Tendão -Tendon

Tendão
Aquiles-tendão.jpg
O tendão de Aquiles , um dos tendões do corpo humano (de Gray's Anatomy , 1ª ed., 1858)
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Micrografia de um pedaço de tendão; Mancha H&E
Detalhes
Identificadores
latim tendão
Malha D013710
º H3.03.00.0.00020
FMA 9721
Terminologia anatômica

Um tendão ou tendão é uma faixa resistente e de alta resistência de tecido conjuntivo fibroso denso que conecta o músculo ao osso . Ele é capaz de transmitir eficientemente as forças mecânicas da contração muscular para o sistema esquelético sem sacrificar sua capacidade de suportar quantidades significativas de tensão .

Os tendões são semelhantes aos ligamentos ; ambos são feitos de colágeno . Os ligamentos conectam um osso ao outro, enquanto os tendões conectam o músculo ao osso.

Estrutura

Histologicamente , os tendões consistem em tecido conjuntivo denso regular . O principal componente celular dos tendões são fibroblastos especializados chamados células tendíneas (tenócitos). Os tenócitos sintetizam a matriz extracelular dos tendões, abundante em fibras colágenas densamente compactadas . As fibras de colágeno são paralelas entre si e organizadas em fascículos tendinosos. Os fascículos individuais são ligados pelo endotendíneo , que é um tecido conjuntivo frouxo delicado contendo fibrilas de colágeno finas e fibras elásticas. Grupos de fascículos são delimitados pelo epitenon , que é uma bainha de tecido conjuntivo denso irregular . Todo o tendão é envolvido por uma fáscia . O espaço entre a fáscia e o tecido tendinoso é preenchido pelo paratendão , um tecido gorduroso areolar . Os tendões normais e saudáveis ​​são ancorados ao osso pelas fibras de Sharpey .

Matriz extracelular

A massa seca dos tendões normais, que compõe 30-45% de sua massa total, é composta por:

Enquanto o colágeno tipo I compõe a maior parte do colágeno no tendão, muitos colágenos menores estão presentes que desempenham papéis vitais no desenvolvimento e função adequados do tendão. Estes incluem colágeno tipo II nas zonas cartilaginosas , colágeno tipo III nas fibras de reticulina das paredes vasculares, colágeno tipo IX, colágeno tipo IV nas membranas basais dos capilares , colágeno tipo V nas paredes vasculares e colágeno tipo X em a fibrocartilagem mineralizada perto da interface com o osso.

Ultraestrutura e síntese de colágeno

As fibras de colágeno coalescem em macroagregados . Após a secreção da célula, clivada por procolágeno N- e C- proteases , as moléculas de tropocolágeno se montam espontaneamente em fibrilas insolúveis. Uma molécula de colágeno tem cerca de 300 nm de comprimento e 1 a 2 nm de largura, e o diâmetro das fibrilas formadas pode variar de 50 a 500 nm. Nos tendões, as fibrilas então se agrupam para formar fascículos, que têm cerca de 10 mm de comprimento com um diâmetro de 50-300 μm e, finalmente, em uma fibra de tendão com um diâmetro de 100-500 μm.

O colágeno nos tendões é mantido junto com os componentes proteoglicanos (composto constituído por uma proteína ligada a grupos glicosaminoglicanos, presentes principalmente no tecido conjuntivo), incluindo decorina e, em regiões comprimidas do tendão, agrecano , que são capazes de se ligar às fibrilas de colágeno em locais específicos. Os proteoglicanos estão entrelaçados com as fibrilas de colágeno – suas cadeias laterais de glicosaminoglicanos (GAG) têm múltiplas interações com a superfície das fibrilas – mostrando que os proteoglicanos são importantes estruturalmente na interconexão das fibrilas. Os principais componentes GAG do tendão são sulfato de dermatan e sulfato de condroitina , que se associam ao colágeno e estão envolvidos no processo de montagem das fibrilas durante o desenvolvimento do tendão. Acredita-se que o sulfato de dermatan seja responsável pela formação de associações entre as fibrilas, enquanto o sulfato de condroitina está mais envolvido na ocupação de volume entre as fibrilas para mantê-las separadas e ajudar a suportar a deformação. As cadeias laterais do sulfato de dermatan da decorina agregam-se em solução, e esse comportamento pode auxiliar na montagem das fibrilas de colágeno. Quando as moléculas de decorina estão ligadas a uma fibrila de colágeno, suas cadeias de sulfato de dermatan podem se estender e se associar a outras cadeias de sulfato de dermatan na decorina que estão ligadas a fibrilas separadas, criando pontes interfibrilares e, eventualmente, causando alinhamento paralelo das fibrilas.

Tenócitos

Os tenócitos produzem as moléculas de colágeno, que se agregam de ponta a ponta e de lado a lado para produzir fibrilas de colágeno. Os feixes de fibrilas são organizados para formar fibras com os tenócitos alongados bem empacotados entre eles. Existe uma rede tridimensional de processos celulares associados ao colágeno no tendão. As células se comunicam por meio de junções comunicantes , e essa sinalização lhes dá a capacidade de detectar e responder a cargas mecânicas.

Os vasos sanguíneos podem ser visualizados dentro do endotendão correndo paralelamente às fibras de colágeno, com anastomoses transversais ramificadas ocasionais .

Pensa-se que o volume interno do tendão não contém fibras nervosas, mas o epitendão e o paratendão contêm terminações nervosas, enquanto os órgãos tendinosos de Golgi estão presentes na junção miotendínea entre o tendão e o músculo.

O comprimento do tendão varia em todos os grupos principais e de pessoa para pessoa. O comprimento do tendão é, na prática, o fator decisivo em relação ao tamanho real e potencial do músculo. Por exemplo, todos os outros fatores biológicos relevantes sendo iguais, um homem com tendões mais curtos e um músculo bíceps mais longo terá maior potencial de massa muscular do que um homem com um tendão mais longo e um músculo mais curto. Fisiculturistas de sucesso geralmente têm tendões mais curtos. Por outro lado, em esportes que exigem que os atletas se destaquem em ações como correr ou pular, é benéfico ter um tendão de Aquiles mais longo que a média e um músculo da panturrilha mais curto .

O comprimento do tendão é determinado pela predisposição genética e não demonstrou aumentar ou diminuir em resposta ao ambiente, ao contrário dos músculos, que podem ser encurtados por trauma, desequilíbrios de uso e falta de recuperação e alongamento.

Funções

Visão ampliada de um tendão

Tradicionalmente, os tendões têm sido considerados um mecanismo pelo qual os músculos se conectam ao osso, bem como os próprios músculos, funcionando para transmitir forças. Essa conexão permite que os tendões modifiquem passivamente as forças durante a locomoção, proporcionando estabilidade adicional sem trabalho ativo. No entanto, nas últimas duas décadas, muita pesquisa se concentrou nas propriedades elásticas de alguns tendões e sua capacidade de funcionar como molas. Nem todos os tendões são obrigados a desempenhar o mesmo papel funcional, com alguns membros predominantemente posicionando, como os dedos ao escrever (tendões posicionais) e outros atuando como molas para tornar a locomoção mais eficiente (tendões de armazenamento de energia). Os tendões de armazenamento de energia podem armazenar e recuperar energia com alta eficiência. Por exemplo, durante uma passada humana, o tendão de Aquiles se alonga à medida que a articulação do tornozelo faz a dorsiflexão. Durante a última parte da passada, à medida que o pé flexiona plantar (apontando os dedos para baixo), a energia elástica armazenada é liberada. Além disso, como o tendão se alonga, o músculo é capaz de funcionar com menos ou mesmo nenhuma alteração no comprimento , permitindo que o músculo gere mais força.

As propriedades mecânicas do tendão são dependentes do diâmetro e orientação da fibra de colágeno. As fibrilas de colágeno são paralelas umas às outras e compactas, mas mostram uma aparência ondulada devido a ondulações planares, ou ondulações, em uma escala de vários micrômetros. Nos tendões, as fibras de colágeno apresentam certa flexibilidade devido à ausência de resíduos de hidroxiprolina e prolina em locais específicos da sequência de aminoácidos, o que permite a formação de outras conformações como curvas ou alças internas na tríplice hélice e resulta no desenvolvimento de crimpagens. As dobras nas fibrilas de colágeno permitem que os tendões tenham alguma flexibilidade, bem como uma baixa rigidez compressiva. Além disso, como o tendão é uma estrutura multifilamentos composta por muitas fibrilas e fascículos parcialmente independentes, ele não se comporta como uma única haste, e essa propriedade também contribui para sua flexibilidade.

Os componentes proteoglicanos dos tendões também são importantes para as propriedades mecânicas. Enquanto as fibrilas de colágeno permitem que os tendões resistam ao estresse de tração, os proteoglicanos permitem que eles resistam ao estresse compressivo. Essas moléculas são muito hidrofílicas, o que significa que podem absorver uma grande quantidade de água e, portanto, têm uma alta taxa de inchamento. Uma vez que eles estão ligados de forma não covalente às fibrilas, eles podem se associar e desassociar reversivelmente de modo que as pontes entre as fibrilas possam ser quebradas e reformadas. Este processo pode estar envolvido em permitir que a fibrila se alongue e diminua em diâmetro sob tensão. No entanto, os proteoglicanos também podem ter um papel nas propriedades de tração do tendão. A estrutura do tendão é efetivamente um material composto de fibra, construído como uma série de níveis hierárquicos. Em cada nível da hierarquia, as unidades de colágeno são unidas por ligações cruzadas de colágeno ou proteoglicanos, para criar uma estrutura altamente resistente à carga de tração. O alongamento e a tensão das fibrilas de colágeno sozinhas se mostraram muito menores do que o alongamento total e a tensão de todo o tendão sob a mesma quantidade de estresse, demonstrando que a matriz rica em proteoglicanos também deve sofrer deformação e enrijecimento do tendão. matriz ocorre em altas taxas de deformação. Esta deformação da matriz não colagenosa ocorre em todos os níveis da hierarquia do tendão, e modulando a organização e estrutura desta matriz, as diferentes propriedades mecânicas exigidas pelos diferentes tendões podem ser alcançadas. Os tendões de armazenamento de energia demonstraram utilizar quantidades significativas de deslizamento entre os fascículos para permitir as características de alta tensão que eles exigem, enquanto os tendões posicionais dependem mais do deslizamento entre as fibras de colágeno e as fibrilas. No entanto, dados recentes sugerem que os tendões de armazenamento de energia também podem conter fascículos que são torcidos, ou helicoidais, por natureza - um arranjo que seria altamente benéfico para fornecer o comportamento de mola necessário nesses tendões.

Mecânica

Os tendões são estruturas viscoelásticas , o que significa que apresentam comportamento elástico e viscoso. Quando esticados, os tendões exibem um comportamento típico de "tecido mole". A curva força-extensão ou tensão-deformação começa com uma região de rigidez muito baixa, pois a estrutura de crimpagem se endireita e as fibras de colágeno se alinham sugerindo razão de Poisson negativa nas fibras do tendão. Mais recentemente, testes realizados in vivo (através de ressonância magnética) e ex vivo (através de testes mecânicos de vários tecidos tendinosos cadavéricos) mostraram que os tendões saudáveis ​​são altamente anisotrópicos e exibem uma razão de Poisson ( auxética ) negativa em alguns planos quando esticados até 2 % ao longo de seu comprimento, ou seja, dentro de sua amplitude de movimento normal. Após esta região de 'toe', a estrutura torna-se significativamente mais rígida e apresenta uma curva linear tensão-deformação até começar a falhar. As propriedades mecânicas dos tendões variam amplamente, pois são compatíveis com os requisitos funcionais do tendão. Os tendões de armazenamento de energia tendem a ser mais elásticos, ou menos rígidos, para que possam armazenar energia mais facilmente, enquanto os tendões posicionais mais rígidos tendem a ser um pouco mais viscoelásticos e menos elásticos, para fornecer um controle mais preciso do movimento. Um tendão de armazenamento de energia típico falhará em cerca de 12-15% de tensão e uma tensão na região de 100-150 MPa, embora alguns tendões sejam notavelmente mais extensíveis do que isso, por exemplo, o flexor digital superficial no cavalo , que se estende em excesso de 20% quando galopando. Os tendões posicionais podem falhar em tensões tão baixas quanto 6-8%, mas podem ter módulos na região de 700-1000 MPa.

Vários estudos demonstraram que os tendões respondem a mudanças na carga mecânica com processos de crescimento e remodelação, assim como os ossos . Em particular, um estudo mostrou que o desuso do tendão de Aquiles em ratos resultou em uma diminuição da espessura média dos feixes de fibras colágenas que compõem o tendão. Em humanos, um experimento no qual as pessoas foram submetidas a um ambiente simulado de microgravidade descobriu que a rigidez do tendão diminuiu significativamente, mesmo quando os sujeitos foram obrigados a realizar exercícios de inquietação. Esses efeitos têm implicações em áreas que vão desde o tratamento de pacientes acamados até o planejamento de exercícios mais eficazes para astronautas .

Cura

Os tendões do pé são altamente complexos e intrincados. Portanto, o processo de cicatrização de um tendão quebrado é longo e doloroso. A maioria das pessoas que não recebe atendimento médico nas primeiras 48 horas após a lesão sofrerá de inchaço intenso, dor e sensação de queimação no local da lesão.

Acreditava-se que os tendões não podiam sofrer renovação da matriz e que os tenócitos não eram capazes de se reparar. No entanto, desde então, foi demonstrado que, ao longo da vida de uma pessoa, os tenócitos no tendão sintetizam ativamente componentes da matriz, bem como enzimas como metaloproteinases de matriz (MMPs) podem degradar a matriz. Os tendões são capazes de curar e se recuperar de lesões em um processo controlado pelos tenócitos e sua matriz extracelular circundante.

Os três principais estágios da cicatrização do tendão são inflamação, reparo ou proliferação e remodelação, que pode ser dividida em consolidação e maturação. Esses estágios podem se sobrepor. No primeiro estágio, as células inflamatórias, como os neutrófilos , são recrutadas para o local da lesão, juntamente com os eritrócitos . Monócitos e macrófagos são recrutados nas primeiras 24 horas e ocorre fagocitose de materiais necróticos no local da lesão. Após a liberação de fatores vasoativos e quimiotáticos , inicia-se a angiogênese e a proliferação de tenócitos. Os tenócitos então se movem para o local e começam a sintetizar o colágeno III. Após alguns dias, inicia-se a fase de reparo ou proliferação. Nesta fase, os tenócitos estão envolvidos na síntese de grandes quantidades de colágeno e proteoglicanos no local da lesão, e os níveis de GAG ​​e água são elevados. Após cerca de seis semanas, começa a fase de remodelação. A primeira parte desta fase é a consolidação, que dura cerca de seis a dez semanas após a lesão. Durante esse tempo, a síntese de colágeno e GAGs é diminuída, e a celularidade também diminui à medida que o tecido se torna mais fibroso como resultado do aumento da produção de colágeno I e as fibrilas ficam alinhadas na direção do estresse mecânico. O estágio final de maturação ocorre após dez semanas, e durante esse tempo há um aumento na reticulação das fibrilas de colágeno, o que faz com que o tecido fique mais rígido. Gradualmente, ao longo de cerca de um ano, o tecido passará de fibroso para cicatriz.

As metaloproteinases de matriz (MMPs) têm um papel muito importante na degradação e remodelação da MEC durante o processo de cicatrização após uma lesão tendínea. Certas MMPs, incluindo MMP-1, MMP-2, MMP-8, MMP-13 e MMP-14, têm atividade de colagenase, o que significa que, ao contrário de muitas outras enzimas, elas são capazes de degradar fibrilas de colágeno I. A degradação das fibrilas de colágeno pela MMP-1 juntamente com a presença de colágeno desnaturado são fatores que se acredita causarem o enfraquecimento da MEC do tendão e um aumento no potencial de ocorrência de outra ruptura. Em resposta à carga mecânica repetida ou lesão, as citocinas podem ser liberadas pelos tenócitos e podem induzir a liberação de MMPs, causando degradação da MEC e levando a lesões recorrentes e tendinopatias crônicas.

Uma variedade de outras moléculas estão envolvidas no reparo e regeneração do tendão. Existem cinco fatores de crescimento que demonstraram ser significativamente regulados e ativos durante a cicatrização do tendão: fator de crescimento semelhante à insulina 1 (IGF-I), fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF), fator de crescimento endotelial vascular (VEGF), fibroblasto básico fator de crescimento (bFGF) e fator de crescimento transformador beta (TGF-β). Todos esses fatores de crescimento têm papéis diferentes durante o processo de cicatrização. O IGF-1 aumenta a produção de colágeno e proteoglicanos durante o primeiro estágio da inflamação, e o PDGF também está presente nos estágios iniciais após a lesão e promove a síntese de outros fatores de crescimento juntamente com a síntese de DNA e a proliferação de células tendíneas. As três isoformas de TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) são conhecidas por desempenhar um papel na cicatrização de feridas e na formação de cicatrizes. O VEGF é bem conhecido por promover a angiogênese e induzir a proliferação e migração de células endoteliais, e o mRNA do VEGF demonstrou ser expresso no local das lesões do tendão, juntamente com o mRNA do colágeno I. As proteínas morfogenéticas ósseas (BMPs) são um subgrupo da superfamília TGF-β que pode induzir a formação de osso e cartilagem, bem como a diferenciação tecidual, e a BMP-12 especificamente demonstrou influenciar a formação e diferenciação do tecido tendinoso e promover a fibrogênese.

Efeitos da atividade na cicatrização

Em modelos animais, estudos extensivos foram conduzidos para investigar os efeitos da tensão mecânica na forma de nível de atividade na lesão e cicatrização do tendão. Embora o alongamento possa interromper a cicatrização durante a fase inflamatória inicial, foi demonstrado que o movimento controlado dos tendões após cerca de uma semana após uma lesão aguda pode ajudar a promover a síntese de colágeno pelos tenócitos, levando ao aumento da resistência à tração e do diâmetro do tendão. tendões curados e menos aderências do que os tendões imobilizados. Em lesões crônicas do tendão, a carga mecânica também demonstrou estimular a proliferação de fibroblastos e a síntese de colágeno, juntamente com o realinhamento de colágeno, os quais promovem reparo e remodelação. Para apoiar ainda mais a teoria de que o movimento e a atividade auxiliam na cicatrização do tendão, foi demonstrado que a imobilização dos tendões após a lesão geralmente tem um efeito negativo na cicatrização. Em coelhos, os fascículos de colágeno imobilizados mostraram diminuição da resistência à tração, e a imobilização também resulta em menores quantidades de água, proteoglicanos e ligações cruzadas de colágeno nos tendões.

Vários mecanismos de mecanotransdução têm sido propostos como razões para a resposta dos tenócitos à força mecânica que lhes permite alterar sua expressão gênica, síntese protéica e fenótipo celular e, eventualmente, causar alterações na estrutura do tendão. Um fator importante é a deformação mecânica da matriz extracelular , que pode afetar o citoesqueleto de actina e, portanto, afetar a forma, motilidade e função das células. As forças mecânicas podem ser transmitidas por sítios de adesão focal, integrinas e junções célula-célula. Alterações no citoesqueleto de actina podem ativar integrinas, que medeiam a sinalização “de fora para dentro” e “de dentro para fora” entre a célula e a matriz. As proteínas G , que induzem cascatas de sinalização intracelular, também podem ser importantes, e os canais iônicos são ativados por estiramento para permitir que íons como cálcio, sódio ou potássio entrem na célula.

Sociedade e cultura

O tendão foi amplamente utilizado nas eras pré-industriais como uma fibra resistente e durável . Alguns usos específicos incluem usar tendões como linha de costura, prender penas a flechas (ver pena ), amarrar lâminas de ferramentas a hastes, etc. estruturas vivas. O tendão deve ser tratado de maneiras específicas para funcionar de maneira útil para esses fins. Os inuits e outros povos circumpolares utilizavam o tendão como o único cordão para todos os fins domésticos devido à falta de outras fontes de fibra adequadas em seus habitats ecológicos. As propriedades elásticas de tendões particulares também foram usadas em arcos recurvos compostos preferidos pelos nômades das estepes da Eurásia e pelos nativos americanos. A primeira artilharia de arremesso de pedras também usou as propriedades elásticas do tendão.

O tendão é um excelente material de corda por três razões: é extremamente forte, contém colas naturais e encolhe à medida que seca, dispensando a necessidade de nós.

Usos culinários

O tendão (em particular, o tendão da carne ) é usado como alimento em algumas cozinhas asiáticas (geralmente servido em restaurantes yum cha ou dim sum ). Um prato popular é o suan bao niu jin , no qual o tendão é marinado em alho. Às vezes também é encontrado no prato de macarrão vietnamita phở .

Significado clínico

Ferida

Os tendões estão sujeitos a muitos tipos de lesões. Existem várias formas de tendinopatias ou lesões nos tendões devido ao uso excessivo. Esses tipos de lesões geralmente resultam em inflamação e degeneração ou enfraquecimento dos tendões, o que pode levar à ruptura do tendão. As tendinopatias podem ser causadas por uma série de fatores relacionados à matriz extracelular do tendão (MEC), e sua classificação tem sido difícil porque seus sintomas e histopatologia muitas vezes são semelhantes.

A primeira categoria de tendinopatia é a paratenonite, que se refere à inflamação do paratendão, ou lâmina paratendinosa localizada entre o tendão e sua bainha. A tendinose refere-se à lesão não inflamatória do tendão no nível celular. A degradação é causada por danos ao colágeno, células e componentes vasculares do tendão, e é conhecido por levar à ruptura. Observações de tendões que sofreram ruptura espontânea mostraram a presença de fibrilas de colágeno que não estão na orientação paralela correta ou não são uniformes em comprimento ou diâmetro, juntamente com tenócitos arredondados, outras anormalidades celulares e o crescimento de vasos sanguíneos. Outras formas de tendinose que não levaram à ruptura também mostraram degeneração, desorientação e afinamento das fibrilas de colágeno, juntamente com um aumento na quantidade de glicosaminoglicanos entre as fibrilas. A terceira é a paratenonite com tendinose, na qual estão presentes combinações de inflamação do paratenon e degeneração do tendão. A última é a tendinite , que se refere à degeneração com inflamação do tendão, bem como ruptura vascular.

As tendinopatias podem ser causadas por vários fatores intrínsecos, incluindo idade, peso corporal e nutrição. Os fatores extrínsecos estão frequentemente relacionados ao esporte e incluem forças ou cargas excessivas, técnicas de treinamento inadequadas e condições ambientais.

Outros animais

Tendão ossificado de um leito ósseo de Edmontosaurus em Wyoming (Formação de Lance)

Em alguns organismos, principalmente pássaros e dinossauros ornitísquios , porções do tendão podem se ossificar. Nesse processo, os osteócitos infiltram o tendão e depositam o osso como fariam no osso sesamoide, como a patela. Nas aves, a ossificação do tendão ocorre principalmente no membro posterior, enquanto nos dinossauros ornitísquios, os tendões dos músculos axiais ossificados formam uma treliça ao longo dos espinhos neurais e hemais na cauda, ​​presumivelmente para suporte.

Veja também

Referências