Tetrahymena -Tetrahymena
Tetrahymena | |
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Tetrahymena thermophila | |
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Tetrahymena
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Tetrahymena , um eucarioto unicelular , é um gênero de ciliados de vida livre. O gênero Tetrahymena é o membro de seu filo mais amplamente estudado.
Eles também podem mudar de modos de sobrevivência comensalísticos para patogênicos . Eles são comuns em lagos de água doce, lagoas e riachos.
As espécies de Tetrahymena usadas como organismos modelo em pesquisas biomédicas são T. thermophila e T. pyriformis .
O ancestral comum mais recente desse gênero foi provavelmente uma pequena célula flagelada .
T. thermophila : um organismo modelo em biologia experimental
Como um protozoário ciliado , Tetrahymena thermophila exibe dimorfismo nuclear : dois tipos de núcleos celulares . Eles têm um macronúcleo maior não germinativo e um micronúcleo pequeno germinativo em cada célula ao mesmo tempo, e esses dois desempenham funções diferentes com propriedades citológicas e biológicas distintas. Essa versatilidade única permite que os cientistas usem o Tetrahymena para identificar vários fatores-chave relacionados à expressão gênica e integridade do genoma. Além disso, os Tetrahymena possuem centenas de cílios e estruturas complicadas de microtúbulos , o que os torna um modelo ideal para ilustrar a diversidade e as funções dos arranjos de microtúbulos.
Como o Tetrahymena pode ser cultivado em grande quantidade no laboratório com facilidade, ele tem sido uma grande fonte para análises bioquímicas por anos, especificamente para atividades enzimáticas e purificação de componentes subcelulares . Além disso, com o avanço das técnicas genéticas, tornou-se um excelente modelo para estudar a função do gene in vivo . O recente sequenciamento do genoma do macronúcleo deve garantir que o Tetrahymena seja continuamente usado como um sistema modelo.
Tetrahymena thermophila existe em 7 sexos diferentes ( tipos de acasalamento ) que podem se reproduzir em 21 combinações diferentes, e um único tetrahymena não pode se reproduzir sexualmente consigo mesmo. Cada organismo "decide" em que sexo se tornará durante o acasalamento, por meio de um processo estocástico .
Os estudos sobre o Tetrahymena contribuíram para vários marcos científicos, incluindo:
- Primeira célula que apresentou divisão sincronizada, o que levou aos primeiros insights sobre a existência de mecanismos que controlam o ciclo celular .
- Identificação e purificação da primeira proteína motora baseada no citoesqueleto , como a dineína .
- Auxiliar na descoberta de lisossomos e peroxissomos .
- Identificação molecular precoce do rearranjo do genoma somático.
- Descoberta da estrutura molecular dos telômeros , enzima telomerase , o papel modelador do RNA da telomerase e seus papéis na senescência celular e na cura dos cromossomos (pelo qual um Prêmio Nobel foi ganho).
- Co-descoberta ganhadora do Prêmio Nobel (1989, em Química) de RNA catalítico ( ribozima ).
- Descoberta da função da acetilação das histonas .
- Demonstração dos papéis da modificação pós-tradução , como acetilação e glicilação nas tubulinas e descoberta das enzimas responsáveis por algumas dessas modificações (glutamilação)
- Estrutura cristalina do ribossomo 40S em complexo com seu fator de iniciação eIF1
- Primeira demonstração de que dois dos códons de parada "universais" , UAA e UAG, codificarão o aminoácido glutamina em alguns eucariotos, deixando UGA como o único códon de terminação nesses organismos.
Vida útil
O ciclo de vida de T. thermophila consiste em uma alternância entre os estágios assexuado e sexual. Em meios ricos em nutrientes, durante o crescimento vegetativo, as células se reproduzem assexuadamente por fissão binária . Esse tipo de divisão celular ocorre por uma sequência de eventos morfogenéticos que resultam no desenvolvimento de conjuntos duplicados de estruturas celulares, um para cada célula filha. Somente durante as condições de fome as células se comprometerão com a conjugação sexual , emparelhando e fundindo-se com uma célula do tipo de acasalamento oposto. Tetrahymena tem sete tipos de acasalamento; cada um dos quais pode acasalar com qualquer um dos outros seis sem preferência, mas não o seu próprio.
Típico dos ciliados, T. thermophila diferencia seu genoma em dois tipos de núcleos funcionalmente distintos, cada um usado especificamente durante os dois estágios diferentes do ciclo de vida. O micronúcleo diplóide da linha germinativa é transcricionalmente silencioso e apenas desempenha um papel durante as fases da vida sexual. O núcleo da linha germinativa contém 5 pares de cromossomos que codificam as informações hereditárias transmitidas de uma geração sexual à seguinte. Durante a conjugação sexual, produtos meióticos micronucleares haplóides de ambas as células parentais se fundem, levando à criação de um novo micro e macronúcleo nas células descendentes. A conjugação sexual ocorre quando as células que morreram de fome por pelo menos 2 horas em um meio pobre em nutrientes encontram uma célula do tipo de acasalamento complementar. Após um breve período de coestimulação (~ 1 hora), as células famintas começam a se emparelhar em suas extremidades anteriores para formar uma região especializada de membrana chamada junção de conjugação.
É nessa zona de junção que várias centenas de poros de fusão se formam, permitindo a troca mútua de proteínas, RNA e, eventualmente, um produto meiótico de seus micronúcleos. Todo esse processo leva cerca de 12 horas a 30 ° C, mas ainda mais do que isso em temperaturas mais baixas. A sequência de eventos durante a conjugação é descrita na figura a seguir.
O macronúcleo poliploide maior é transcricionalmente ativo, o que significa que seus genes são expressos ativamente e, portanto, ele controla as funções das células somáticas durante o crescimento vegetativo. A natureza poliploide do macronúcleo refere-se ao fato de que ele contém aproximadamente 200–300 minicromossomos lineares de DNA que se replicam de forma autônoma. Esses minicromossomos têm seus próprios telômeros e são derivados por meio da fragmentação específica do local dos cinco cromossomos micronucleares originais durante o desenvolvimento sexual. Em T. thermophila, cada um desses minicromossomos codifica vários genes e existe em um número de cópias de aproximadamente 45-50 dentro do macronúcleo. A exceção a isso é o minicromossomo que codifica o rDNA, que é altamente regulado, existindo em um número de cópias de aproximadamente 10.000 dentro do macronúcleo. Como o macronúcleo se divide amitoticamente durante a fissão binária, esses minicromossomos são divididos de forma desigual entre as células-filhas clonais. Por meio da seleção natural ou artificial, esse método de particionamento do DNA no genoma somático pode levar a linhagens celulares clonais com diferentes fenótipos macronucleares fixados para uma determinada característica, em um processo denominado sortimento fenotípico. Desta forma, o genoma poliplóide pode ajustar sua adaptação às condições ambientais através do ganho de mutações benéficas em qualquer minicromossomo dado, cuja replicação é então selecionada para, ou inversamente, perda de um minicromossomo que acumula uma mutação negativa. No entanto, o macronúcleo só é propagado de uma célula para outra durante o estágio assexuado e vegetativo do ciclo de vida e, portanto, nunca é herdado diretamente pela progênie sexual. Apenas mutações benéficas que ocorrem no micronúcleo da linha germinativa de T. thermophila são transmitidas entre gerações, mas essas mutações nunca seriam selecionadas para o ambiente nas células parentais porque não são expressas.
Comportamento
Células de natação livre de Tetrahymena são atraídas por certos produtos químicos pela quimiocinese . Os principais quimio-atrativos são peptídeos e / ou proteínas.
Um estudo de 2016 descobriu que os Tetrahymena cultos têm a capacidade de 'aprender' a forma e o tamanho de sua área de natação. Células confinadas em uma gota d'água por um curto período de tempo foram, ao serem liberadas, repetindo as trajetórias circulares de natação "aprendidas" na gota. O diâmetro e a duração desses percursos de natação refletem o tamanho da gota e o tempo permitido para se adaptar.
Reparo de DNA
É comum entre os protistas que o ciclo sexual seja induzido por condições estressantes como a fome. Essas condições costumam causar danos ao DNA. Uma característica central da meiose é a recombinação homóloga entre cromossomos não-irmãos. Em T. thermophila, esse processo de recombinação meiótica pode ser benéfico para reparar danos ao DNA causados pela fome.
A exposição de T. thermophila à luz ultravioleta resultou em um aumento superior a 100 vezes na expressão do gene Rad51 . O tratamento com o agente alquilante de DNA metanossulfonato de metila também resultou em níveis de proteína Rad 51 substancialmente elevados. Essas descobertas sugerem que ciliados como T. thermophila utilizam uma via de recombinação dependente de Rad51 para reparar DNA danificado.
A recombinase Rad51 de T. thermophila é homóloga da recombinase RecA de Escherichia coli . Em T. thermophila , Rad51 participa de recombinação homóloga durante a mitose , meiose e no reparo de quebras de fita dupla. Durante a conjugação, Rad51 é necessário para a conclusão da meiose. A meiose em T. thermophila parece empregar uma via dependente de Mus81 que não usa um complexo sinaptonemal e é considerada secundária na maioria dos outros modelos de eucariotos . Esta via inclui a resolvase Mus81 e a helicase Sgs1. A helicase Sgs1 parece promover o resultado não cruzado do reparo recombinacional meiótico do DNA, uma via que gera pouca variação genética.
Espécies do gênero
As espécies deste gênero incluem.
- Tetrahymena americanis
- Tetrahymena asiatica
- Tetrahymena australis
- Tetrahymena Bergeri
- Tetrahymena borealis
- Tetrahymena canadensis
- Tetrahymena capricornis
- Tetrahymena caudata
- Tetrahymena chironomi
- Tetrahymena corlissi
- Tetrahymena cosmopolitanis
- Tetrahymena dimorpha
- Tetrahymena edaphoni
- Tetrahymena elliotti
- Tetrahymena empidokyrea
- Tetrahymena farahensis
- Tetrahymena farleyi
- Tetrahymena furgasoni
- Tetrahymena glochidiophila
- Tetrahymena hegewischi
- Tetrahymena hyperangularis
- Tetrahymena leucophrys
- Tetrahymena limacis
- Tetrahymena lwoffi
- Tetrahymena malaccensis
- Tetrahymena mimbres
- Tetrahymena mobilis
- Tetrahymena nanneyi
- Tetrahymena nipissingi
- Tetrahymena paravorax
- Tetrahymena patula
- Tetrahymena pigmentosa
- Tetrahymena pyriformis
- Tetrahymena rostrata
- Rotunda Tetrahymena
- Tetrahymena setifera
- Tetrahymena setigera
- Tetrahymena setosa
- Tetrahymena shanghaiensis
- Tetrahymena sialidos
- Tetrahymena silvana
- Tetrahymena sonneborni
- Tetrahymena stegomyiae
- Tetrahymena thermophila
- Tetrahymena tropicalis
- Tetrahymena vorax
Referências
Leitura adicional
- Asai DJ, Forney JD, eds. (2000). Tetrahymena thermophila . Methods in Cell Biology. 62 . Academic Press. ISBN 978-0-12-544164-3.
- Collins K, Gorovsky MA (maio de 2005). "Tetrahymena thermophila" . Biologia atual . 15 (9): R317-8. doi : 10.1016 / j.cub.2005.04.039 . PMID 15886083 . S2CID 11738486 .
- Eisen JA, Coyne RS, Wu M, Wu D, Thiagarajan M, Wortman JR, et al. (Setembro de 2006). "Macronuclear genome sequence of the ciliate Tetrahymena thermophila, a model ekaryote" . PLOS Biology . 4 (9): e286. doi : 10.1371 / journal.pbio.0040286 . PMC 1557398 . PMID 16933976 .
links externos
- Tetrahymena Stock Center na Cornell University
- ATIVO: Avanço da educação em ciências secundárias por meio da Tetrahymena
- Banco de dados do genoma Tetrahymena
- Biogeografia e Biodiversidade de Tetrahymena
- Tetrahymena thermophila Projeto Genoma no The Institute for Genomic Research
- Sinopse da sequência do genoma de Tetrahymena thermophila
- Artigo sobre o genoma da Tetrahymena thermophila
- Experimentos Tetrahymena no site Journal of Visualized Experiments (JoVE)
- Arquivos de espécimes digitais microbianos: galeria de imagens Tetrahymena
- Todas as criaturas, grandes e pequenas: Elizabeth Blackburn