Strisores - Strisores

Strisores
Gama Temporal:
No início do Eoceno - Holoceno ,51–0  Ma Possível origem precoce com base no relógio molecular
Nighthawk.jpg comum
Nighthawk comum , Chordeiles minor
( Caprimulgidae )
Beija-flor pairando em vôo.jpg
Beija-flor macho , Selasphorus rufus
( Trochilidae )
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Aves
Clade : Passerea
Clade : Strisores
Cabanis, 1847
Pedidos

Strisores ( / s t r s r i z / stry- SOH -reez ) é um subtipo de aves que inclui os vivos famílias e ordens Caprimulgidae (Nightjars, Nighthawks e aliados), Nyctibiidae (potoos), Steatornithidae ( guácharos ) , Podargidae ( frogmouths ), Apodiformes (andorinhões e beija-flores), bem como os Aegotheliformes(owlet-nightjars) cuja distinção só foi percebida recentemente. Os Apodiformes (que incluem os " Trochiliformes " da taxonomia Sibley-Ahlquist ) e os Aegotheliformes formam os Daedalornithes .

Descrição

A evidência material para este grupo é muito ambígua; os strisores mais antigos são habitantes de árvores bastante indefinidos, mas já tendem a ter pés peculiarmente apomórficos , e nenhum fóssil do Cretáceo é conhecido. Torpor e outras peculiaridades metabólicas são freqüentemente encontrados neste grupo, talvez mais freqüentemente do que em qualquer outra linhagem de pássaros. As sinapomorfias que definem este clado são os ossa maxillaria separados por uma grande fenda, uma mandíbula com pars symphysialis muito curta e rami mandibulae muito delgados em sua metade distal .

História taxonômica

A taxonomia desse grupo de pássaros tem uma história longa e complicada. Jean Cabanis originalmente cunhado as Strisores nome em 1847 como uma ordem que engloba um grupo muito mais amplo de aves subdividido em duas 'tribos': Os Macrochires ( beija-flores , Swifts e nightjars , incluindo guácharos e potoos , mas excluindo nomeadamente frogmouths ) eo Amphibolae ( cigana , pássaros-rato e turacos ). Hermann Burmeister posteriormente excluiu os táxons em Cabanis 'Amphibolae de Strisores, mas acrescentou martins - pescadores e motmots . Os autores subsequentes usaram qualquer uma das definições de acordo com seu próprio julgamento, com Baird seguindo Cabanis, e Cooper seguindo o uso de Burmeister. Em 1867, Thomas Henry Huxley propôs o nome Cypselomorphae para beija-flores, andorinhões e nightjars (incluindo owlet-nightjars e potoos), no entanto, ele considerou frogmouths e oilbirds não relacionados devido a aspectos de sua morfologia do crânio. Na década de 1880, Anton Reichenow continuou a usar Strisores em um sentido semelhante ao Cypselomorphae de Huxley (desta vez também excluindo os javalis ), mas no final do século 19, Strisores caiu em desuso, e assim permaneceu durante o século XX.

No início do século 21, análises de morfologia anatômica e filogenômica molecular demonstraram que a ordem Caprimulgiformes, como havia sido usada durante grande parte do século 20 (pássaros, potus, nightjars, frogmouths e owlet-nightjars) é na verdade parafilética em relação aos Apodiformes (beija-flores , andorinhões e cambalhotas ), com pássaros apodiformes nidificando profundamente dentro de caprimulgiformes e um táxon irmão dos javalis. A descoberta levou a um desafio de reconciliar uma hierarquia Linneana com relações filogenéticas, enquanto ainda mantém a estabilidade nomenclatural, resultando em uma situação complicada onde alguns pesquisadores atualmente usam o nome ressuscitado Strisores em um novo sentido, outros expandem a ordem Caprimulgiformes para incluir o 'tradicional 'famílias apodiformes, enquanto outros usam o nome superordinal Caprimulgimorphae Cracraft, 2013, elevando as famílias caprimulgiformes' tradicionais 'à ordem.

As definições filogenéticas propostas de Strisores e Caprimulgimorphae tratam Strisores como o grupo da coroa e Caprimulgimorphae como o grupo total . Isso permite que os dois nomes sejam válidos, com significados semelhantes, mas não idênticos.

Evolução

Fóssil do Hassiavis laticauda , um daedalornithean provável, a partir do local fóssil Messel

Strisores tem um registro fóssil bem representado, com fósseis da maioria das principais linhagens estrisorianas conhecidas do Paleógeno . Chen et al. (2019) incluiu 14 linhagens fósseis em sua análise. No entanto, ele apóia bem a filogenia de consenso emergente. O gênero Paraprefica , provavelmente do Eoceno Inferior (embora isso seja um tanto incerto), parece ser uma forma basal que às vezes foi aliada à ave oleaginosa e aos potus, mas não pode ser atribuída a nenhum deles com certeza. No cenário de consenso, representaria um registro da divergência inicial das três linhagens.

Isso está de acordo com os fósseis que sugerem que a divergência basal do ramo noturno e apodiforme também ocorreu durante essa época. Além disso, Eocypselus , um gênero do Paleoceno Superior ou Eoceno Inferior da América do Norte, não pode ser atribuído a nenhuma linhagem de strisore com certeza, mas parece ser alguma forma ancestral. Ao longo de cerca de 20 milhões de anos, ao longo do Eoceno , a diversidade atual (assim como algumas linhagens inteiramente extintas) se desdobra lentamente. Em meados do Oligoceno , cerca de 30 milhões de anos atrás, as linhagens da coroa estão presentes e se adaptando aos seus nichos ecológicos atuais .

Estes Paleógeno pássaros sugerem fortemente que as duas principais linhagens existentes de strisores separados sobre 60-55 milhões de anos atrás ( selandiano - Thanetian ), e que algum tempo em torno da Lutetian - Bartonian fronteira, cerca de 40 milhões de anos atrás, os ancestrais comuns de Nyctibiidae, Caprimulgidae e nightjars orelhudos divergiu daqueles de oilbird e frogmouths.

As relações do Eoceno Inferior Parvicuculus e Procuculus do sul da bacia do Mar do Norte não estão resolvidas, mas eles apresentam algumas semelhanças com estrisores.

Pela distribuição dos fósseis, a radiação do Paleógeno parece ter se originado na Ásia , que naquela época se tornou uma paisagem altamente fragmentada à medida que o Himalaia se erguia e o Estreito de Turgai começava a desaparecer.

Vários táxons fósseis são provisoriamente colocados aqui como basais ou incertae sedis

Sistemática

Strisores contém as ordens existentes Aegotheliformes , Apodiformes (com famílias Apodidae , Hemiprocnidae e Trochilidae ), Caprimulgiformes , Nyctibiiformes , Podargiformes , Steatornithiformes . Apodidae e Hemiprocnidae são agrupados como Apodi, Apodi e Trochilidae são agrupados como Apodiformes , e Apodiformes e Aegotheliformes são agrupados como Daedalornithes.

A classificação das várias aves que compõem a ordem tem sido controversa e difícil, principalmente no caso dos nightjars e da parafilia dos caprimulgiformes tradicionais em relação aos " apodiformes ", tradicionalmente considerados uma ordem separada.

A IUCN adota a seguinte classificação da Ordem Caprimulgiformes, que segue estudos filogenéticos recentes:

A definição da IUCN torna a ordem Caprimulgiformes idêntica ao clado Strisores. Autoridades que favorecem o uso de Strisores para este grupo (por exemplo, Yuri et al. 2013 e Chen et al. 2019) adotam uma definição stricto sensu stricto da ordem, limitando-se à família Caprimulgidae . Eles também elevam muitas (ou mesmo todas) as famílias tradicionalmente colocadas em Caprimulgiformes à classificação ordinal. Isso requer o reconhecimento de pelo menos três ordens adicionais: Nyctibiiformes , Steatornithiformes e Podargiformes . Os javalis podem ser colocados em sua própria ordem ( Aegotheliformes ) ou vistos como uma família dentro dos Apodiformes .

Tradicionalmente, os caprimulgiformes eram considerados, por motivos morfológicos, como estando a meio caminho entre as corujas (Strigiformes) e os andorinhões . Como as corujas, são caçadores noturnos com um sentido de visão altamente desenvolvido e, como os andorinhões, são excelentes voadores com pernas pequenas e fracas. Em uma vez ou outra, elas têm sido aliada corujas, Andorinhões, maçaricos , hoopoes , mousebirds , bucerotes , rolos , abelharucos , pica , trogons e colibris . Uma relação próxima com as corujas pode ser rejeitada, uma vez que há fortes evidências moleculares de que as corujas são membros de um clado, chamado Telluraves , que exclui os caprimulgiformes.

Com base na análise de dados de sequência de DNA - notadamente β- fibrinogênio intron 7 - Fain e Houde consideraram as famílias dos Caprimulgiformes como membros do clado proposto Metaves , que também inclui cigana , pássaros tropicais , galeto-da- areia , pombos , kagu , sunbittern , mesites , flamingos , mergulhões e andorinhões e beija - flores . Metaves também foi encontrado pelo estudo expandido de Ericson et al. (2006), mas o suporte para o clado era extremamente fraco.

Enquanto apenas o último estudo recuperou a monofilia de Cypselomorphae (veja abaixo) dentro de Metaves, o primeiro foi baseado em apenas um único locus e não pôde resolver suas relações de acordo com os critérios padrão de confiança estatística. Nenhuma sinapomorfia morfológica foi encontrada que unisse exclusivamente Metaves (ou Caprimulgiformes), mas numerosos genes nucleares não ligados sustentam de forma independente sua monofilia na maioria ou no todo. Ericson et al. (2006) concluíram que, se válidos, as "Metaves" devem se originar algum tempo antes do Paleógeno , e eles reconciliaram isso com o registro fóssil.

Embora as relações dos cipselomorfos sejam um assunto de debate contínuo, a filogenia das linhagens individuais está melhor resolvida. Grande parte da incerteza restante diz respeito a pequenos detalhes.

Inicial mtDNA citocromo b sequência análise concordou com anteriormente morfológicas e de hibridação de ADN-ADN estudos, na medida em que o Oilbird e os frogmouths parecia bastante distinta. As outras linhagens pareciam formar um clado , mas agora se sabe que isso foi causado por limitações metodológicas.

Os Aegothelidae ( nightjars ) com cerca de uma dúzia de espécies vivas em um gênero são aparentemente mais próximos dos Apodiformes ; estes e os Caprimulgiformes estão intimamente relacionados, sendo agrupados como Cypselomorphae . O oilbird e as frogmouths parecem bastante distintos entre os Caprimulgiformes restantes, mas sua localização exata não pode ser resolvida apenas com base em dados osteológicos.

Mesmo o estudo de Ericson et al. não poderia resolver adequadamente os relacionamentos entre os pássaros-do-mar e os frogmouths, além do fato de que eles são certamente bem distintos. Apoiou fortemente, no entanto, a ideia de que os javalis deveriam ser considerados mais próximos dos Caprimulgiformes, ao contrário dos estudos metodologicamente mais fracos de Mariaux & Braun (1996) e Fain e Houde (2004).

Alternativamente, o táxon filogenético Cypselomorphae de Mayr pode ser colocado na ordem de classificação e substituir as duas ordens atuais Caprimulgiformes e Apodiformes. Tal grupo seria bastante pouco informativo no que diz respeito à sua história evolutiva, uma vez que tem que incluir algumas linhagens muito plesiomórficas e algumas linhagens extremamente derivadas (como os colibris) para alcançar a monofilia. Reddy et al . (2017) incluído colibris e Andorinhões em Caprimulgiformes, preservando a monophyly da ordem.

O cladograma a seguir segue os resultados do estudo filogenético de Mayr (2002), que utilizou uma análise de parcimônia de 25 caracteres morfológicos:

Steatornithidae

Podargidae

Caprimulgidae

Nyctibiidae

Aegothelidae

Trochilidae

Hemiprocnidae

Apodidae

O trabalho molecular subsequente convergiu em duas topologias alternativas (topologias 1 e 2 abaixo) que diferem na localização da raiz. Embora Braun et al. (2019) sugeriu que a topologia 1 foi favorecida em análises em grande escala de dados não codificados foram analisados ​​e que a topologia 2 foi favorecida em análises em grande escala de dados de codificação (por exemplo, Prum et al . (2015)) análises subsequentes de conjuntos de dados com muitos loci não codificantes também recuperaram a topologia 2. Portanto, a topologia 2 deve ser vista como a hipótese mais corroborada no momento.

Topologia 1: filogenia de acordo com Reddy et al . (2017), que analisou 54 loci nucleares (principalmente íntrons ):

Caprimulgiformes

Steatornithidae

Nyctibiidae

Caprimulgidae

Podargidae

Daedalornithes

Aegothelidae

Hemiprocnidae

Apodidae

Trochilidae

Topologia 2: filogenia de acordo com Prum et al . (2015) (259 loci de "enriquecimento híbrido ancorado", que são principalmente exons codificadores), Chen et al. (2019) (análise combinada de 2289 elementos ultraconservados [UCEs] e 117 caracteres morfológicos e incluindo táxons fósseis) e White e Braun (2019) (com base em análises de múltiplos conjuntos de dados UCE, variando em tamanho de 2289 a 4243 loci) :

Caprimulgiformes

Caprimulgidae

Vanescaves

Steatornithidae

Nyctibiidae

Podargidae

Daedalornithes

Aegothelidae

Hemiprocnidae

Apodidae

Trochilidae

Cladograma baseado em Prum et al., Com definições filogenéticas de acordo com Chen et al .:

Strisores
Caprimulgiformes

Caprimulgidae (Nightjars)

sensu stricto
Vanescaves
Steatornithiformes

Steatornithidae ( ave oleaginosa )

Nyctibiiformes

Nyctibiidae ( potoos )

Podargiformes

Podargidae (frogmouths)

Daedalornithes
Aegotheliformes

Aegothelidae (owlet-nightjars)

Apodiformes

Hemiprocnidae (trepadeiras)

Apodidae (andorinhões)

Trochilidae (beija-flores)

Cladograma baseado em Reddy, S. et al . (2017):

Caprimulgiformes

Steatornithidae ( ave oleaginosa )

Nyctibiidae ( potoos )

Caprimulgidae (Nightjars)

Podargidae (frogmouths)

Daedalornithes

Aegothelidae (owlet-nightjars)

Hemiprocnidae (trepadeiras)

Apodidae (andorinhões)

Trochilidae (beija-flores)

sensu lato

Chen et al. (2019) propôs o nome de Vanescaves para o clado compreendendo todos os Caprimulgiformes (= Strisores), exceto Caprimulgidae. White e Braun (2019) reconheceram que algumas incertezas permanecem; especificamente, a monofilia do clado compreendendo Steatornithidae e Nyctibiidae foi limitada e que três resoluções diferentes de Steatornithidae, Nyctibiidae e o clado compreendendo Podargidae e Daedalornithes permanecem plausíveis. No entanto, eles viram a topologia 2 como a hipótese com melhor suporte.

Atualmente, a taxonomia favorecida pelo COI divide os pássaros, potus, nightjars e frogmouths em suas próprias ordens, junto com a ordem Apodiformes, conforme definido anteriormente.

Referências