Taxonomia de Liliaceae - Taxonomy of Liliaceae
Taxonomia de Liliaceae |
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Lilium candidum | |
Classificação científica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueófito |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocots |
Pedido: | Liliales |
Família: |
Liliaceae Juss. |
Gênero de tipo | |
Lilium |
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Espécies de tipo | |
Lilium candidum |
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Subfamílias e tribos | |
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Diversidade | |
Cerca de 600 espécies |
A taxonomia de Liliaceae tem uma história complexa desde a primeira descrição desta família de plantas com flores em meados do século XVIII. Originalmente, a família Liliaceae ou Lily foi definida como tendo um " calix " (perianto) de seis partes de cores iguais, seis estames , um único estilete e um ovário superior com três câmaras (trilocular) transformando-se em uma cápsula de fruto na maturidade . A circunscrição taxonômica da família Liliaceae se expandiu progressivamente até se tornar a maior família de plantas e também extremamente diversa, sendo um tanto arbitrariamente definida como todas as espécies de plantas com seis tépalas e um ovário superior. Ele acabou englobando cerca de 300 gêneros e 4.500 espécies e, portanto, era um táxon " pega-tudo " e, portanto, parafilético . Somente a partir dos sistemas taxonômicos mais modernos desenvolvidos pelo Angiosperm Phylogeny Group (APG) e com base nos princípios filogenéticos , foi possível identificar os muitos agrupamentos taxonômicos separados dentro da família original e redistribuí-los, deixando um núcleo relativamente pequeno como a família moderna Liliaceae, com quinze gêneros e 600 espécies.
O Liliaceae emergiu da ordem Liliales , separando-se de seu clado irmão há cerca de 52 milhões de anos ( mya ), e diversificando-se em torno de 34 mya. Dos clados principais , o Lilieae surgiu na Eurásia enquanto o Medeoleae surgiu na América do Norte, mas foi posteriormente disperso, como pode ter o Streptopoideae e Calochortoideae . Os fósseis de Liliaceae foram datados das eras Paleógena e Cretácea na Antártica .
As Liliaceae provavelmente surgiram como plantas de sombra, com evolução subsequente para áreas abertas, incluindo floresta decídua no período outonal mais aberto. Isso foi acompanhado por uma mudança de rizomas para bulbos , para flores mais vistosas, a produção de frutos capsulares e folhas com veias paralelas mais estreitas.
Embora a estrutura supragenérica (acima do nível de gênero) da família tenha variado muito com sua circunscrição em constante mudança , como atualmente constituída a família consiste em três subfamílias , Lilioideae , Calochortoideae e Streptopoideae . Lilioideae é dividida em duas tribos , Medeoleae e Lilieae . As três subfamílias contêm quinze gêneros e aproximadamente 600 espécies ao todo.
História
Pré-darwinista
O gênero de tipo , Lilium , do qual o nome da família foi derivado, foi originalmente descrito formalmente por Carl Linnaeus em 1753, com sete espécies. Ele colocou Lilium dentro da Hexandria Monogynia (seis estames , um carpelo ) em sua classificação sexual na Espécie Plantarum . A família Liliaceae foi descrita pela primeira vez por Michel Adanson em 1763, mas formalmente denominada por Antoine Laurent de Jussieu em 1789. Adanson descreveu oito subfamílias com 78 gêneros, no entanto, a subfamília que descreveu como Lis (lírios) tinha sete gêneros ( Uvularia , Mithridatium , Mendoni , Lilium , Fritillaria , Imperialis - agora parte da Fritillaria - e Tulipa ) dos quais quatro são do gênero moderno. Jussieu os colocou no ordo , Lilia na classis , Stamina Perigyna dos Monocotyledones (monocotiledôneas), com oito gêneros ( Tulipa , Erythronioum , Methonica , Uvularia , Fritillaria , Imperialis , Lilium , Yucca ), dos quais apenas quatro permanecem na família. Ele definiu Lilia como " calix " ( perianto ) de seis partes de cores iguais, seis estames, um ovário superior, estilete único e cápsula trilocular. O termo ordo naquela época estava mais próximo do que agora entendemos como família, ao invés de ordem . Embora Jussieu tenha usado o latim " lilia " em seu Genera Plantarum , em outros lugares ele usou o francês " liliacées ", assim como Adanson. A palavra "Liliaceae" logo foi amplamente usada por botânicos como Samuel Frederick Gray , John Lindley e Pierre-Joseph Redouté no início do século XIX.
Gray (1821) forneceu a primeira descrição do esquema de Jussieu em inglês, identificando dois gêneros que ocorrem na Grã-Bretanha ( Tulipa , Fritillaria ), distinguidos pela ausência ou presença de nectários basais. Sua chave usava a presença de seis estames iguais, um único estilo, um perianto petalóide simples ( tépalas indiferenciadas parecidas com pétalas) e uma cápsula trilocular com sementes planas para identificar a família. Embora Augustin De Candolle (1813) não tenha descrito explicitamente as Liliaceae, seu esquema de classificação geral influenciou muitos escritores posteriores, incluindo Gray. Nesse esquema, os Liliaceae eram considerados uma família daquelas plantas vasculares ( Vasculares ) cujos feixes vasculares eram considerados originários de dentro ( Endogènes , endógenos ), um termo que ele preferiu a Monocotylédonés . Os Monocotyledones de Jussieu tornaram-se os Phanérogames ( Phenogamae em Gray), que significa "semente visível", daí Endogenæ phanerogamæ . Candolle também instituiu o conceito de fileiras ordenadas , baseadas em classes, subclasses, familles (latim: ordines naturales ) e tribus ( tribos ), subdividindo as Liliaceae.
Lindley foi o primeiro sistematista inglês pós-Linnaeana , publicando seu trabalho em 1830, e seguindo o raciocínio de Jussieu, ele usou o termo tribo para descrever as Liliaceae como uma divisão das monocotiledôneas hexapetalóides , caracterizadas por um ovário superior, perianto altamente desenvolvido, interno anteras giratórias, uma cápsula poliespermosa trilocular e sementes com uma camada esponjosa macia. Ele ofereceu sete gêneros como exemplos ( Erythronium , Lilium , Calochortus , Blandfordia , Polianthes , Hemerocallis e Funkia ). Em 1846, em seu trabalho final, ele refinou e expandiu grandemente sua taxonomia, favorecendo o termo Alianças de endógenos em vez de monocotiledôneas como uma classe, da qual havia onze. Destas "alianças", os Liliales consistiam em quatro Ordens (famílias) incluindo Liliaceae, que ele chamou de lilyworts no vernáculo, com 133 gêneros e 1200 espécies. Neste trabalho, ele infelizmente reconheceu o conjunto confuso de diferentes abordagens para a classificação das Liliaceae, a falta de uma definição clara e a grande diversidade na circunscrição da ordem, que se expandiu enormemente, com muitas subdivisões. A seu ver, as Liliaceae já haviam se tornado um agrupamento (" pega-tudo "), sendo "tudo o que não pertence às outras partes da Aliança Lilial", mas expressou esperança de que o futuro revelasse alguma característica que o agruparia melhorá-los. Em outras palavras, ele previu que Liliaceae seria considerada parafilética . Na época da próxima classificação britânica importante, a de Bentham e Hooker em 1883 (publicada em latim), várias das outras famílias de Lindley haviam sido absorvidas pelos Liliaceae. Esta foi a última grande classificação usando a abordagem "natural" ou pré-evolutiva de classificação, com base em características selecionadas a posteriori para agrupar táxons que têm o maior número de características compartilhadas. Essa abordagem, também chamada de politética, foi substituída por outras baseadas no entendimento da aquisição de características por meio da evolução, chamadas de filéticas .
Pós-darwinista
Embora Charles Darwin 's Origem das Espécies (1859) precedeu a publicação de Bentham e Hooker, o último projeto foi iniciado muito mais cedo e George Bentham era inicialmente cético de darwinismo . A nova abordagem filética mudou a maneira como os taxonomistas consideravam a classificação das plantas, incorporando informações evolutivas em seus esquemas, mas isso pouco ajudou a definir a circunscrição de Liliaceae. As principais obras no final do século XIX e início do século XX empregando essa abordagem estavam na literatura alemã , os sistemas Eichler (1875–1886), Engler e Prantl (1886–1924) e Wettstein (1901–1935). Estes colocaram as Liliaceae em uma das principais subdivisões das monocotiledôneas , as Liliiflorae . Na literatura inglesa, Charles Bessey (1915) seguiu Adolf Engler na definição de Liliaceae como "Pistilo principalmente de três células; estames 6; perianto de dois verticilos semelhantes, cada um de três folhas semelhantes", embora colocando os Liliales em uma nova subclasse de monocotiledôneas , as Strobiloideae , enquanto de John Hutchinson (1959) em diante as Liliaceae foram tratadas como parte das Liliales (ver Tabela 1 ).
Com o tempo, as Liliaceae se tornaram cada vez mais ampla e um tanto arbitrariamente definidas como todas as espécies de plantas com seis tépalas e um ovário superior. Eles acabaram englobando cerca de 300 gêneros e 4.500 espécies, dentro da ordem Liliales no esquema de Arthur Cronquist (1981). Cronquist era um " saltador " preferindo um pequeno número de agrupamentos muito grandes e sua classificação dos Liliaceae representou a maior expansão da família até hoje. Cronquist colocou a maioria das monocotiledôneas petalóides com seis estames nesta família muito ampla (e claramente polifilética ), daí o nome alternativo monocotiledôneas lilioides. Ele rejeitou a importância da posição do ovário e, assim, incluiu com as Liliaceae com seu ovário superior ( hipógino ), as Amaryllidaceae , algumas espécies das quais tinham um ovário inferior (epíginas), e outras se separaram em uma família distinta. Os Liliaceae eram uma das principais famílias do sistema Cronquist, que incluía 22 famílias além de Liliaceae no sentido mais restrito ( stricto sensu , ss ) usado por outros. Mais tarde, os esquemas mais convencionais incluem o sistema de Robert F. Thorne e o de Armen Takhtajan, que caracterizou a família como monocotiledôneas petalóides , caracterizadas por flores vistosas com tépalas e sem amido no endosperma .
Desconstruindo Liliaceae
Outros botânicos do século XX ecoaram as preocupações de Lindley sobre a falta de um agrupamento claramente definido para Liliaceae. O mais antigo deles foi Johannes Paulus Lotsy (1911), baseado no trabalho de Wettstein. Lotsy sugeriu quatro famílias separadas, Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae e Gilliesiaceae, dentro do Liliifloren . Isso reconheceu os principais agrupamentos que mais tarde seriam transferidos para Amaryllidaceae como subfamílias Allioideae e Agapanthoideae , com Gilliesieae como uma tribo dentro das Allioideae. Essa abordagem foi posteriormente seguida por Herbert Huber em 1969. Essas várias propostas para separar pequenos grupos de gêneros em famílias mais homogêneas tiveram pouco impacto até que Rolf Dahlgren (1985), seguindo o exemplo de Huber, desenvolveu um sistema incorporando novas informações, incluindo caracteres sinapomórficos (isto é, , personagens compartilhados que se acredita terem evoluído de um ancestral comum). Enquanto Cronquist era um "saltador", Dahlgren era um " divisor ", preferindo um número maior de agrupamentos mais homogêneos. Onde Cronquist viu uma família, Dahlgren viu quarenta distribuídas em três ordens (predominantemente Liliales e Asparagales ), reduzindo Liliaceae a dez gêneros (ver Tabela 3 ). Ao longo da década de 1980, no contexto de uma revisão mais geral da classificação das angiospermas , as Liliaceae foram submetidas a um escrutínio mais intenso. No final daquela década, o Royal Botanic Gardens de Kew , o British Museum of Natural History e o Edinburgh Botanical Gardens formaram um comitê para examinar a possibilidade de separar a família em táxons menores, pelo menos com o propósito de organizar seus herbários . Esse comitê finalmente recomendou que 24 novas famílias fossem criadas no lugar das grandes Liliaceae originais, em grande parte elevando as subfamílias à categoria de famílias separadas.
A década de 1990 viu um progresso considerável na filogenética de plantas e na teoria cladística , permitindo que uma árvore filogenética fosse construída para as plantas com flores. O estabelecimento de novos clados importantes exigiu um afastamento das classificações mais antigas, mas amplamente utilizadas, como Cronquist e Thorne, baseadas principalmente na morfologia em vez de dados genéticos. Esses desenvolvimentos complicaram as discussões sobre a evolução da planta e exigiram uma grande reestruturação taxonômica. O sequenciamento do gene rbcL e a análise cladística de monocotiledôneas em 1995 redefiniram a ordem Liliales de quatro ordens morfológicas originais sensu Dahlgren . O maior clado dentro deste Liliales redefinido, batizado de "Liliales central" representando uma Liliaceae agora muito reduzida, tinha sido previamente incluído nas Liliales e incluía três grupos taxonômicos: (i) Liliaceae sensu Dahlgren, mas também ambos (ii) Calochortaceae conforme definido por Minoro Tamura ( sensu Tamura) e (iii) Clintonia-Medeola que foi incluída em Liliaceae sensu Tamura (ver Tabela 3 ).
Este Liliaceae recentemente, mais estreitamente ( sensu stricto , ss ) circunscrito, correspondeu à circunscrição emergente da família no sistema do Grupo de Filogenia das Angiospermas (1998). Embora isso também correspondesse mais de perto com a circunscrição de Dahlgren em relação às construções muito mais antigas ( sensu lato , sl ), deu origem a algumas terminologias potencialmente confusas. Em comparação com o muito largo histórico sl construção de Liliaceae, o Dahlgren, construções Tamura e APG eram muito mais estreita. Estes têm sido referidos como "Liliales centrais" e APG sensu para a construção mais ampla, enquanto os esquemas intermediários de Tamura e Takhtajan (que também era um "divisor"), que são mais restritos, foram referidos como Liliaceae ss , sensu Dahlgren, e sensu Tamura. Destas, a circunscrição mais estreita é a de Dahlgren, incluindo apenas Lilieae s.l. . Na terminologia moderna, enquanto "core Liliales" representa Liliaceae sensu APG, Liliaceae sensu Tamura corresponde a Lilioideae s.l. , e sensu Dahlgren com Lilieae s.l. ou Lilioideae ss . Calochortoideae e Streptopoideae sensu APG representam e Calochortaceae sensu Tamura e Clintonia mais Medeola ( Medeoleae ) Medeoloideae sensu Tamura (ver Tabela 3 ).
Classificação moderna de Liliaceae
Para atender à necessidade de uma revisão completa da taxonomia das plantas com flores ( angiospermas ), os sistematistas formaram o Angiosperm Phylogeny Group (APG), resultando em uma nova classificação publicada em 1998. O esquema foi amplamente baseado no trabalho de Kåre Bremer e colegas nas universidades de Uppsala e Estocolmo no final dos anos 1970 e tornou-se universalmente acessível na internet em 1996. Era um sistema ordinal, concentrando-se em ordens ao invés de famílias, priorizando a monofilia , na qual Liliales era reconhecida como uma das dez ordens de monocotiledôneas, contendo nove famílias. Porém o progresso foi rápido e a era moderna da taxonomia da família Liliaceae vem de Judd e colegas (2002), do APG II (2003) e do APG III (2009), enquanto o Linear APG III atribuiu a ela o número de família 61. O APG original não abordou especificamente as questões da polifilia dentro de Liliaceae, mas o APG II o fez dentro de duas ordens intimamente relacionadas morfologicamente, Liliales e Asparagales, reconhecendo o uso comum continuado de Liliaceae no sentido amplo ( sensu lato , sl ).
Estes estudos de DNA e dados morfológicos (particularmente morfologia reprodutiva) juntamente com análises filogenéticas , permitiram concluir que as " monocotiledôneas petalóides " não pertencem a uma família botânica, mas sim estão distribuídas em duas ordens distintas, Asparagales e Liliales . A monofilia dessas novas ordens definidas é apoiada por análise cladística baseada na morfologia, 18S rDNA , o gene de plastídio rbcL e outras sequências de DNA.
Esses estudos, juntamente com outras análises dentro de cada uma dessas duas ordens, permitiram a redistribuição dos gêneros originais de Liliaceae sl em uma variedade de famílias em Liliales e Asparagales, conforme ilustrado no Cladograma 1 . Esta redistribuição resultou em mudanças consideráveis tanto no posicionamento suprafamilial de Liliaceae dentro da classificação APG geral (como mostrado na Tabela 1 abaixo), bem como na estrutura subfamiliar (ver subdivisões supragenéricas ).
Classificação | Bentham e Hooker (1883) | Cronquist (1981) | Takhtajan (1966, 1980, 2009) | Dahlgren (1977, 1985) | Thorne (1992–2007) | APG (2003–9) |
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Divisão | Magnoliophyta | Magnoliophyta | Magnoliophyta | |||
Classe | Monocotiledôneas | Liliopsida | Liliopsida | ( monocotiledôneas ) - não classificado | Magnoliopsida ( angiospermas ) | ( monocotiledôneas ) - não classificado |
Subclasse | Liliidae | Liliidae | Liliidae | Liliidae | ||
Superorder (série) | Coronarieæ | (Liliiflorae) Lilianae | (Lilianae) Liliiflorae | Lilianae | Lilianae | |
Pedido | Liliales | Liliales | Liliales | Liliales | Liliales | |
Para uma comparação das classificações de gêneros de 1959 ( Hutchinson ) a 2000 (Wilson e Morrison), consulte a Tabela 1 em Fay et al. 2006, Tabela 1 em Peruzzi et al. 2009 e Tabela 3 . |
Filogenia
A síntese de dados moleculares com análise cladística sugere onze ordens de monocotiledôneas , uma de quatorze clados de angiospermas , e formando um grau com seis outras ordens. O sequenciamento dos genes de plastídio rbcL e trnL-F revelou quatro linhagens principais de Liliales:
- Grupo Liliaceae: Liliaceae (incluindo alguns ex- Uvulariaceae e Calochortaceae ), Philesiaceae e Smilacaceae ;
- Campynemataceae ;
- Grupo Colchicaceae (lírios Colchicoid): Colchicaceae (incluindo Petermannia e Uvularia ), Alstroemeriaceae e Luzuriaga ;
- Melanthiaceae (incluindo Trilliaceae ).
A família original Liliaceae no sentido amplo ( sensu lato , sl ), que englobava um grande número de diferentes grupos de gêneros, era altamente polifilética (ver Cladograma 1 ). Isso levou os botânicos a adotar cada vez mais um conceito monofilético mais restrito , ou seja , stricto sensu ( sensu stricto , ss ) da família com base nas relações filogenéticas moleculares , conforme expresso no sistema APG III de 2009, ao invés do antigo sensu lato . Os ex-membros das Liliaceae são agora classificados principalmente em diferentes famílias e subfamílias de Liliales e Asparagales, conforme mostrado na filogenia representada no Cladograma I. Outras famílias e ordens contendo táxons de Liliaceae anteriores são Nartheciaceae ( Dioscoreales ), Tofieldiaceae ( Alismatiaceae ), Tecophilaeacalese ( Asparagales ) e o antigo Uvulariaceae . O sem clorofila (não fotossíntese ) corsiaceae foram adicionados a Liliales por APG III em 2009.
O sequenciamento dos genes rbcL e matK do cloroplasto de Lilium e gêneros relacionados confirmou a circunscrição da família no uso sensu stricto de Tamura (1998). O sequenciamento do gene do cloroplasto ndhF também apoiou a monofilia de Liliaceae, reunindo Liliaceae sensu Tamura e Calochortaceae sensu Tamura (ver Tabela 2 e Tabela 3 abaixo).
Cladograma I: Filogenia de Liliaceae e famílias relacionadas | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Evolução e biogeografia
A maior diversificação entre as Angiospermas (plantas com flores) pode ser datada do final do período do Cretáceo Inferior , que se estendeu de 146 a 100 milhões de anos atrás ( mya ). O desenvolvimento de uma abordagem filogenética a taxonomia, começando com Charles Bessey é a taxonomia filogenética de plantas com flores (1915) sugeriu a Liliales formado alguns dos primeiros monocotiledôneas , com uma data estimada de origem de 124 milhões de anos atrás para o nó da haste (mais recente ancestral comum do clado de interesse e seu clado irmão ) idade e entre 117 mya a 82 mya para o nó da coroa (ancestral comum mais recente das espécies amostradas do clado de interesse) idade. A análise molecular sugere que o Liliaceae sensu APG ("core Liliales") fazia parte de um dos quatro primeiros clados de Liliales, ou seja , Campynemataceae , Melanthiaceae , Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae e Smilacaceae + Liliaceae (nodo caule) com a separação dos clados irmãos Smilaceae e Liliaceae (nó da coroa) ocorrendo posteriormente por volta de 55-52 mya. divergência dentro do Liliaceae apareceu em cerca de 36-34 mya, dentro de Liliaceae sensu Tamura ( Lilioideae s.l. ) em 27 mya, Liliaceae sensu Dahlgren ( Lilieae s.s. e Tulipeae ) em 20 mya ( Mioceno ).
Dentro do Liliaceae sensu Dahlgren, desenvolveram-se dois subclados evolutivos principais (ver Cladograma II e Tabela 3 ). O primeiro deles, caracterizado como Lilieae ss ( Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum), Notholirion ) divergiu em torno de 12 mya. O segundo subclado foi o Tulipeae ( Erythronium, Tulipa ), ( Gagea ). A divergência dentro de Calochortus é datada de 7 mya. Isso coloca o surgimento das Liliaceae aproximadamente no último ( período Maastrichtiano ) dos períodos do Cretáceo Superior (72 a 66 mya) aos períodos paleogênicos iniciais ( Paleoceno ) (66 a 23 mya), anteriormente o limite Cretáceo- Terciário , 65 mya.
As distribuições intercontinentais de Liliales no hemisfério sul sugerem uma conexão com Gondwana , cuja divisão nas porções ocidental (África, América do Sul) e oriental (Austrália, Antártica, Madagascar, Índia) ocorreu em 180-150 mya, e a separação final da porção ocidental para a África e América do Sul em 80 mya coincidindo com o surgimento dos Liliales. Assim, é provável que o ancestral imediato dos Liliales tenha existido durante o período de interconexão das porções africana e sul-americana-antártica-australiana do Gondwana do cretáceo tardio. Enquanto o clado ancestral parece ter sido distribuído nos hemisférios norte e sul, Liliaceae per se é holarctica , confinada ao hemisfério norte com linhagens tanto da Eurásia (incluindo alguns representantes norte-africanos) quanto da América do Norte. É provável que tenham se originado na América do Norte, mas foram capazes de se expandir para a Eurásia ~ 30–40 mya via Beringia, que conectou os dois durante o período terciário. A presença de gêneros restritos à Eurásia sugere uma vicariância (separação das populações por divisão continental) dividida entre Medeoleae e Lilieae envolvendo a Eurásia e a América do Norte ( Cladograma II ).
Cladograma II: Evolução das Liliaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Origens e datas biogeográficas em mya |
Liliaceae sensu Dahlgren surgiu na Eurásia , enquanto dentro de Liliaceae sensu Dahlgren a Lilieae s.s. subclade surgiu no Himalaia ( Qinghai-Tibetan Plateau ), com radiação posterior lá em habitats montanos e alpinos. As espécies de Lilium e Fritillaria então se dispersaram no restante da Eurásia e na América do Norte. O segundo subclado, o Tulipeae, surgiu no Leste Asiático com a subsequente colonização da América do Norte por Erythronium e Lloydia . Por outro lado, Clintonia-Medeola ( Medeoleae ) pode ter aparecido na América do Norte, mas posteriormente sofreu dispersão intercontinental (embora algumas evidências apontem para uma origem eurasiana). A Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae e Calochortoideae ) parece ter evoluído no oeste da América do Norte, com subsequente colonização do Leste Asiático por Streptopus e a ancestral Tricyrtis .
Liliaceae provavelmente surgiu como plantas de sombra em habitats sombreados fechados, com evolução subsequente de Liliaceae sensu Dahlgren e Calochortus para áreas abertas, incluindo floresta decídua no período outonal mais aberto, mas depois um retorno de algumas espécies (por exemplo, Cardiocrinum ). Isso foi acompanhado por uma mudança de rizomas para bulbos, para flores mais vistosas, a produção de frutos capsulares e folhas com veias paralelas mais estreitas. Novamente, ocorreu alguma reversão para as folhas com veias reticuladas mais largas (por exemplo, Cardiocrinum ). Além disso, tais estudos moleculares mostram que as características compartilhadas não indicam necessariamente a descendência de um ancestral comum, mas podem surgir da convergência adaptativa em habitats semelhantes.
O registro fóssil de Liliales é relativamente pobre, mas os fósseis de Liliaceae foram datados dos períodos Paleógeno e Cretáceo na Antártica .
Características
Liliaceae
A diversidade de características complica a descrição da morfologia de Liliaceae e confunde a classificação taxonômica ao longo dos séculos. A diversidade também é de significância evolutiva considerável (veja Evolução ). A família Liliaceae é caracterizada como monocotiledônea, perene, herbácea, bulbosa (ou rizomatosa no caso de Medeoleae ), plantas com flores com tricomas simples (pêlos radiculares) e raízes contráteis . As flores podem ser dispostas ao longo do caule, desenvolvendo-se a partir da base, ou como uma única flor na ponta do caule, ou como um cacho de flores. Eles contêm características masculinas (androceu) e femininas (gineceu) e são simétricos radialmente, mas às vezes como uma imagem espelhada. A maioria das flores são grandes e coloridas, exceto Medeoleae. Tanto as pétalas quanto as sépalas costumam ser semelhantes e aparecem como dois grupos concêntricos (verticilos) de "pétalas", muitas vezes listradas ou multicoloridas, e produzem néctar em suas bases. Os estames estão geralmente em dois grupos de três (trimerosos) e o pólen tem uma única ranhura (monossulcado). O ovário é superior, ou seja, colocado acima da fixação das outras partes. Existem três carpelos fundidos (síncaros) com uma a três câmaras ( lóculos ), um único estilo e um estigma trilobado. O saco embrionário é do tipo Fritillaria . O fruto é geralmente uma cápsula dispersa pelo vento, mas ocasionalmente uma baga (Medeoleae) que é dispersa por animais. As folhas são geralmente simples e alongadas com nervuras paralelas às bordas, dispostas individualmente e alternadas no caule, mas podem formar uma roseta na base do caule.
Subclades
(Ver Tabela 3 ). Os dez gêneros (dois gêneros da Tabela 3 estão incluídos em outros gêneros) da subfamília Lilioideae são caracterizados por bulbos e raízes contráteis e um megagametófito (saco embrionário) do tipo Fritillaria com quatro megásporos . Dentro das Lilioideae, os oito gêneros considerados Liliaceae por Dahlgren ( sensu Dahlgren), ou seja, Lilieae s.l. , são caracterizados por cápsulas loculicidas e um número cromossômico básico x = 12. Dentro deste clado, Lilieae ss são caracterizadas por tépalas papilosas (com exceção de Fritillaria ) e numerosas escamas carnudas, bem como um cariótipo morfologicamente distinto com dois cromossomos metacêntricos longos e 10 telocêntricos de comprimento médio. Os dois gêneros dentro de Tulipeae são distinguidos por anteras pseudo-basifixas e escalas de um único bulbo. Os dois gêneros de Medeoleae se distinguem por terem rizomas em vez de bulbos e bagas em vez de cápsulas, e uma forma muito incomum de micorrizas vesicular-arbusculares .
Os cinco gêneros que constituem as subfamílias Streptopoideae e Calochortoideae formam outro grupo distinto, previamente caracterizado apenas pelas Calochortoideae. Estes possuem rizomas rastejantes , estilos divididos em seus ápices e um saco embrionário do tipo Polygonum com um megásporo simples e endosperma triploide . Às vezes, esses gêneros eram considerados uma família separada (Calochortaceae; por exemplo, Tamura) ou mesmo colocados no Uvulariaceae sensu Dahlgren, mais heterogêneo . No entanto, a maioria dos últimos apresentava baixa similaridade morfológica com as Liliaceae, e Uvularia e Disporum são agora classificados nas Colchicaceae . Disporum continha espécies asiáticas e norte-americanas que sempre foram distinguíveis. Após a análise molecular, as espécies norte-americanas foram restauradas ao gênero Prosartes e retidas em Liliaceae, subfamília Streptopoideae, enquanto as espécies asiáticas foram movidas para Colchicaceae.
Lilium : Perigônio de seis tépalas indiferenciadas, em dois verticilos trimerosos eanterasconectadas lateralmente ( dorsifixadas )
Calochortus nuttallii : tépalas em dois verticilos claramente distintos de três sépalas e três pétalas
Erythronium revolutum : três estigmas e anteras pseudo-basifixas ao redor da ponta do filamento
Lilium : deiscência longitudinal das anteras
Tulipa humilis : múltiplos carpelos conatos (fundidos) cercados por estames
Fritillaria pudica : fruta trilocular
Subdivisões
Subdivisões supragenéricas
Devido à diversidade de Liliaceae ( sl ) originalmente amplamente definida , muitas tentativas foram feitas para formar sistemas de classificação supagenéricos, organizando os gêneros em subfamílias , tribos ou outros táxons supragenéricos (agrupamentos taxonômicos entre gênero e família). Em 1813, Candolle reconheceu cinco subdivisões que chamou de tribos ( Asparagées , Trilliacées , Asphodelées , Bromeliées , Tulipac ées ), todas as quais Jussieu constituiu famílias separadas, com exceção de Tulipa , que era um gênero dentro dos Liliaceae. Em 1845, John Lindley observou que a família havia se tornado extremamente diversa, mal definida e instável, não apenas por sua circunscrição geral, mas também por suas subdivisões. Para os 133 gêneros incluídos, ele descreveu onze subordens . Na década de 1870, como Baker descreve em sua revisão da família, a taxonomia de Liliaceae tornou-se vasta e complicada. Sua abordagem foi dividir a família em oito tribos.
Em 1879, uma revisão das Liliaceae norte-americanas por Sereno Watson descreveu dezesseis tribos, das quais as Lilieae correspondem mais de perto aos conceitos atuais da família, Bentham e Hooker descreveram vinte tribos em 1883, e Engler e Prantl em sua extensa descrição da Liliaceae em 1899 identificou 31 tribos distribuídas em 11 subfamílias, com Tulipeae e Alieae representando a família moderna. Em 1936, Franz Buxbaum realizou uma grande revisão do Liliaceae e entre outros descrito subfamília lilioideae com três tribos: Lloydieae ( Gagea , Lloydia e Szechenya e Giradiella - ambos agora incluída no Lloydia ), Tulipeae ( Erythronium , Tulipa e Eduardoregalia - agora parte de Tulipa ) e Lilieae ( Korolkowia , Fritillaria , Notholirion , Cardiocrinum , Nomocharis e Lilium ). Hutchinson incluiu a maioria desses gêneros dentro da tribo Tulipeae. Os complexos rearranjos dos vários gêneros, tribos e subfamílias ao longo de um período de 30 anos a partir de 1985, discutidos por Peruzzi e colegas (2009), estão parcialmente resumidos na Tabela 2 abaixo.
As classificações publicadas desde o uso da filogenética molecular adotaram uma visão mais restrita das Liliaceae ( ss ). Em 1998, Tamura considerou Calochortus suficientemente distinto para elevar a subfamília Calochortoideae ao status familiar de Calochortaceae, resultando no termo Liliaceae sensu Tamura para indicar Liliaceae sem as Calochortoideae. Em 2009, Takhtajan usou uma definição ainda mais restrita (ver Tabela 2 e Tabela 3 abaixo).
Apesar de agora ter estabelecido um agrupamento taxonômico para a família Liliaceae que é geneticamente monofilético, em comparação com as antigas assembléias polifiléticas com este nome, a morfologia permanece diversa e existe dentro do clado Liliaceae uma série de subclados. Parecia haver dois clados principais, o primeiro e o maior consistiam em três subclados: Clintonia - Medeola - Gagea , Lilium Fritillaria - Notholirion e Tulipa - Erythronium . O segundo clado menor, Streptopus - Tricyrtis continha elementos de Uvulariaceae de Dahlgren. A posição de Calochortus permaneceu problemática, sendo considerado um clado irmão de Liliaceae, conforme tratado por Tamura, mas uma análise mais aprofundada sugeriu que ele era de fato irmão de Tricyrtis , embora agora seja considerado separado novamente (ver Tabela 3 ).
Também enigmáticos eram Clintonia , Medeola , Scoliopus e Tricyrtis . Clintonia , com uma distribuição disjunta envolvendo a Ásia Oriental e a América do Norte, e a medeola intimamente relacionada formam um subclado e agora são consideradas uma tribo separada (Medeoleae) dentro das Lilioideae, embora em épocas diferentes tenham sido consideradas uma subfamília separada (Medeoloideae) ou família (Medeolaceae). O sequenciamento dos genes do cloroplasto rbcL e matK estabelecido monofilia para Clintonia , mas com clados separados correspondendo às duas áreas de distribuição. O Angiosperm Phylogeny Website (APWeb) inclui quatro famílias de Takhtajan em Liliaceae, reconhecendo três subfamílias, uma das quais é dividida em duas tribos e referida como Liliaceae sensu APG III.
Tamura | Takhtajan | Taxonômico | APWeb | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Família | Subfamília | Tribo | Família | Tribo | Família | Subfamília | Tribo | Família | Subfamília | Tribo |
Liliaceae | Lilioideae ss | Lilieae ss | Liliaceae | Lloydieae | Liliaceae | Lilioideae sl | Lloydieae | Liliaceae | Lilioideae sl | Lilieae sl |
Lilieae | Lilieae | |||||||||
Tulipeae | Tulipeae | Tulipeae | ||||||||
Medeoloideae | Medeolaceae | Medeola , Clintonia | Medeoleae | |||||||
Calochortaceae | Calochorteae | Scoliopaceae | Calochortoideae | Calochortoideae | ||||||
Tricyrtideae | Tricyrtidaceae | Streptopoideae | Streptopoideae |
Genera
Tratamento histórico
Historicamente, a inclusão de gêneros em Liliaceae tem sido extremamente ampla. Dos vários sistemas publicados, um dos mais conhecidos e também a mais ampla circunscrição moderna é o sistema de Cronquist (1981), que incluiu quase 300 gêneros em Liliaceae. A maioria deles foi reatribuída a outras famílias, como mostra a seguinte lista reduzida, seguindo o ITIS , juntamente com sua disposição como transferências APG III para outras famílias e subfamílias, dentro de Liliales e três outras ordens, Alismatales , Asparagales e Dioscoreales . Os membros atuais do Liliaceae são mostrados em negrito .
Gênero | Autoridade | Família | Subfamília | Pedido |
---|---|---|---|---|
Lista de gêneros incluídos em Liliaceae por Cronquist | ||||
Abama = Narthecium | Adans. | |||
Agapanthus | L'Her. | Amaryllidaceae | Agapanthoideae | Asparagales |
Aletris | EU. | Nartheciaceae | Dioscoreales | |
Allium | EU. | Amaryllidaceae | Allioideae | Asparagales |
Alstroemeria | EU. | Alstroemeriaceae | Liliales | |
Amarílis | EU. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Amianthium | cinza | Melanthiaceae | Liliales | |
Androstephium | Torr. | Asparagaceae | Brodiaeoideae | Asparagales |
Anthericum | EU. | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Espargos | EU. | Asparagaceae | Asparagoideae | Asparagales |
Asphodelus | EU. | Xanthorrhoeaceae | Asphodeloideae | Asparagales |
Astelia | Joseph Banks & Soland. ex R. Br. | Asteliaceae | Asparagales | |
Atamosco = Zephyranthes | Adans. | |||
Bloomeria | Kellogg | Asparagaceae | Brodiaeoideae | Asparagales |
Brodiaea | Sm. | Asparagaceae | Brodiaeoideae | Asparagales |
Calochortus | Pursh | Liliaceae | Liliales | |
Camassia | Lindl. | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Cardiocrinum | ( Endl. ) Lindl. | Liliaceae | Liliales | |
Chamaelirium | Willd. | Melanthiaceae | Liliales | |
Chionodoxa | Boiss. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Clorogalum | Kunth | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Chlorophytum | Ker-Gawl. | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Clintonia | Raf. | Liliaceae | Liliales | |
Colchicum | EU. | Colchicaceae | Liliales | |
Convallaria | EU. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Cooperia | Erva. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Cordyline | Com. ex R. Br. | Asparagaceae | Lomandroideae | Asparagales |
Crinum | EU. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Curculigo | Gaertn. | Hypoxidaceae | Asparagales | |
Dasylirion | Zucc. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Dianella | Lam. | Xanthorrhoeaceae | Hemerocallidoideae | Asparagales |
Dichelostemma | Kunth | Asparagaceae | Brodiaeoideae | Asparagales |
Disporum | Salisb. ex D. Don | Colchicaceae | Liliales | |
Dracaena | EU. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Echeandia | Ortega | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Eremocrinum | MEJones | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Eritrônio | EU. | Liliaceae | Liliales | |
Eucharis | Planch. & Lind. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Fritillaria | EU. | Liliaceae | Liliales | |
Gagea | Salisb. | Liliaceae | Liliales | |
Galanthus | EU. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Gloriosa | EU. | Colchicaceae | Liliales | |
Habranthus | Erva. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Harperocallis | McDaniel | Tofieldiaceae | Alismatales | |
Hastingsia | S. Wats. | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Helonias | EU. | Melanthiaceae | Asparagales | |
Hemerocallis | EU. | Xanthorrhoeaceae | Hemerocallidoideae | Asparagales |
Hesperanthes = Echeandia | S. Wats. | |||
Hesperocallis | cinza | Tofieldiaceae | Alismatales | |
Hesperoscordum = Triteleia | Lindl. | |||
Hippeastrum | Erva. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Hosta | Tratt. | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Hyacinthoides | Medik. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Hyacinthus | EU. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Hymenocallis | Salisb. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Ipheion | Raf. | Amaryllidaceae | Allioideae | Asparagales |
Kniphofia | Moench | Xanthorrhoeaceae | Asphodeloideae | Asparagales |
Leucocrinum | Nutt. ex Grey | Asparagaceae | Lomandroideae | Asparagales |
Leucojum | EU. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Lilium | EU. | Liliaceae | Liliales | |
Liriope | Humilhar. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Lloydia = Gagea | Salisb. ex Reichenb. | |||
Lophiola | Ker-Gawl. | Nartheciaceae | Dioscoreales | |
Lycoris | Erva. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Maianthemum | GH Weber ex Wiggers | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Medeola | EU. | Liliaceae | Liliales | |
Melanthium | EU. | Melanthiaceae | Asparagales | |
Milla | Cav. | Asparagaceae | Brodiaeoideae | Asparagales |
Muilla | S. Wats. ex Benth. | Asparagaceae | Brodiaeoideae | Asparagales |
Muscari | P. Mill. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Narciso | EU. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Narthecium | Huds. | Nartheciaceae | Dioscoreales | |
Nolina | Michx. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Nomocharis | Franch. | Liliaceae | Liliales | |
Notholirion | Muro. ex Boiss. | Liliaceae | Liliales | |
Nothoscordum | Kunth | Amaryllidaceae | Allioideae | Asparagales |
Odontostomum | Torr. | Tecophilaeaceae | Asparagales | |
Ophiopogon | Ker-Gawl. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Ornithogalum | EU. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Pancratium | EU. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Pleea | Michx. | Tofieldiaceae | Alismatales | |
Polygonatum | P. Mill. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Sansevieria | Thunb. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Schoenocaulon | cinza | Melanthiaceae | Liliales | |
Schoenolirion | Torr. ex Dur. | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Scilla | EU. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Scoliopus | Torr. | Liliaceae | Liliales | |
Smilacina = Maianthemum | Desf. | |||
Stenanthium | (Cinza) Kunth | Melanthiaceae | LIliales | |
Sternbergia | Waldst. & Kit. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Streptopus | Michx. | Liliaceae | Liliales | |
Tofieldia | Huds. | Tofieldiaceae | Alismatales | |
Tricyrtis | Muro. | Liliaceae | Liliales | |
Trillium | EU. | Melanthiaceae | Liliales | |
Tristagma | Poepp. | Amaryllidaceae | Allioideae | Asparagales |
Triteleia | Dougl. ex Lindl. | Asparagaceae | Brodiaeoideae | Asparagales |
Triteleiopsis | aspirador | Asparagaceae | Brodiaeoideae | Asparagales |
Tulipa | EU. | Liliaceae | Liliales | |
Urginea | Steinh. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Uvularia | EU. | Colchicaceae | Liliales | |
Vagnera = Maianthemum | Adans. | |||
Veratrum | EU. | Melanthiaceae | Liliales | |
Xerophyllum | Michx. | Melanthiaceae | Liliales | |
Zephyranthes | Erva. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Zigadenus | Michx. | Melanthiaceae | Liliales | |
Lista de outros gêneros historicamente incluídos em Liliaceae sl | ||||
Albuca | EU. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Anticlea | Kunth | Melanthiaceae | Liliales | |
Artropódio | R.Br. | Asparagaceae | Lomandroideae | Asparagales |
Bellevalia | Lapeyr. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Bomarea | Mirb. | Alstroemeriaceae | Liliales | |
Chionographis | Máxima. | Melanthiaceae | Liliales | |
Conanthera | Ruiz & Pav. | Tecophilaeaceae | Asparagales | |
Cyclobothra = Calochortus | D. On | |||
Daiswa | Raf. | Melanthiaceae | Liliales | |
Drimia | Jacq. | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Drimiopsis | Lindl. & Paxton | Asparagaceae | Scilloideae | Asparagales |
Eremurus | M.Bieb. | Xanthorrhoeaceae | Asphodeloideae | Asparagales |
Eriospermum | Jacq. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Eucrosia | Ker Gawl. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Eustephia | Cav. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Griffinia | Ker Gawl. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Heloniopsis | A. Gray | Melanthiaceae | Liliales | |
Hemifilaco | S.Wats. | Asparagaceae | Asparagoideae | Asparagales |
Herreria | Ruiz & Pav. | Asparagaceae | Agavoideae | Asparagales |
Hessea | Erva. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Hookera = Brodiaea | Salisb. | |||
Hipoxis | EU. | Hypoxidaceae | Asparagales | |
Ismene | Salisb. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Jaimehintonia | BLTurner | Amaryllidaceae | Allioideae | Asparagales |
Johnsonia | Moinho. | Asparagaceae | Lomandroideae | Asparagales |
Laxmannia | R.Br. | Asparagaceae | Lomandroideae | Asparagales |
Lepidofaringe = Hippeastrum | Rusby | |||
Metanarthecium | Máxima. | Nartheciaceae | Dioscoreales | |
Miersia | Lindl. | Amaryllidaceae | Allioideae | Asparagales |
Molineria | Colla | Hypoxidaceae | Asparagales | |
Nietneria | Klotzsch | Melanthiaceae | Liliales | |
Paradisea | Mazzuc. | Anthericaceae | Asparagales | |
Paris | EU. | Melanthiaceae | Liliales | |
Peliosanthes | Andrews | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Phaedranassa | Erva. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Selonia = Eremurus | Regel | |||
Estrofolirion = Dichelostemma | Torr. | |||
Theropogon | Máxima. | Amaryllidaceae | Allioideae | Asparagales |
Tovaria = Maianthemum | Pescoço. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Toxicoscordion | Rydb. | Melanthiaceae | Liliales | |
Tracyanthus = Stenanthium | Pequena | |||
Tulbaghia | Roubo. | Amaryllidaceae | Allioideae | Asparagales |
Tupistra | Ker Gawl. | Asparagaceae | Nolinoideae | Asparagales |
Urceolina | Rchb. | Amaryllidaceae | Amaryllidoideae | Asparagales |
Wurmbea | Thunb. | Colchicaceae | Liliales |
O tratamento mais moderno com base filogenética dos gêneros, incluindo os principais sistemas da década de 1980 de Dahlgren e Tamura, são mostrados na Tabela 3.
Genera |
sensu Dahlgren (1985) (tribos) |
sensu Tamura (1998) subfamílias (tribos) |
sensu APG |
Tribos | Subfamílias | ||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Streptopus |
Uvulariaceae (Uvularieae) |
Calochortaceae (Tricyrtideae) |
Liliaceae 5 |
Streptopoideae syn. Scoliopaceae Takht. |
|||
Scoliopus | Trilliaceae 1 | Calochortaceae (Tricyrtideae) |
Liliaceae | ||||
Prosartes | Uvulariaceae (Uvularieae) |
Calochortaceae (Tricyrtideae) |
Liliaceae | ||||
Calochortus | Calochortaceae | Calochortaceae (Calochorteae) |
Liliaceae |
Calochortoideae syn. Calochortaceae Dumort. , Compsoaceae Horan. , nom. Illeg. , Tricyrtidaceae Takht., Nom. contras. |
|||
Tricyrtis 6 | Uvulariaceae (Tricyrtideae) |
Calochortaceae (Tricyrtideae) |
Liliaceae | ||||
Medeola | Trilliaceae 1 | Liliaceae Medeolioideae |
Liliaceae |
Medeoleae syn. Medeolioideae (Tamura), Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth. |
Lilioideae s.l. 3 | ||
Clintonia | Uvulariaceae (Uvularieae) |
Liliaceae Medeolioideae |
Liliaceae | ||||
Cardiocrinum | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Lilieae) |
Liliaceae | Lilieae s.s. (Tamura) | Lilieae sl syn. Lilioideae ss (Tamura), 3 Erythroniaceae Martinov , Fritillariaceae Salisb. , Liriaceae Borkh. , Tulipaceae Borkh. |
||
Notholirion | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Liliae) |
Liliaceae | ||||
Nomocharis 2 | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Lilieae) |
Liliaceae | ||||
Fritillaria | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Lilieae) |
Liliaceae | ||||
Lilium | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Lilieae) |
Liliaceae | ||||
Gagea | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Tulipeae) |
Liliaceae | Lloydieae | Tulipeae s.l. (Tamura) 4 | ||
Lloydia 2 | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Tulipeae) |
Liliaceae | ||||
Amana 2 | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Tulipeae) |
Liliaceae | Tulipeae ss | |||
Tulipa | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Tulipeae) |
Liliaceae | ||||
Eritrônio | Liliaceae | Liliaceae Lilioideae (Tulipeae) |
Liliaceae | ||||
|
Divisões subfamiliares modernas dentro de Liliaceae
As relações evolutivas e filogenéticas entre os gêneros atualmente incluídos em Liliaceae são mostradas no Cladograma III.
Cladograma III: Filogenia e biogeografia dos gêneros das Liliaceae | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Árvore filogenética refletindo relacionamentos baseados em evidências filogenéticas moleculares. * = Liliaceae sensu Tamura; EA = Eurásia NA = América do Norte |
Os maiores gêneros são Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) e Tulipa (75 espécies), todos dentro da tribo Lilieae. Várias autoridades ( por exemplo, ITIS 16, GRIN 27, WCSP , NCBI , DELTA) diferem no número exato de gêneros incluídos em Liliaceae ss , mas geralmente há cerca de quinze a dezesseis gêneros, dependendo se Amana está ou não incluído em Tulipa e Lloydia em Gagea . Por exemplo, Amana ainda está listado separadamente no WCSP.
A subdivisão exata de Liliaceae difere entre os autores. Em 2002, Patterson e Givnish identificaram dois clados principais correspondentes a Calochortaceae e Liliaceae de Tamura, mas preferiram manter sua divisão original em duas famílias separadas em vez dos abrangentes "Liliales centrais" (Liliaceae sensu APG). Dentro de Liliaceae sensu Tamura, eles confirmaram sua decisão de incluir Medeola-Clintonia como uma subfamília separada, Medeolioideae, com os gêneros restantes como subfamília Lilioideae. Liliodeae foi então dividida em duas tribos, Lilieae e Tulipeae ( Tulipa , Erythronium , Gagea , Lloydia ). Dentro de Calochortaceae sensu Tamura, eles propuseram erguer uma segunda subfamília, Streptopoideae ( Prosartes , Scoliopus , Streptopus ), com os gêneros restantes na subfamília Calochortoideae. Trabalhos subsequentes de Rønsted et al. (2005) e por Fay et al. (2006) confirmaram as relações filogenéticas gerais de Patterson e Givnish e suas subdivisões, e elucidaram ainda mais a posição de Gagea dentro da tribo Tulipae, mas os últimos autores restauraram a circunscrição mais ampla de Liliaceae sensu APG. Em 2013, Kim et al. proposto subdivisão adicional, colocando os dois géneros de Calochortoideae ( Calochortus e Tricyrtis ) em subfamílias de seu próprio e cisão Gagea do resto da Tulipeae por ressuscitar tribo Lloydieae . (ver Tabela 3 )
O esquema mais conhecido, o APWeb , lista quinze gêneros, organizados como segue, e ilustrados na Tabela 4, com três subfamílias, Lilioideae representando Liliaceae sensu Tamura e as duas subfamílias de Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae e Calochortoideae ), conforme proposto por Patterson e Givnish agora incluído no Lilaceae sensu APG.
Subfamília | Tribo | Gênero | |
---|---|---|---|
Lilioideae Eaton | Medeoleae Benth. | Clintonia Raf. - lírios de contas | |
Medeola Gronov. ex L. - raiz de pepino da Índia | |||
Lilieae s.l. Ritgen |
|
Cardiocrinum ( Endl. ) Lindl. - lírios gigantes | |
Fritillaria Tourn. ex L. - sinos fritilares ou missionários | |||
Gagea Salisb. (incluindo Lloydia Salisb. ex Rchb. ) - estrela-de-Belém amarela 1,2 |
|||
Lilium Tourn. ex L. - lírio | |||
Nomocharis Franch. | |||
Parede do Notholirion . ex Boiss. | |||
Tulipa L. (incluindo Amana Honda ) - tulipa 1 | |||
Erythronium L. - lírio-truta 1 | |||
Calochortoideae Dumort. 3 |
|
Calochortus Pursh - mariposa, lírios | |
Parede de Tricyrtis . - lírio sapo | |||
Streptopoideae | Prosartes D.Don - gotas de ouro | ||
Scoliopus Torr. - Língua de víbora fétida | |||
Streptopus Michx. - cabo torcido | |||
|
Etimologia
O nome Liliaceae foi cunhado por Michel Adanson em 1763. O nome foi derivado de Lilium e do sufixo da família -aceae . Lilium é o gênero de tipo da família, que é o latim para Lily, que por sua vez veio do nome grego para ela, λείριον (leírion).
Veja também
Notas
Referências
Bibliografia
Livros
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