas, pode levar a equívocos sobre a filogenia dos primatas e mal-entendidos sobre primatas do Eoceno, como visto com a cobertura da mídia de Darwinius . Como os esqueletos dos adaptiformes compartilham fortes semelhanças com os dos lêmures e lorises, os pesquisadores costumam se referir a eles como strepsirrhines "primitivos", ancestrais dos lêmures ou um grupo irmão dos strepsirrhines vivos. Eles estão incluídos no Strepsirrhini e são considerados membros basais do clado. Embora seu status de primatas verdadeiros não seja questionado, a relação questionável entre adapiformes e outros primatas vivos e fósseis leva a classificações múltiplas dentro de Strepsirrhini. Freqüentemente, os adapiformes são colocados em sua própria infraordem devido a diferenças anatômicas com os lemuriformes e sua relação obscura. Quando traços compartilhados com os lemuriformes (que podem ou não ser sinapomórficos) são enfatizados, eles às vezes são reduzidos a famílias dentro da infraordem Lemuriformes (ou superfamília Lemuroidea).

O primeiro fóssil de primata descrito foi o adapiform Adapis parisiensis do naturalista francês Georges Cuvier em 1821, que o comparou a um hyrax (" le Daman "), então considerado membro de um grupo agora obsoleto chamado paquiderme . Não foi reconhecido como primata até ser reavaliado no início da década de 1870. Originalmente, os adapiformes foram incluídos na família Adapidae, que foi dividida em duas ou três subfamílias: Adapinae, Notharctinae e às vezes Sivaladapinae. Todos os adapiformes norte-americanos foram agrupados sob Notharctinae, enquanto as formas do Velho Mundo eram geralmente atribuídas a Adapinae. Por volta da década de 1990, dois grupos distintos de "adaptídeos" europeus começaram a surgir, baseados em diferenças no esqueleto pós - craniano e nos dentes. Uma dessas duas formas europeias foi identificada como cercamoniinas, que eram aliadas aos notharctids encontrados principalmente na América do Norte, enquanto o outro grupo se enquadra na classificação adaptida tradicional. As três principais divisões adapiformes são agora tipicamente consideradas como três famílias dentro de Adapiformes (Notharctidae, Adapidae e Sivaladapidae), mas outras divisões variando de uma a cinco famílias também são usadas.

Anatomia e fisiologia

Aparelho de aliciamento

Estrepsirrinos têm uma camada reflexiva no olho, chamada tapetum lucidum , que os ajuda a ver melhor à noite.

Todos os lemuriformes possuem uma estrutura dentária especializada chamada de “pente de dente”, com exceção do aye-aye, no qual a estrutura foi modificada em dois incisivos (ou caninos ) de crescimento contínuo (hypselodonte ), semelhantes aos de roedores . Freqüentemente, o pente de dente é usado incorretamente para caracterizar todos os strepsirrhines. Em vez disso, é exclusivo dos lemuriformes e não é visto entre os adapiformes.

Os lemuriformes se limpam por via oral e também possuem uma garra no segundo dedo do pé de cada pé para coçar em áreas inacessíveis à boca e à língua. Não está claro se os adapiformes possuíam garras de limpeza. O toothcomb consiste em duas ou quatro procumbentes incisivos inferiores e caninos inferiores procumbentes seguido por um canino em forma de pré-molar . É usado para pentear o pêlo durante a preparação oral. Os pêlos perdidos que se acumulam entre os dentes do pente são removidos pelo sublingua ou "debaixo da língua". Os lemuriformes também possuem uma garra de limpeza no segundo dedo de cada pé para coçar. Os adaptiformes não possuíam uma escova de dente. Em vez disso, seus incisivos inferiores variavam em orientação - de um tanto procumbentes a um tanto verticais - e os caninos inferiores eram projetados para cima e frequentemente proeminentes. Os adaptiformes podem ter tido uma garra de limpeza, mas há poucas evidências disso.

Olhos

Como todos os primatas, as órbitas estrepsirrinosas (órbitas oculares) têm uma barra pós - orbitária , um anel ósseo protetor criado por uma conexão entre os ossos frontal e zigomático . Os estrepsirrinos vivos e extintos não possuem uma fina parede óssea atrás do olho, conhecida como fechamento pós-orbital, que só é visto em primatas haplorrinos. Embora os olhos das estrepsirrinas apontem para a frente, proporcionando visão estereoscópica , as órbitas não estão totalmente voltadas para a frente. Entre os strepsirrhines vivos, acredita-se que a maioria ou todas as espécies possuam uma camada reflexiva atrás da retina do olho, chamada tapetum lucidum (consistindo de cristais de riboflavina ), que melhora a visão com pouca luz, mas falta-lhes uma fóvea , que melhora a visão diurna . Isso difere dos társios, que não têm um tapetum lucidum, mas possuem uma fóvea.

Crânio

Estrepsirrinos são caracterizados por um focinho tipicamente mais longo e nariz úmido em comparação com primatas haplorrinos .

Os primatas estrepsirrinos têm um cérebro relativamente comparável ou ligeiramente maior em tamanho do que a maioria dos mamíferos. Em comparação com os símios, no entanto, eles têm uma proporção de tamanho de cérebro para corpo relativamente pequena. Estrepsirrinos também são tradicionalmente conhecidos por sua sínfise mandibular não fundida (duas metades da mandíbula inferior), no entanto, a fusão da sínfise mandibular era comum em adapiformes, notavelmente Notharctus . Além disso, vários lêmures gigantes extintos exibiram uma sínfise mandibular fundida.

Ouvidos

Muitas espécies noturnas têm orelhas grandes e móveis independentemente, embora existam diferenças significativas nos tamanhos e formas das orelhas entre as espécies. A estrutura do ouvido médio e interno dos estrepsirrinos difere entre os lêmures e lorisoides. Nos lêmures, a cavidade timpânica , que circunda o ouvido médio, é expandida. Isso deixa o anel ectotimpânico , que sustenta o tímpano , livre dentro da bolha auditiva . Esse traço também é visto em adapiformes. Em lorisoides, no entanto, a cavidade timpânica é menor e o anel ectotimpânico torna-se preso à borda da bolha auditiva. A cavidade timpânica nos lorisoides também possui dois espaços aéreos acessórios, que não estão presentes nos lêmures.

Artérias do pescoço

Tanto os lorisóides quanto os lêmures cheirogaleídeos substituíram a artéria carótida interna por uma artéria faríngea ascendente alargada .

Ossos do tornozelo

Estrepsirrinos também possuem características distintivas em seu tarso (ossos do tornozelo) que os diferenciam dos haplorrinos, como uma faceta talo-fibular inclinada (a face onde o osso tálus e a fíbula se encontram) e uma diferença na localização da posição do flexor fibular tendão no tálus. Essas diferenças dão aos strepsirrhines a capacidade de fazer rotações mais complexas do tornozelo e indicam que seus pés estão habitualmente invertidos, ou voltados para dentro, uma adaptação para agarrar suportes verticais.

Características sexuais

O dicromatismo sexual (padrões de coloração diferentes entre machos e fêmeas) pode ser visto na maioria das espécies de lêmures marrons, mas por outro lado os lêmures mostram muito pouca ou nenhuma diferença no tamanho corporal ou peso entre os sexos. Essa falta de dimorfismo sexual não é característica de todos os estrepsirrinos. Alguns adapiformes eram sexualmente dimórficos, com os machos apresentando uma crista sagital maior (uma crista de osso no topo do crânio à qual os músculos da mandíbula se fixam) e dentes caninos. Lorisóides exibem algum dimorfismo sexual, mas os machos normalmente não são mais do que 20% maiores do que as fêmeas.

Rinário e olfato

Os narizes de cinco primatas prosímios: (A)  lêmure anão , (B)  galago maior , (C)  galago menor , (D)  aye-aye , e (E) um  tarsier
(A) a (D) possuem um rinário e são strepsirrhines, enquanto (E) não faz e é um haplorrhine.

Estrepsirrinos têm um focinho longo que termina em um rinário úmido e sensível ao toque , semelhante ao dos cães e de muitos outros mamíferos. O rinário é circundado por vibrissas que também são sensíveis ao toque. Maxilloturbinals convoluto no interior do seu filtro nariz, quente, e humedecer o ar de entrada, enquanto que os receptores olfactivos do principal sistema olfactivo que reveste as ethmoturbinals detectar odores no ar. Os bulbos olfativos dos lêmures são comparáveis ​​em tamanho aos de outros mamíferos arbóreos.

A superfície do rinário não possui receptores olfativos, portanto, não é usada para cheirar em termos de detecção de substâncias voláteis . Em vez disso, ele possui receptores de toque sensíveis ( células de Merkel ). O rinário, o lábio superior e as gengivas são firmemente conectados por uma prega de membrana mucosa chamada filtro , que se estende da ponta do nariz até a boca. O lábio superior é restringido por esta conexão e tem menos nervos para controlar o movimento, o que o deixa menos móvel do que o lábio superior dos símios. O filtro cria uma lacuna ( diastema ) entre as raízes dos dois primeiros incisivos superiores.

O rinário estreepsirrino pode coletar produtos químicos à base de fluidos relativamente não voláteis (tradicionalmente classificados como feromônios ) e transmiti-los ao órgão vomeronasal (VNO), que está localizado abaixo e na frente da cavidade nasal , acima da boca. O VNO é uma estrutura semelhante a um duto revestido de cartilagem e é isolado do ar que passa pela cavidade nasal. O VNO é conectado à boca por meio dos dutos nasopalatinos (que se comunicam pelo forame incisivo ), que passam pelo palato duro na parte superior, na frente da boca. Os fluidos que viajam do rinário para a boca e então sobem pelos ductos nasopalatinos para o VNO são detectados, e a informação é retransmitida para o bulbo olfatório acessório , que é relativamente grande em estrepsirrinas. Do bulbo olfatório acessório, as informações são enviadas para a amígdala , que lida com as emoções, e depois para o hipotálamo , que lida com as funções corporais básicas e os processos metabólicos. Essa via neural difere daquela usada pelo sistema olfatório principal.

Todos os lemuriformes têm um VNO, assim como os társios e alguns macacos do Novo Mundo. Os adaptiformes exibem a lacuna entre os incisivos superiores, o que indica a presença de um VNO, mas há alguma discordância sobre se eles possuíam ou não um rinário.

Fisiologia reprodutiva

Strepsirrhines existentes têm uma placenta epiteliocorial, onde o sangue materno não entra em contato direto com o córion fetal como acontece na placenta hemocorial de haplorrinos. O útero strepsirrhine tem duas câmaras distintas (bicorno). Apesar de ter períodos de gestação semelhantes aos de haplorrinos de tamanhos comparáveis, as taxas de crescimento fetal são geralmente mais lentas em estrepsirrinas, o que resulta em filhos recém-nascidos que têm apenas um terço do tamanho dos haplorrinos. Strepsirrhines existentes também têm uma taxa metabólica basal mais baixa , que se eleva nas mulheres durante a gestação, exigindo mais da mãe.

A maioria dos primatas tem duas glândulas mamárias , mas o número e as posições variam entre as espécies dentro dos estrepsirrinos. Lorises tem dois pares, enquanto outras, como o lêmure de cauda anelada, têm um par no peito (peitoral). O aye-aye também tem duas glândulas mamárias, mas elas estão localizadas perto da virilha (inguinal). Nas mulheres, o clitóris às vezes é alargado e pendular, lembrando o pênis masculino , o que pode dificultar a identificação do sexo para observadores humanos. O clitóris também pode ter uma estrutura óssea, semelhante ao baculum (osso do pênis) nos homens. A maioria dos primatas machos tem um báculo, mas ele é tipicamente maior em estrepsirrinos e geralmente bifurcado na ponta.

Comportamento

Como outros primatas, os bebês estrepsirrinídeos costumam se agarrar ao pelo da mãe.

Aproximadamente três quartos de todas as espécies de strepsirrhine existentes são noturnas, dormindo em ninhos feitos de folhas mortas ou ocos de árvores durante o dia. Todos os lorisoides da África continental e da Ásia são noturnos, circunstância que minimiza sua competição com os primatas símios da região, que são diurnos. Os lêmures de Madagascar, vivendo na ausência de símios, são mais variáveis ​​em seus ciclos de atividade. Os lêmures aye-aye, os lêmures-rato , os lêmures e os lêmures esportivos são noturnos, enquanto os lêmures de cauda anelada e a maioria de seus parentes, sifakas e indri são diurnos. No entanto, alguns ou todos os lêmures marrons ( Eulemur ) são catêmeros , o que significa que podem ser ativos durante o dia ou a noite, dependendo de fatores como temperatura e predação . Muitos strepsirrhines existentes são bem adaptados para a atividade noturna devido aos seus olhos relativamente grandes; orelhas grandes e móveis; cabelos sensíveis ao toque; olfato forte; e o tapetum lucidum atrás da retina. Entre os adapiformes, a maioria é considerada diurna, com exceção de Pronycticebus e Godinotia do Eoceno Médio da Europa, ambos com grandes órbitas que sugerem noturno.

A reprodução na maioria das espécies de strepsirrhine tende a ser sazonal, principalmente em lêmures. Os principais fatores que afetam a reprodução sazonal incluem a duração da estação chuvosa, a disponibilidade subsequente de alimentos e o tempo de maturação da espécie. Como outros primatas, os estrepsirrinos são criadores relativamente lentos em comparação com outros mamíferos. O período de gestação e os intervalos entre nascimentos são geralmente longos, e os filhotes se desenvolvem lentamente, assim como nos primatas haplorrinos. Ao contrário dos símios, alguns strepsirrhines produzem dois ou três filhos, embora alguns produzam apenas um único filho. Aqueles que produzem vários descendentes tendem a construir ninhos para seus filhotes. Essas duas características são consideradas plesiomórficas (ancestrais) para primatas. Os jovens são precoces (relativamente maduros e móveis) ao nascer, mas não tão coordenados quanto os ungulados (mamíferos com cascos). O cuidado dos bebês pela mãe é relativamente prolongado em comparação com muitos outros mamíferos e, em alguns casos, os bebês se agarram ao pelo da mãe com as mãos e os pés.

Apesar de seus cérebros relativamente menores em comparação com outros primatas, os lêmures demonstraram níveis de inteligência técnica na resolução de problemas que são comparáveis ​​aos observados em símios. No entanto, sua inteligência social difere, muitas vezes enfatizando a competição dentro do grupo em vez da cooperação, o que pode ser devido a adaptações para seu ambiente imprevisível. Embora os lêmures não tenham sido observados usando objetos como ferramentas na natureza , eles podem ser treinados para usar objetos como ferramentas em cativeiro e demonstrar um conhecimento básico sobre as propriedades funcionais dos objetos que estão usando.

Sistemas sociais e comunicação

Os strepsirrhines noturnos têm sido tradicionalmente descritos como "solitários", embora esse termo não seja mais preferido pelos pesquisadores que os estudam. Muitos são considerados "forrageadores solitários", mas muitos exibem uma organização social complexa e diversa, muitas vezes sobrepondo áreas de vida , iniciando contato social à noite e compartilhando locais de dormir durante o dia. Mesmo os sistemas de acasalamento são variáveis, como visto em lêmures lanosos, que vivem em pares reprodutores monogâmicos . Por causa dessa diversidade social entre esses primatas solitários, mas sociais , cujo nível de interação social é comparável ao dos símios diurnos, classificações alternativas foram propostas para enfatizar sua natureza gregária, dispersa ou solitária.

Entre os strepsirrhines existentes, apenas os lêmures diurnos e cathemeral evoluíram para viver em grupos multi-machos / multi-fêmeas , comparáveis ​​à maioria dos símios vivos. Acredita-se que esse traço social, visto em duas famílias de lêmures existentes ( Indriidae e Lemuridae ), tenha evoluído independentemente. Os tamanhos dos grupos são menores em lêmures sociais do que em símios e, apesar das semelhanças, as estruturas da comunidade são diferentes. A dominação feminina, que é rara em símios, é bastante comum em lêmures. Strepsirrhines passam uma quantidade considerável de tempo cuidando uns dos outros ( allogrooming ). Quando os primatas lemuriformes se limpam, eles lambem o pelo e depois o penteiam com o pente de dente. Eles também usam suas garras para arranhar lugares que não podem alcançar com a boca.

Como os macacos do Novo Mundo, os estrepsirrinos contam com a marcação de cheiro para grande parte de sua comunicação. Isso envolve espalhar as secreções das glândulas odoríferas epidérmicas nos galhos das árvores, junto com a urina e as fezes . Em alguns casos, os estrepsirrinos podem se ungir com urina ( lavagem da urina ). Posturas e gestos corporais podem ser usados, embora o focinho longo, os lábios não móveis e a redução da inervação facial restrinjam o uso de expressões faciais em estrepsirrinos. Chamadas de curto, longo alcance e chamadas de alarme também são usadas. As espécies noturnas são mais limitadas pela falta de luz, então seus sistemas de comunicação diferem daqueles das espécies diurnas, muitas vezes usando chamadas de longo alcance para reivindicar seu território .

Locomoção

Os lêmures anões (em cima) são quadrúpedes arbóreos, enquanto os galagos (embaixo) favorecem o agarramento e o salto verticais .

Strepsirrhines vivas são predominantemente arbóreas, com apenas o lêmure de cauda anelada passando um tempo considerável no solo. A maioria das espécies se move quadrúpede (em quatro patas) nas árvores, incluindo cinco gêneros de lêmures noturnos menores. Galagos, indriids, lêmures esportivos e lêmures de bambu saltam de superfícies verticais, e os indriids são altamente especializados em agarramentos e saltos verticais . Lorises são escaladoras lentas e deliberadas.

As análises de esqueletos adaptiformes pós-cranianos extintos sugerem uma variedade de comportamento locomotor. The European adapids Adapis , Palaeolemur e Leptadapis compartilhada adaptações para a escalada lenta como os lóris, embora possam ter sido corredores quadrúpedes como pequenos macacos do Novo Mundo. Tanto Notharctus quanto Smilodectes da América do Norte e Europolemur da Europa exibem proporções de membros e superfícies articulares comparáveis ​​a lêmures de agarramento vertical e saltando, mas não eram tão especializados quanto indriids para agarramento vertical, sugerindo que corriam ao longo de galhos e não saltavam tanto. Notharctids Cantius e Pronycticebus parecem ter sido quadrúpedes arbóreos ágeis, com adaptações comparáveis ​​aos lêmures marrons.

Dieta

Os primatas se alimentam principalmente de frutas (incluindo sementes), folhas (incluindo flores) e presas animais ( artrópodes , pequenos vertebrados e ovos). As dietas variam muito entre as espécies de estreptococos. Como outros primatas comedores de folhas ( folívoros ), alguns estrepsirrinos podem digerir celulose e hemicelulose . Alguns strepsirrhines, como galagos, lorises delgados e angwantibos , são principalmente insetívoros . Outras espécies, como os lêmures com marcas de garfo e bushbabies com garras agulhas , se especializam em goma de árvore, enquanto indriids, lêmures esportivos e lêmures de bambu são folívoros. Muitos strepsirrhines são frugívoros (comedores de frutas) e outros, como o lêmure de cauda anelada e os lêmures camundongos, são onívoros , comendo uma mistura de frutas, folhas e matéria animal.

Dentre os adapiformes, a frugivoria parece ter sido a dieta mais comum, principalmente para espécies de médio a grande porte, como Cantius , Pelycodus e Cercamonius . A folivoria também era comum entre os adapiformes de médio e grande porte, incluindo Smilodectes , Notharctus , Adapis e Leptadapis . Cúspides agudas nos dentes de alguns dos adapiformes menores, como Anchomomys e Donrussellia , indicam que eles eram parcial ou principalmente insetívoros.

Distribuição e habitat

Os agora extintos primatas adapiformes foram encontrados principalmente na América do Norte, Ásia e Europa, com algumas espécies na África. Eles floresceram durante o Eoceno, quando essas regiões eram mais tropicais por natureza, e desapareceram quando o clima se tornou mais frio e seco. Hoje, os lemuriformes estão confinados nos trópicos, variando entre 28 ° S a 26 ° N de latitude. Lorises são encontradas na África equatorial e no sudeste da Ásia , enquanto as galagos estão limitadas às florestas e bosques da África Subsaariana . Os lêmures são endêmicos em Madagascar, embora muito de sua diversidade e habitat tenham sido perdidos devido à recente atividade humana.

Tal como acontece com quase todos os primatas, strepsirrhines normalmente residem em florestas tropicais . Esses habitats permitem que estrepsirrinos e outros primatas desenvolvam diversas comunidades de espécies simpátricas . Nas florestas tropicais do leste de Madagascar, cerca de 11 ou 12 espécies compartilham as mesmas florestas e, antes da chegada do homem, algumas florestas tinham quase o dobro dessa diversidade. Várias espécies de lêmures são encontradas em florestas sazonais mais secas, incluindo a floresta espinhosa na ponta sul da ilha, embora as comunidades de lêmures nessas regiões não sejam tão ricas.

Conservação

Strepsirrhines são ameaçadas pelo desmatamento em regiões tropicais.

Como todos os outros primatas não humanos, os estrepsirrinos enfrentam um risco elevado de extinção devido à atividade humana, particularmente o desmatamento em regiões tropicais. Muito do seu habitat foi convertido para uso humano, como agricultura e pastagem. As ameaças enfrentadas pelos primatas strepsirrhine se enquadram em três categorias principais: destruição do habitat , caça (para carne de caça ou medicina tradicional ) e captura de animais vivos para exportação ou comércio local de animais de estimação exóticos . Embora a caça seja frequentemente proibida, as leis que os protegem raramente são cumpridas. Em Madagascar, os tabus locais conhecidos como fady às vezes ajudam a proteger as espécies de lêmures, embora alguns ainda sejam caçados pela medicina tradicional.

Em 2012, a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) anunciou que os lêmures eram os "mamíferos mais ameaçados", em grande parte devido ao aumento da extração ilegal de madeira e caça após uma crise política em 2009 . No sudeste da Ásia, lorises lentos são ameaçados pelo comércio de animais de estimação exóticos e pela medicina tradicional, além da destruição do habitat. Tanto os lêmures quanto os lorises lentos são protegidos do comércio internacional comercial sob o Apêndice I da CITES .

Notas explicativas

Referências

Citações

Literatura citada

links externos