Sulidae -Sulidae

Sulidae
Faixa temporal: Eoceno Inferior – recente
47-0  Ma
Brown boobytern.JPG
Atobá marrom , Sula leucogaster
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Aves
Ordem: Suliformes
Família: Sulidae
Reichenbach , 1849
Gêneros

Morus
Papasula
Sula

Sinônimos

Enkurosulidae Kashin, 1977
Pseudosulidae Harrison, 1975

A família de aves Sulidae compreende os gansos e atobás . Chamados coletivamente de sulids , são aves marinhas costeiras de médio a grande porte que mergulham em busca de peixes e presas semelhantes . As 10 espécies desta família são frequentemente consideradas congenéricas em fontes mais antigas, colocando todas no gênero Sula . No entanto, Sula (atobás verdadeiros) e Morus (gansos-patolas) podem ser facilmente distinguidos por caracteres morfológicos , comportamentais e de sequência de DNA . O atobá de Abbott ( Papasula ) recebe seu próprio gênero, pois se destaca de ambos nesses aspectos. Parece ser uma linhagem distinta e antiga, talvez mais próxima dos gansos-patolas do que dos verdadeiros atobás.

Descrição

Atobá de patas azuis ( Sula nebouxii ) com coloração e bico distintos.
Gannet do norte ( Morus bassanus ) se preparando para pousar

Sulids medem cerca de 60 a 85 cm (24 a 33 polegadas) de comprimento e têm uma envergadura de cerca de 140 a 175 cm (4,59 a 5,74 pés). Eles têm asas longas, estreitas e pontiagudas, e uma cauda bastante longa, graduada e em forma de losango , cujas penas externas são mais curtas que as centrais. Seus músculos de voo são bastante pequenos para permitir a pequena seção transversal necessária para mergulho de mergulho, como uma compensação adaptativa em relação a algum sacrifício no desempenho de voo. Consequentemente, eles são muito aerodinâmicos , reduzindo o arrasto , de modo que seus corpos são " em forma de torpedo " e um pouco planos.

Eles têm pernas robustas e pés palmados , com a teia conectando todos os quatro dedos. Em algumas espécies, as teias são coloridas e usadas em exibições de namoro . O bico é geralmente visivelmente colorido, longo, profundo na base e pontiagudo, com bordas em forma de serra. A mandíbula superior curva-se ligeiramente para baixo na ponta e pode ser movida para cima para aceitar presas grandes. Para manter a água fora durante os mergulhos, as narinas entram no bico em vez de se abrirem diretamente para o exterior. Os olhos são inclinados para a frente e fornecem um campo de visão binocular mais amplo do que na maioria das outras aves.

Sua plumagem é toda branca (ou marrom claro ou acinzentado) com pontas das asas escuras e (geralmente) cauda, ​​ou pelo menos marrom escuro ou preto acima com partes inferiores brancas; gansos têm um tom amarelado em suas cabeças. O rosto geralmente tem algum tipo de marcas pretas, normalmente nos lores . Ao contrário de seus parentes (os darters e biguás ), os sulids têm uma glândula preen bem desenvolvida cujas secreções cerosas espalham em suas penas para impermeabilização e controle de pragas. Mudam as penas da cauda de forma irregular e as penas de voo das asas em etapas, de modo que, a partir da primeira muda, sempre têm algumas penas velhas, algumas novas e algumas parcialmente crescidas. A muda como resposta a períodos de estresse foi registrada.

Distribuição e ecologia

Os sulídeos estão distribuídos principalmente em águas tropicais e subtropicais , mas eles, particularmente os gansos, também são encontrados em regiões temperadas . Essas aves não são aves marinhas verdadeiramente pelágicas como os Procellariiformes relacionados , e geralmente ficam bastante perto das costas, mas as abundantes colônias de sulídeos que existem em muitas ilhas do Pacífico sugerem que elas não são raramente levadas para longe de sua área de vida por tempestades , e podem vaguear por longas distâncias em busca de um lugar seguro para pousar, se necessário.

Todas as espécies se alimentam inteiramente no mar, principalmente em peixes de tamanho médio e invertebrados marinhos de tamanho semelhante (por exemplo , cefalópodes ). Muitas espécies se alimentam comunitariamente, e algumas espécies seguem barcos de pesca para vasculhar capturas acessórias descartadas e chum . O comportamento típico de caça é um mergulho no ar, levando a ave 1 a 2 m debaixo d'água. Se a presa conseguir escapar dos pássaros mergulhadores no início, eles podem perseguir usando suas pernas e asas para nadar debaixo d'água.

Como observado acima, os traços comportamentais de gansos-patolas e atobás diferem consideravelmente, mas os Sulidae como um todo são caracterizados por várias sinapomorfias comportamentais : antes de decolar, eles apontam seus bicos para cima (gansos-patolas) ou para frente (atobás). Depois de pousar novamente, eles apontam para baixo com suas notas. Em resposta a uma ameaça, eles não atacam, mas balançam a cabeça e apontam suas contas para os intrusos.

Reprodução

Um atobá de patas azuis ( Sula nebouxii ) incubando seus ovos

Todos os sulids se reproduzem em colônias . Os machos examinam a área da colônia em voo e, em seguida, escolhem um local de nidificação, que defendem com lutas e exibições territoriais . Os machos então anunciam para as fêmeas por uma exibição e chamada especiais. Seu comportamento de exibição é característico, embora não tão diverso quanto as numerosas variações encontradas entre os cormorões ; normalmente inclui o macho balançando a cabeça. As fêmeas vasculham a colônia em voo e a pé em busca de um parceiro. Uma vez que eles selecionam os machos, os pares mantêm seus vínculos alisando um ao outro e por cópula frequente.

O filhote de Abbott ainda é alimentado por seus pais vários meses depois de poder voar e permanecer na mesma árvore, principalmente no mesmo galho, onde o ninho estava situado.

A embreagem é tipicamente dois ovos . Os ovos não são marcados (mas podem ficar manchados por detritos no ninho), esbranquiçados, azul-claros, verdes ou rosados, e têm um revestimento que lembra lima . O peso do ovo varia de 3,3 a 8,0% do peso da fêmea. A incubação dura de 42 a 55 dias, dependendo da espécie. Ambos os sexos incubam ; como seus parentes, eles não têm manchas de ninhada , mas seus pés ficam vascularizados e quentes, e as aves colocam os ovos sob as teias. Os ovos perdidos durante a primeira metade da incubação são repostos.

Na eclosão, os pais movem os ovos e depois os filhotes para o topo de suas teias. Os filhotes nascem nus, mas logo desenvolvem penugem branca . Eles imploram tocando a conta do pai e pegam comida regurgitada direto de sua boca . A princípio, pelo menos um dos pais está sempre atendendo os filhotes altriciais ; depois de duas semanas, ambos os pais deixam o ninho desprotegido às vezes enquanto vão pescar. Os tempos para os filhotes se desenvolverem e se tornarem independentes de seus pais dependem muito do suprimento de comida. Raramente mais de um filhote sobrevive até a maturidade, exceto no atobá peruano ( Sula variegata ), que tem a maior ninhada (dois a quatro ovos), e menos frequentemente no atobá de patas azuis ( S. nebouxii ). Siblicida pelo mais forte de dois filhotes é frequente.

Sistemática e evolução

Sulids estão relacionados a uma série de outras aves aquáticas , que não possuem narinas externas e uma mancha de ninhada , mas têm todos os quatro dedos palmados e um saco gular . Os parentes vivos mais próximos dos Sulidae são os Phalacrocoracidae (cormorões e shags) e os Anhingidae (darters). Estes últimos são um pouco intermediários entre sulídeos e cormorões, mas (como muitos cormorões) são aves de água doce em um clado contendo aves marinhas , e também simplesiomórficos com sulídeos, mas sinapomórficos com cormorões em alguns outros aspectos. Assim, os Sulidae parecem ser a linhagem mais antiga e distinta dessas três, que estão unidas em uma subordem Sulae . Nela, os Sulidae são tipicamente colocados simplesmente como uma família ; às vezes, uma superfamília Suloidea é reconhecida, em que algumas das formas pré-históricas primitivas (por exemplo , Empheresula , Eostega e Masillastega ) são colocadas como linhagens basais distintas dos Sulidae vivos. No entanto, a família proposta Pseudosulidae (ou Enkurosulidae ) é quase certamente inválida.

Filogenia de Sulídeos

Atobá de Abbott ( Papasula abbotti )

Gannet do norte ( Morus bassanus )

Gannet da Australásia ( Morus serrador )

Gannet do cabo ( Morus capensis )

Atobá de patas vermelhas ( Sula sula )

Atobá marrom ( Sula leucogaster )

Atobá mascarado ( Sula dactylatra )

Atobá de Nazca ( Sula granti )

Atobá de patas azuis ( Sula nebouxii )

Atobá peruano ( Sula variegata )

Cladograma mostrando a família Sulidae.

Os Sulae foram tradicionalmente incluídos nos Pelecaniformes em sua circunscrição parafilética obsoleta , mas os pelicanos , a família homônima dos Pelecaniformes, são na verdade mais relacionados às garças , íbis e colhereiros , o hamerkop e o bico de sapato do que aos sulids e aliados. Em reconhecimento a isso, as Sulae foram propostas para separação em uma nova ordem Phalacrocoraciformes , que também inclui as fragatas (Fregatidae), bem como uma ou mais linhagens pré -históricas que estão totalmente extintas hoje. A Lista Mundial de Aves do COI usa Suliformes como o nome da ordem proposta.

Dentro da própria família, três gêneros vivos – Sula (tobás, seis espécies), Papasula (atobá de Abbott) e Morus (gansos-patolas, três espécies) – são reconhecidos. Um estudo de múltiplos genes de 2011 descobriu que o atobá de Abbott é basal para todos os outros gansos e atobás, e provavelmente divergiu deles cerca de 22 milhões de anos atrás, e os ancestrais dos gansos e atobás restantes se dividiram cerca de 17 milhões de anos atrás. O ancestral comum mais recente de todos os atobás viveu no final do Mioceno há cerca de 6 milhões de anos, após o que os atobás divergiram constantemente. Os gansos se separaram mais recentemente, apenas cerca de 2,5 milhões de anos atrás.

Espécies de peitos
Nomes comuns e binomiais Imagem Variar
Gannet do norte
( Morus bassanus )
Morus bassanus adu.jpg Europa Ocidental e América do Norte
Gannet do cabo
( Morus capensis )
Baía de Lamberts P1010338.JPG Costa Oeste a Sudoeste Africano
Gannet da Australásia
( Morus serrator ou Sula bassana )
Serrador de Morus - Estuário do Rio Derwent.jpg Austrália e Nova Zelândia
Atobá de Abbott
( Papasula abbotti )
Booby de Abbott.jpg Ilha do Natal
Atobá de patas azuis
( Sula nebouxii )
Blue-footed-booby.jpg Oceano Pacífico Oriental da Califórnia às Ilhas Galápagos ao sul do Peru
Atobá mascarado
( Sula dactylatra )
Atobá mascarado com garota.JPG Oceanos tropicais entre o paralelo 30 norte e o paralelo 30 sul. No Oceano Índico, abrange desde as costas da Península Arábica e da África Oriental até Sumatra e Austrália Ocidental
Atobá de Nazca
( Sula granti )
Nazca-Booby.jpg Pacífico oriental desde as ilhas da Baixa Califórnia até as Ilhas Galápagos e a Isla de la Plata no Equador e Malpelo na Colômbia
Atobá marrom
( Sula leucogaster )
Brown booby.jpg Áreas pantropicais dos oceanos Atlântico e Pacífico
Atobá de patas vermelhas
( Sula sula )
Sula sula por Gregg Yan 01.jpg A maioria das áreas tropicais dos oceanos, sendo as principais exceções as áreas tropicais do Atlântico E e do Pacífico SE, que se reproduzem em ilhas
Atobá peruano
( Sula variegata )
Fou.varie1.jpg Costa da América do Sul do Peru ao Chile

O registro fóssil de sulídeos é bastante extenso devido às muitas formas do Mioceno / Plioceno que foram recuperadas, mas a linhagem de sulídeos remonta ao Eoceno , e todas as coisas (como a fragata do Eoceno Limnofregata ) consideradas, os sulídeos parecem divergiram da linhagem que levava aos corvos-marinhos e dardos cerca de 50 milhões de anos atrás (Mya), talvez um pouco antes. A radiação evolutiva inicial formou vários gêneros que agora estão completamente extintos, como o Masillastega de água doce (que, como observado acima, pode não ter sido um sulid do tipo moderno) ou o bizarro Rhamphastosula (que tinha um bico em forma de araçari s). Os gêneros modernos evoluíram (como muitos outros gêneros vivos de aves) em torno da fronteira Oligoceno - Mioceno cerca de 23 milhões de anos. Microsula , que viveu nessa época, parece ter sido um atobá primitivo que ainda tinha muitas simplesiomorfias com gansos. Como os outros Phalacrocoraciformes, os sulídeos originaram-se provavelmente na região geral do Atlântico ou Mar de Tétis ocidental – provavelmente o último e não o primeiro, dado que seus fósseis mais antigos são abundantes na Europa , mas ausentes dos depósitos americanos contemporâneos bem estudados.

Sulids pré-históricos (ou suloids) conhecidos apenas a partir de fósseis são:

  • Masillastega (Eoceno precoce de Messel, Alemanha) - pode pertencer a Eostega
  • Eostega (Eoceno tardio de Cluj-Manastur, Romênia) - pode incluir Masillastega
  • Sulidae gen. et sp. índice (Thalberg Tardio Oligoceno da Alemanha) – Empheresula ?
  • Sulidae gen. et sp. índice (Oligoceno tardio da Carolina do Sul, Estados Unidos) – Microsula ?
  • Empheresula (Oligoceno tardio de Gannat, França - Mioceno Médio de Steinheimer Becken, Alemanha) - incluindo "Sula" arvernensis , "Parasula"
  • Microsula (Late Oligocene da Carolina do Sul, Estados Unidos – Grund Middle Miocene da Áustria) – pode pertencer a Morus ou Sula , inclui "Sula" avita , "S." pygmaea , Enkurosula , "Pseudosula"
  • Sarmatosula (Mioceno Médio de Credinţa, Romênia)
  • Miosula (Mioceno tardio da Califórnia)
  • Paleosula (Início do Plioceno? da Califórnia)
  • Rhamphastosula (Pisco Early Pliocene de SC Peru)
  • Bimbisula (Plioceno médio da Carolina do Sul)
  • Sulidae gen. et sp. índice (Plioceno tardio de Valle di Fine, Itália) – Morus ?

Para espécies pré-históricas dos gêneros existentes , consulte os artigos do gênero.

O Early Oligocene Prophalacrocorax ronzoni de Ronzon, França , foi colocado de várias maneiras no gênero Mergus , em Sula , e depois que um gênero distinto foi estabelecido para ele, no Phalacrocoracidae. Embora seja bastante provável que pertença às Sulae e possa ter sido um antigo sulid (ou suloid), das três colocações explicitamente propostas, nenhuma parece estar correta.

Referências

Leitura adicional

  • Lambrecht, Kálmán (1933): Familia Sulidae. In: Handbuch der Palaeornithologie : 284-287 [alemão]. Gebrüder Bornträger, Berlim.
  • Mlíkovský, Jirí (2007): Identidade taxonômica de Eostega lebedinskyi LAMBRECHT, 1929 (Aves) do Eoceno médio da Romênia. Annalen des Naturhistorischen Museums em Viena A 109 : 19-27 [inglês com resumo alemão]. Texto completo do PDF

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