Tetrápode - Tetrapod

Tetrápodes
Alcance temporal:
Devoniano tardio - presente
uma colagem de seis imagens de animais tetrápodes.  no sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Mercurana myristicapaulstris, uma rã arbustiva;  Dermophis mexicanus, um anfíbio sem pernas que se parece com uma cobra nua;  Equus quagga, uma zebra das planícies;  Sterna maxima, uma andorinha-do-mar (ave marinha);  Pseudotrapelus sinaitus, um agama do Sinai;  Tachyglossus aculeatus, um tamanduá espinhoso
No sentido horário, a partir do canto superior esquerdo: Mercurana myristicapaulstris , uma rã arbustiva; Dermophis mexicanus , um anfíbio sem pernas; Equus quagga , uma zebra das planícies; Sterna maxima , uma andorinha-do-mar (ave marinha); Pseudotrapelus sinaitus , um agama do Sinai; Tachyglossus aculeatus , uma equidna de bico curto
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Eotetrapodiformes
Clade : Elpistostegalia
Clade : Estegocefalia
Superclasse: Tetrapoda
Jaekel, 1909
Subgrupos

Tetrapods ( / t ɛ t r ə p ɒ d z / ; do grego τετρα- tetra- 'quatro' e πούς pous 'pé') são quatro ramificadas animais que constituem o superclasse tetrapoda / t ɛ t r ɒ p ə d ə / . Inclui anfíbios existentes e extintos , répteis (incluindo dinossauros e, portanto, pássaros ) e sinapsídeos (incluindo mamíferos ). Os tetrápodes evoluíram de um grupo de animais conhecido como Tetrapodomorpha que, por sua vez, evoluiu de antigos peixes sarcopterígios há cerca de 390 milhões de anos, no período Devoniano médio ; suas formas eram de transição entre os peixes de nadadeiras lobadas e os tetrápodes de quatro membros. Os primeiros tetrápodes (de uma perspectiva tradicional baseada na apomorfia ) apareceram no final do Devoniano, 367,5 milhões de anos atrás. Os ancestrais aquáticos específicos dos tetrápodes e o processo pelo qual eles colonizaram a terra após emergir da água permanecem obscuros. A mudança de um plano corporal para respirar e navegar na água para um plano corporal que permita ao animal se mover na terra é uma das mudanças evolutivas mais profundas conhecidas. Os primeiros tetrápodes eram principalmente aquáticos . Os anfíbios modernos , que evoluíram de grupos anteriores , são geralmente semiaquáticos; o primeiro estágio de suas vidas é como girinos semelhantes a peixes , e os estágios posteriores são parcialmente terrestres e parcialmente aquáticos. No entanto, a maioria das espécies de tetrápodes hoje são amniotas , a maioria deles são tetrápodes terrestres cujo ramo evoluiu de tetrápodes anteriores há cerca de 340 milhões de anos (os amniotas coroa evoluíram 318 milhões de anos atrás). A principal inovação em amniotas em relação aos anfíbios é a capacidade dos ovos de reter seu conteúdo aquoso na terra, em vez de precisar permanecer na água. (Alguns amniotas posteriormente desenvolveram fertilização interna , embora muitas espécies aquáticas fora da árvore dos tetrápodes tivessem evoluído antes do aparecimento dos tetrápodes, por exemplo, Materpiscis .)

Os tetrápodes amniotas começaram a dominar e levaram a maioria dos tetrápodes anfíbios à extinção. Um grupo de amniotas divergiu nos répteis , que inclui lepidosauros , dinossauros (que incluem pássaros ), crocodilianos , tartarugas e parentes extintos; enquanto outro grupo de amniotas divergiu nos mamíferos e seus parentes extintos. Os amniotas incluem os tetrápodes que evoluíram posteriormente para o vôo - como pássaros entre os dinossauros e morcegos entre os mamíferos.

Alguns tetrápodes, como as cobras , perderam alguns ou todos os seus membros por meio de especiação e evolução posteriores; alguns esconderam apenas vestígios de ossos como remanescentes dos membros de seus ancestrais distantes. Outros voltaram a ser anfíbios ou a viver parcialmente ou totalmente aquáticos, o primeiro durante o período carbonífero , outros tão recentemente quanto o Cenozóico .

Os tetrápodes têm várias características anatômicas e fisiológicas que são distintas de seus ancestrais aquáticos. Isso inclui a estrutura da mandíbula e dos dentes para se alimentar na terra, cinturas dos membros e extremidades para locomoção terrestre, pulmões para respirar no ar, um coração para a circulação e olhos e ouvidos para ver e ouvir no ar.

Definições

Os tetrápodes podem ser definidos na cladística como o ancestral comum mais próximo de todos os anfíbios vivos (os lissamfíbios) e todos os amniotas vivos (répteis, pássaros e mamíferos), junto com todos os descendentes desse ancestral. Esta é uma definição baseada em nó (o nó sendo o ancestral comum mais próximo). O grupo assim definido é o grupo da coroa, ou tetrápodes da coroa. O termo tetrapodomorfo é usado para a definição baseada no caule: qualquer animal que está mais intimamente relacionado a anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos vivos do que a dipnoi ( peixes pulmonados ) vivos . O grupo assim definido é conhecido como grupo total de tetrápodes.

Estegocefalia é um grupo maior equivalente a alguns usos mais amplos da palavra tetrápode , usada por cientistas que preferem reservar tetrápode para o grupo da coroa (com base no ancestral comum mais próximo das formas vivas). Esses cientistas usam o termo tetrápode-tronco para se referir aos vertebrados semelhantes a tetrápodes que não são membros do grupo da coroa, incluindo os peixes tetrapodomorfos.

Os dois subclados dos tetrápodes coroa são Batrachomorpha e Reptiliomorpha . Batracomorfos são todos animais que compartilham uma ancestralidade comum mais recente com anfíbios vivos do que com amniotas vivos (répteis, pássaros e mamíferos). Reptiliomorfos são todos animais que compartilham uma ancestralidade comum mais recente com amniotas vivos do que com anfíbios vivos.

Biodiversidade

Tetrapoda inclui quatro classes vivas: anfíbios, répteis, mamíferos e pássaros. No geral, a biodiversidade de lissamfíbios , bem como de tetrápodes em geral, cresceu exponencialmente com o tempo; as mais de 30.000 espécies que vivem hoje são descendentes de um único grupo de anfíbios do Devoniano Inferior ao Médio. No entanto, esse processo de diversificação foi interrompido pelo menos algumas vezes por grandes crises biológicas, como a extinção do Permiano-Triássico , que pelo menos afetou os amniotas. A composição geral da biodiversidade foi impulsionada principalmente por anfíbios no Paleozóico, dominada por répteis no Mesozóico e expandida pelo crescimento explosivo de pássaros e mamíferos no Cenozóico. À medida que a biodiversidade cresceu, também cresceu o número de nichos que os tetrápodes ocuparam. Os primeiros tetrápodes eram aquáticos e se alimentavam principalmente de peixes. Hoje, a Terra suporta uma grande diversidade de tetrápodes que vivem em muitos habitats e subsistem com uma variedade de dietas. A tabela a seguir mostra estimativas resumidas para cada classe de tetrápode da Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN , 2014.3, para o número de espécies existentes que foram descritas na literatura, bem como o número de espécies ameaçadas .

Estimativas de resumo global da IUCN para espécies de tetrápodes existentes em 2014
Grupo tetrápode Imagem Classe Número estimado de
espécies descritas
Espécies ameaçadas
na Lista Vermelha
Parcela de espécies descritas
cientificamente

Melhor estimativa
da porcentagem de
espécies ameaçadas
Anamniotes
põem ovos na água
Lithobates pipiens.jpg Anfíbios 7.302 1.957 88% 41%
Amniotas
adaptados para botar ovos
em terra
Florida Box Turtle Digon3.jpg Sauropsídeos
(répteis)
20.463 2.300 75% 13%
Esquilo (PSF) .png Sinapsídeos
(mamíferos)
5.513 1.199 100% 26%
Geral 33.278 5.456 80% ?

Classificação

Classificação de animais de Carl Linnaeus de 1735, com os tetrápodes ocupando as três primeiras classes

A classificação dos tetrápodes tem uma longa história. Tradicionalmente, os tetrápodes são divididos em quatro classes com base em características anatômicas e fisiológicas gerais. Cobras e outros répteis sem pernas são considerados tetrápodes porque são suficientemente semelhantes a outros répteis que possuem um conjunto completo de membros. Considerações semelhantes se aplicam a cecílias e mamíferos aquáticos . A taxonomia mais recente é freqüentemente baseada em cladística , dando um número variável de "ramos" principais ( clados ) da árvore genealógica dos tetrápodes .

Como é o caso em toda a biologia evolutiva hoje, há um debate sobre como classificar adequadamente os grupos dentro dos Tetrapoda. A classificação biológica tradicional às vezes falha em reconhecer as transições evolutivas entre grupos mais antigos e grupos descendentes com características marcadamente diferentes. Por exemplo, os pássaros, que evoluíram dos dinossauros, são definidos como um grupo separado deles, porque representam um novo tipo distinto de forma física e funcionalidade. Na nomenclatura filogenética , ao contrário, o grupo mais novo está sempre incluído no antigo. Para esta escola de taxonomia, os dinossauros e os pássaros não são grupos em contraste uns com os outros, mas antes os pássaros são um subtipo de dinossauros.

História da classificação

Os tetrápodes, incluindo todos os animais terrestres de grande e médio porte, estão entre os animais mais bem compreendidos desde os primeiros tempos. Na época de Aristóteles , a divisão básica entre mamíferos, pássaros e tetrápodes produtores de ovos (os " herpteis ") era bem conhecida, e a inclusão das cobras sem pernas neste grupo também era reconhecida. Com o nascimento da classificação biológica moderna no século 18, Linnaeus usou a mesma divisão, com os tetrápodes ocupando as três primeiras de suas seis classes de animais. Enquanto répteis e anfíbios podem ser bastante semelhantes externamente, o zoólogo francês Pierre André Latreille reconheceu as grandes diferenças fisiológicas no início do século 19 e dividiu os herpteis em duas classes, dando as quatro classes familiares de tetrápodes: anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos.

Classificação moderna

Com a classificação básica dos tetrápodes estabelecida, meio século se seguiu, em que a classificação dos grupos vivos e fósseis foi predominantemente feita por especialistas trabalhando dentro das classes. No início dos anos 1930, o paleontólogo americano de vertebrados Alfred Romer (1894–1973) produziu uma visão geral, reunindo o trabalho taxonômico dos vários subcampos para criar uma taxonomia ordenada em sua Paleontologia de Vertebrados . Este esquema clássico com pequenas variações ainda é usado em trabalhos onde uma visão geral sistemática é essencial, por exemplo, Benton (1998) e Knobill e Neill (2006). Embora seja visto principalmente em trabalhos gerais, ele também ainda é usado em alguns trabalhos especializados, como Fortuny e outros. (2011). A taxonomia até o nível de subclasse mostrada aqui é de Hildebrand e Goslow (2001):

  • Superclasse Tetrapoda - vertebrados de quatro membros
    • Classe Amphibia - anfíbios
      • Subclasse Ichthyostegalia - primeiros anfíbios semelhantes a peixes - agora fora dos tetrapodes
      • Subclasse Antracosauria - anfíbios semelhantes a répteis (geralmente considerados ancestrais dos amniotas )
      • Subclasse Temnospondyli - anfíbios Paleozóicos e Mesozóicos de cabeça grande
      • Subclasse Lissamphibia - anfíbios modernos
    • Classe Reptilia - répteis
      • Subclasse Diapsida - diapsídeos, incluindo crocodilos, dinossauros (inclui pássaros), lagartos, cobras e tartarugas
      • Subclasse Euryapsida - euryapsids
      • Subclasse Synapsida - sinapsídeos, incluindo répteis semelhantes aos mamíferos - agora um grupo separado (muitas vezes considerado os ancestrais dos mamíferos)
      • Subclasse Anapsida - anapsídeos
    • Classe Mammalia - mamíferos
      • Subclasse Prototheria - mamíferos que põem ovos, incluindo monotremados
      • Subclasse Aloteria - multituberculados
      • Subclasse Theria - mamíferos portadores de vida, incluindo marsupiais e placentários

Essa classificação é a mais comumente encontrada em livros escolares e obras populares. Embora ordenado e fácil de usar, foi criticado pelos cladistas . Os primeiros tetrápodes são agrupados na Classe Anfíbios, embora vários dos grupos sejam mais intimamente relacionados aos amniotas do que aos anfíbios modernos . Tradicionalmente, os pássaros não são considerados um tipo de réptil, mas os crocodilos são mais próximos dos pássaros do que de outros répteis, como os lagartos. Os próprios pássaros são considerados descendentes de dinossauros terópodes . Os sinapsídeos básicos não mamíferos ("répteis semelhantes aos mamíferos") tradicionalmente também se classificam na classe Reptilia como uma subclasse separada, mas eles são mais intimamente relacionados aos mamíferos do que aos répteis vivos. Considerações como essas têm levado alguns autores a argumentar por uma nova classificação baseada puramente na filogenia , desconsiderando a anatomia e a fisiologia.

Evolução

Peixes do Devoniano, incluindo um dos primeiros tubarões Cladoselache , Eusthenopteron e outros peixes de nadadeiras lobadas , e o placoderme Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).
Fóssil de Tiktaalik

Ancestralidade

Os tetrápodes evoluíram dos primeiros peixes ósseos (Osteichthyes), especificamente do ramo tetrapodomorfo dos peixes de nadadeiras lobadas ( Sarcopterygii ), que viveram no período Devoniano inicial a médio .

Eusthenopteron , ≈385 Ma
Tiktaalik , ≈375 Ma
Acanthostega , ≈365 Ma

Os primeiros tetrápodes provavelmente evoluíram no estágio Emsian do Devoniano Inferior a partir de peixes Tetrapodomorph que viviam em ambientes de águas rasas. Os primeiros tetrápodes teriam sido animais semelhantes ao Acanthostega , com pernas e pulmões, bem como guelras, mas ainda principalmente aquáticos e inadequados para a vida na terra.

Os primeiros tetrápodes habitavam ambientes de água salgada, salobra e de água doce, bem como ambientes de salinidade altamente variável. Essas características foram compartilhadas com muitos peixes de nadadeiras lobadas. Como os primeiros tetrápodes são encontrados em dois continentes Devonianos, Laurussia ( Euramerica ) e Gondwana , bem como na ilha do Norte da China , é amplamente suposto que os primeiros tetrápodes eram capazes de nadar nos mares de plataforma continental rasos (e relativamente estreitos) que separou essas massas de terra.

Desde o início do século 20, várias famílias de peixes tetrapodomorfos foram propostas como os parentes mais próximos dos tetrápodes, entre eles os rizodontes (notavelmente Sauripterus ), os osteolepidídeos , os tristicopterídeos (notadamente os Eusthenopteron ) e, mais recentemente, os elpistostegalianos (também conhecidos como Panderichthyida ) notavelmente o gênero Tiktaalik .

Uma característica notável do Tiktaalik é a ausência de ossos cobrindo as guelras. De outra forma, esses ossos conectariam a cintura escapular ao crânio, tornando a cintura escapular parte do crânio. Com a perda dos ossos que cobrem as guelras, a cintura escapular é separada do crânio, conectada ao tronco por músculos e outras conexões de tecidos moles. O resultado é a aparência do pescoço. Esta característica aparece apenas em tetrápodes e Tiktaalik , não em outros peixes tetrapodomorfos. O tiktaalik também tinha um padrão de ossos no teto do crânio (metade superior do crânio) que é semelhante ao tetrápode Ichthyostega do fim do Devoniano . Os dois também compartilhavam uma caixa torácica semirrígida de costelas sobrepostas, que podem ter substituído uma coluna rígida. Em conjunto com membros anteriores robustos e cintura escapular, tanto o Tiktaalik quanto o Ichthyostega podem ter a capacidade de locomover em terra como uma foca, com a parte anterior do torso elevada, a parte posterior arrastando-se para trás. Finalmente, os ossos da nadadeira Tiktaalik são um tanto semelhantes aos ossos dos membros dos tetrápodes.

No entanto, existem problemas em postular o Tiktaalik como um ancestral tetrápode. Por exemplo, ele tinha uma coluna longa com muito mais vértebras do que qualquer tetrápode ou outro peixe tetrapodomorfo conhecido. Além disso, os mais antigos vestígios de fósseis de tetrápodes (rastros e rastros) são anteriores a ele por uma margem considerável. Várias hipóteses foram propostas para explicar essa discrepância de datas: 1) O ancestral comum mais próximo dos tetrápodes e Tiktaalik data do Devoniano Inferior. Por essa hipótese, a linhagem é a mais próxima dos tetrápodes, mas o próprio Tiktaalik era uma relíquia que sobreviveu tardiamente. 2) Tiktaalik representa um caso de evolução paralela. 3) Os tetrápodes evoluíram mais de uma vez.

Euteleostomi  /  Osteichthyes
Actinopterygii

Cyprinus carpio3.jpg

(peixes com barbatanas raiadas)
Sarcopterygii
Actinistia

Coelacanthiformes (coelacanths)Coelacanth flipped.png

Rhipidistia
Dipnomorpha

Dipnoi (peixe pulmonado)Barramunda coloured.jpg

Tetrapodomorpha

† Peixes tetrapodomorfos Tiktaalik BW white background.jpg

Tetrapoda Deutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra) .jpg

(vertebrados com membros carnudos)
(vertebrados ósseos)

Fósseis Devonianos

A mais antiga evidência da existência de tetrápodes vem de icnofósseis, faixas (pegadas) e pegadas encontradas em Zachełmie , Polônia, datado do Eifeliano etapa do Devoniano Médio, 390  milhões de anos atrás , embora esses traços também têm sido interpretado como o ichnogenus Piscichnus (ninhos de peixes / vestígios de alimentação). Os tetrápodes adultos tinham um comprimento estimado de 2,5 m (8 pés) e viviam em uma lagoa com uma profundidade média de 1–2 m, embora não se saiba em que profundidade os rastros subaquáticos foram feitos. A lagoa era habitada por uma variedade de organismos marinhos e era aparentemente de água salgada. A temperatura média da água era de 30 graus C (86 F). A segunda evidência mais antiga de tetrápodes, também rastros e rastros, data de ca. 385 Mya ( Ilha Valentia , Irlanda).

Os mais antigos fósseis parciais de tetrápodes datam do início da Frasnian ≈380 mya. Estes incluem Elginerpeton e Obruchevichthys . Alguns paleontólogos contestam seu status de verdadeiros tetrápodes (portadores de dígitos).

Todas as formas conhecidas de tetrápodes Frasnianos foram extintas na extinção Devoniana Superior , também conhecida como extinção do fim Frasniano. Isso marcou o início de uma lacuna no registro fóssil de tetrápodes conhecida como lacuna fameniana, ocupando aproximadamente a primeira metade do estágio fameniano.

Os mais antigos fósseis de tetrápodes quase completos, Acanthostega e Ichthyostega , datam da segunda metade do Fammennian. Embora ambos fossem essencialmente peixes de quatro patas, o Ichthyostega é o primeiro tetrápode conhecido que pode ter tido a capacidade de se puxar para a terra e se arrastar para a frente com seus membros anteriores. Não há evidências de que tenha feito isso, apenas que pode ter sido anatomicamente capaz de fazê-lo.

A publicação em 2018 de Tutusius umlambo e Umzantsia amazana da configuração de alta latitude Gondwana indica que os tetrápodes desfrutaram de uma distribuição global no final do Devoniano e até mesmo se estendem para as altas latitudes.

O fim da Famênia marcou outra extinção, conhecida como extinção do fim da família ou evento de Hangenberg , que é seguido por outra lacuna no registro fóssil do tetrápode, a lacuna de Romer , também conhecida como lacuna de Tournaisian . Essa lacuna, que inicialmente era de 30 milhões de anos, mas foi gradualmente reduzida ao longo do tempo, atualmente ocupa grande parte do tournaisiano de 13,9 milhões de anos, o primeiro estágio do período carbonífero.

Paleozóico

Tetrápodes-tronco devonianos

Ichthyostega , 374-359 Ma

Vertebrados semelhantes aos tetrápodes apareceram pela primeira vez no início do período Devoniano. Esses primeiros "tetrápodes-tronco" teriam sido animais semelhantes ao Ichthyostega , com pernas e pulmões, bem como guelras, mas ainda principalmente aquáticos e inadequados para a vida na terra. Os tetrápodes-tronco do Devoniano passaram por dois gargalos principais durante as extinções do Devoniano Tardio , também conhecidas como extinções do fim da Frasnia e do fim da Famênia. Esses eventos de extinção levaram ao desaparecimento de tetrápodes-tronco com características semelhantes às de peixes. Quando os tetrápodes-tronco reaparecem no registro fóssil nos primeiros depósitos do Carbonífero , cerca de 10 milhões de anos depois, as formas adultas de alguns estão um tanto adaptadas a uma existência terrestre. Por que eles pousaram em primeiro lugar ainda é um debate.

Carbonífero

Edops , 323-299 Ma

Durante o início do Carbonífero, o número de dígitos nas mãos e nos pés dos tetrápodes-tronco tornou-se padronizado em não mais do que cinco, à medida que linhagens com mais dígitos morriam. Em meados do período carbonífero, os tetrápodes-tronco irradiaram-se em dois ramos de tetrápodes verdadeiros ("grupo da coroa"). Os anfíbios modernos são derivados dos temnospondyls ou dos lepospondyls (ou possivelmente de ambos), enquanto os antracossauros eram parentes e ancestrais dos amniotas (répteis, mamíferos e parentes). Os primeiros amniotas são conhecidos desde o início do Carbonífero Superior . Todos os amniotas basais, como batracomorfos e reptiliomorfos, tinham um tamanho corporal pequeno. Os anfíbios devem retornar à água para colocar os ovos; em contraste, os ovos amniotas têm uma membrana que garante a troca de gases fora da água e, portanto, podem ser colocados na terra.

Anfíbios e amniotas foram afetados pelo Colapso da Floresta Carbonífera (CRC), um evento de extinção que ocorreu há cerca de 300 milhões de anos. O súbito colapso de um ecossistema vital alterou a diversidade e a abundância dos principais grupos. Os amniotas eram mais adequados às novas condições. Eles invadiram novos nichos ecológicos e começaram a diversificar suas dietas para incluir plantas e outros tetrápodes, antes limitados a insetos e peixes.

Permian

Diadectes , 290-272 Ma

No período Permiano , além dos clados de temnospondyl e antracossauro, havia dois importantes clados de tetrápodes amnióticos, os sauropsídeos e os sinapsídeos . Os últimos foram os animais do Permiano mais importantes e bem-sucedidos.

O final do Permiano viu uma grande mudança na fauna durante o evento de extinção Permiano-Triássico . Houve uma perda prolongada de espécies, devido a múltiplos pulsos de extinção. Muitos dos grupos outrora grandes e diversos morreram ou foram muito reduzidos.

Mesozóico

Os diápsidos (um subgrupo dos sauropsídeos) começaram a se diversificar durante o Triássico , dando origem às tartarugas , crocodilos e dinossauros . No Jurássico , os lagartos se desenvolveram a partir de outros diápsidos. No Cretáceo , as cobras se desenvolveram a partir de lagartos e pássaros modernos ramificados de um grupo de dinossauros terópodes . No final do Mesozóico, os grupos de tetrápodes grandes e primitivos que apareceram pela primeira vez durante o Paleozóico, como os temnospondilos e os tetrápodes semelhantes a amniotas, foram extintos. Muitos grupos de sinapsídeos, como anomodontes e terocéfalos , que antes constituíam a fauna terrestre dominante do Permiano, também se extinguiram durante o Mesozóico; entretanto, durante o Jurássico, um grupo de sinapsídeos ( Cynodontia ) deu origem aos mamíferos modernos , que sobreviveram até o Mesozóico para posteriormente se diversificarem durante o Cenozóico.

Cenozóico

Após a grande renovação da fauna no final do Mesozóico, os representantes de sete grandes grupos de tetrápodes persistiram na era Cenozóica . Um deles, o Choristodera , foi extinto há 20 milhões de anos por razões desconhecidas. Os seis sobreviventes são:

Cladística

Grupo tronco

Os tetrápodes-tronco são todos animais mais intimamente relacionados aos tetrápodes do que aos peixes pulmonados, mas excluindo o grupo da coroa dos tetrápodes. O cladograma abaixo ilustra as relações de tetrápodes-tronco, de Swartz, 2012:

Rhipidistia

Dipnomorpha (peixes pulmonados e parentes)Protopterus dolloi Boulenger2.jpg

Tetrapodomorpha 

Kenichthys

Rhizodontidae Gooloogongia loomesi reconstruction.jpg

Canowindridae

Marsdenichthys

Canowindra

Koharalepis

Beelarongia

Megalichthyiformes

Gogonasus Gogonasus BW.jpg

Giroptychius

Osteolepis Osteolepis BW.jpg

Medoevia

Megalichthyidae

Eotetrapodiformes
Tristichopteridae

Spodichthys

Tristichopterus

Eusthenopteron Eusthenopteron BW.jpg

Jarvikina

Cabbonichthys

Mandageria

Eusthenodon

Tinirau

Platicefalichthys

Elpistostegalia

Panderichthys Panderichthys BW.jpg

Estegocefalia

Tiktaalik Tiktaalik BW.jpg

Elpistostege

Elginerpeton Elginerpeton BW.jpg

Ventastega

Acanthostega Acanthostega BW.jpg

Ichthyostega Ichthyostega BW.jpg

Whatcheeriidae Pederpes22small.jpg

Colosteidae Greererpeton BW.jpg

Crassigyrinus Crassigyrinus BW.jpg

Baphetidae

Tetrapoda Seymouria BW.jpg

Grupo coroa

Os tetrápodes coroa são definidos como o ancestral comum mais próximo de todos os tetrápodes vivos (anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos) junto com todos os descendentes desse ancestral.

A inclusão de certos grupos extintos na coroa Tetrapoda depende do relacionamento dos anfíbios modernos, ou lissamphibians . Existem atualmente três hipóteses principais sobre as origens dos lissamphibians. Na hipótese do temnospondyl (HT), os lissamfíbios são os mais próximos dos temnospondyls dissorofóides , o que tornaria os temnospondylis tetrápodes. Na hipótese lepospondyl (LH), lissamphibians são o táxon irmão de lysorophian lepospondyls , tornando lepospondyls tetrápodes e temnospondyls tetrápodes-tronco. Na hipótese polifilética (PH), rãs e salamandras evoluíram de temnospondyls dissorofóides enquanto cecilianos saem de lepospondyls de microsauro, tornando lepospondyls e temnospondyls verdadeiros tetrápodes.

Hipótese temnospondil (TH)

Essa hipótese vem em uma série de variantes, a maioria das quais tem lissamphibians saindo dos temnospondyls dissorofóides, geralmente com foco em anfibamídeos e branchiossaurídeos.

A hipótese de Temnospondyl é a visão atualmente favorecida ou majoritária, apoiada por Ruta et al (2003a, b), Ruta e Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen e Green (2011) e Schoch (2013, 2014) .

Cladograma modificado após Coates, Ruta e Friedman (2008).

Tetrapoda do grupo coroa 
Temnospondyli
grupo coroa Lissamphibia Os batráquios sem cauda da Europa (Página 194) (Pelobates fuscus) .jpg
grupo total Lissamphibia

 

Embolomeri Archeria BW (fundo branco) .jpg

Gephyrostegidae Gefyrostegus22DB.jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

Diadectomorpha Diadectes1DB (invertido) .jpg

Amniota do grupo da coroa Zoologia do Egito (1898) (Varanus griseus) .png

Microsauria Hyloplesion.jpg

Lisorophia Lysorophus.jpg

Adelospondyli

Nectridea Diplocaulus Underside (atualizado) .png

Aistopoda

grupo total Amniota

Hipótese Lepospondyl (LH)

Cladograma modificado após Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010).

  Estegocefalia  

Acanthostega Acanthostega BW (invertido) .jpg

Ichthyostega Ichthyostega BW (invertido) .jpg

Temnospondyli Eryops1DB.jpg

Embolomeri Archeria BW (fundo branco) .jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

 

  Reptiliomorpha  

  Amniota     Zoologia do Egito (1898) (Varanus griseus) .png

Diadectomorpha Diadectes1DB (invertido) .jpg

 

  Anfibia  

Aistopoda  

Adelogyrinidae  

Nectridea Diplocaulus Underside (atualizado) .png

Lisorophia Lysorophus.jpg

  Lissamphibia   Os batráquios sem cauda da Europa (Página 194) (Pelobates fuscus) .jpg      

tetrápodes-tronco
grupo total Amniota
grupo total Lissamphibia
(“Tetrapoda”)

Hipótese de polifilia (PH)

Esta hipótese tem batráquios (sapos e salamandras) saindo de temnospondilas dissorofóides, com cecilias saindo de lepospondilas microsauros. Existem duas variantes, uma desenvolvida por Carroll e outra por Anderson.

Cladograma modificado após Schoch, Frobisch, (2009).

  Tetrapoda  

  tetrápodes-tronco  

  Temnospondyli  

  temnospondylis basais  

  Dissorophoidea  

Amphibamidae  

  Rãs Os batráquios sem cauda da Europa (Página 194) (Pelobates fuscus) .jpg

Branchiosauridae Eryops1DB.jpg

  Salamandras Deutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra) .jpg

  Lepospondyli  

Lisorophia Lysorophus.jpg

  Cecilians Syphonops annulatus cropped.jpg

Microsauria Hyloplesion.jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

Diadectomorpha Diadectes1DB (invertido) .jpg

  Amniota Zoologia do Egito (1898) (Varanus griseus) .png

Anatomia e fisiologia

O peixe ancestral do tetrápode, o tetrapodomorfo, possuía traços semelhantes aos herdados pelos primeiros tetrápodes, incluindo narinas internas e uma grande nadadeira carnuda construída sobre ossos que poderiam dar origem ao membro do tetrápode. Para se propagar no ambiente terrestre , os animais tiveram que superar certos desafios. Seus corpos precisavam de apoio adicional, porque a flutuabilidade não era mais um fator. A retenção de água agora era importante, uma vez que não era mais a matriz viva e poderia ser perdida facilmente para o meio ambiente. Finalmente, os animais precisavam de novos sistemas de entrada sensorial para ter qualquer habilidade de funcionar razoavelmente na terra.

Crânio

Suas estruturas palatinas e mandibulares dos tetramorfos eram semelhantes às dos primeiros tetrápodes, e sua dentição também era semelhante, com dentes labirínticos encaixando-se em um arranjo dentário no palato. A principal diferença entre os primeiros peixes tetrapodomorfos e os primeiros tetrápodes estava no desenvolvimento relativo das porções frontal e posterior do crânio ; o focinho é muito menos desenvolvido do que na maioria dos primeiros tetrápodes e o crânio pós-orbital é excepcionalmente mais longo do que o de um anfíbio. Uma característica notável que torna o crânio de um tetrápode diferente do de um peixe são os comprimentos relativos das porções frontal e traseira. O peixe tinha uma porção posterior longa, enquanto a dianteira era curta; as vacuidades orbitais foram, portanto, localizadas em direção à extremidade anterior. No tetrápode, a parte frontal do crânio se alongava, posicionando as órbitas mais para trás no crânio.

Pescoço

Nos peixes tetrapodomorfos, como o Eusthenopteron , a parte do corpo que mais tarde se tornaria o pescoço era coberta por vários ossos que cobrem as guelras, conhecidos como série opercular . Esses ossos funcionavam como parte do mecanismo de bombeamento para forçar a água pela boca e pelas guelras. Quando a boca se abria para receber água, as abas das guelras se fechavam (incluindo os ossos que cobrem as guelras), garantindo assim que a água só entrasse pela boca. Quando a boca se fechava, as abas das guelras se abriam e a água era expelida pelas guelras.

No Acanthostega , um tetrápode basal, os ossos que cobrem as guelras desapareceram, embora os arcos branquiais subjacentes ainda estejam presentes. Além da série opercular, o Acanthostega também perdeu os ossos que cobrem a garganta (série gular). A série opercular e a série gular combinadas são algumas vezes conhecidas como série operculogular ou operculogular. Outros ossos da região do pescoço perdidos no Acanthostega (e posteriormente nos tetrápodes) incluem a série extraescapular e a série supracitral. Ambos os conjuntos de ossos conectam a cintura escapular ao crânio. Com a perda desses ossos, os tetrápodes adquiriram um pescoço, permitindo que a cabeça girasse um tanto independentemente do tronco. Isso, por sua vez, exigia conexões mais fortes de tecidos moles entre a cabeça e o tronco, incluindo músculos e ligamentos que conectavam o crânio à coluna vertebral e à cintura escapular. Ossos e grupos de ossos também foram consolidados e fortalecidos.

Nos tetrápodes carboníferos, a articulação do pescoço (occipital) fornecia um ponto de articulação para a coluna vertebral contra a parte posterior do crânio. Em peixes tetrapodomorfos, como o Eusthenopteron , não existia essa articulação do pescoço. Em vez disso, o notocórdio (uma espécie de coluna vertebral feita de cartilagem) entrou em um orifício na parte de trás da caixa craniana e continuou até o meio da caixa craniana. O Acanthostega tinha o mesmo arranjo que o Eusthenopteron e, portanto, nenhuma articulação do pescoço. A articulação do pescoço evoluiu independentemente em diferentes linhagens dos primeiros tetrápodes.

Todos os tetrápodes parecem manter o pescoço na extensão vertical máxima possível quando em uma postura normal de alerta.

Dentição

Seção transversal de um dente de labirintodonte

Os tetrápodes tinham uma estrutura dentária conhecida como "plicidentina", caracterizada pelo dobramento do esmalte visto em corte transversal. A versão mais extrema encontrada nos primeiros tetrápodes é conhecida como "labirintodonte" ou "labirintodonte plicidentino". Este tipo de estrutura dentária evoluiu independentemente em vários tipos de peixes ósseos, tanto com nadadeiras raiadas quanto com nadadeiras lobadas, alguns lagartos modernos e em vários peixes tetrapodomorfos. O infolding parece evoluir quando uma presa ou dente grande cresce em uma mandíbula pequena, surgindo quando ainda está fraco e imaturo. A dobra interna fornece força adicional ao dente jovem, mas oferece pouca vantagem quando o dente está maduro. Esses dentes estão associados à alimentação de presas moles em juvenis.

Esqueleto axial

Com a passagem da água para a terra, a coluna vertebral teve que resistir à flexão causada pelo peso corporal e fornecer mobilidade quando necessário. Anteriormente, ele poderia dobrar ao longo de todo o seu comprimento. Da mesma forma, os apêndices emparelhados não haviam sido conectados anteriormente à coluna vertebral, mas os membros se fortalecendo lentamente agora transmitiam seu apoio ao eixo do corpo.

Cintas

A cintura escapular foi desconectada do crânio, resultando em melhor locomoção terrestre. O cleitro dos primeiros sarcopterígios era retido como a clavícula , e a interclavícula era bem desenvolvida, situada na parte inferior do tórax. Nas formas primitivas, as duas clavículas e a interclavical poderiam ter crescido ventralmente de modo a formar uma larga placa torácica. A porção superior da cintura tinha uma lâmina escapular plana (osso do ombro) , com a cavidade glenoidal situada abaixo atuando como superfície de articulação para o úmero, enquanto ventralmente havia uma grande placa coracóide plana voltada em direção à linha média.

A cintura pélvica também era muito maior do que a placa simples encontrada nos peixes, acomodando mais músculos. Ele se estendia dorsalmente e era unido à coluna vertebral por uma ou mais costelas sacrais especializadas . As patas traseiras eram um tanto especializadas, pois não apenas suportavam o peso, mas também forneciam propulsão. A extensão dorsal da pelve era o ílio , enquanto a larga placa ventral era composta pelo púbis na frente e o ísquio atrás. Os três ossos se encontram em um único ponto no centro do triângulo pélvico chamado acetábulo , fornecendo uma superfície de articulação para o fêmur.

Membros

Barbatanas carnudas apoiadas em ossos parecem ter sido uma característica ancestral de todos os peixes ósseos ( Osteichthyes ). Os ancestrais dos peixes com nadadeiras raiadas ( Actinopterygii ) desenvolveram suas nadadeiras em uma direção diferente. Os ancestrais tetrapodomorfos dos tetrápodes desenvolveram ainda mais suas nadadeiras lobadas. As nadadeiras emparelhadas tinham ossos distintamente homólogos ao úmero , ulna e rádio nas nadadeiras dianteiras e ao fêmur , tíbia e fíbula nas nadadeiras pélvicas.

Os pares de nadadeiras dos primeiros sarcopterígios eram menores do que os membros dos tetrápodes, mas a estrutura do esqueleto era muito semelhante, pois os primeiros sarcopterígios tinham um único osso proximal (análogo ao úmero ou fêmur ), dois ossos no próximo segmento (antebraço ou perna ), e uma subdivisão irregular da nadadeira, aproximadamente comparável à estrutura do carpo / tarso e falanges de uma mão.

Locomoção

Na postura típica dos primeiros tetrápodes, o braço e a perna superior se estendiam quase na horizontal a partir do corpo, e o antebraço e a perna se estendiam para baixo a partir do segmento superior em um ângulo quase reto . O peso corporal não estava centrado nos membros, mas sim transferido 90 graus para fora e para baixo através dos membros inferiores, que tocavam o solo. A maior parte da força do animal era usada apenas para levantar o corpo do chão para andar, o que provavelmente era lento e difícil. Com esse tipo de postura, ele só conseguia dar passos largos e curtos. Isso foi confirmado por pegadas fossilizadas encontradas em rochas carboníferas .

Alimentando

Os primeiros tetrápodes tinham uma mandíbula larga e escancarada com músculos fracos para abri-la e fechá-la. Na mandíbula havia presas palatinas e vomerinas (superiores) e coronoides (inferiores) de tamanho moderado, bem como fileiras de dentes menores. Isso contrastava com as presas maiores e pequenos dentes marginais dos peixes tetrapodomorfos anteriores, como o Eusthenopteron . Embora isso indique uma mudança nos hábitos alimentares, a natureza exata da mudança é desconhecida. Alguns estudiosos sugeriram uma mudança para alimentação no fundo ou alimentação em águas rasas (Ahlberg e Milner 1994). Outros sugeriram um modo de alimentação comparável ao da salamandra gigante japonesa, que usa alimentação por sucção e mordida direta para comer pequenos crustáceos e peixes. Um estudo dessas mandíbulas mostra que eram usadas para alimentação subaquática, não em terra.

Em tetrápodes terrestres posteriores, surgem dois métodos de fechamento da mandíbula: inercial estático e cinético (também conhecido como encaixe). No sistema estático, os músculos da mandíbula são dispostos de forma que as mandíbulas tenham força máxima quando fechadas ou quase fechadas. No sistema inercial cinético, a força máxima é aplicada quando as mandíbulas estão totalmente abertas, resultando nas mandíbulas fechando com grande velocidade e momento. Embora o sistema inercial cinético seja ocasionalmente encontrado em peixes, ele requer adaptações especiais (como mandíbulas muito estreitas) para lidar com a alta viscosidade e densidade da água, que de outra forma impediria o fechamento rápido da mandíbula.

A língua do tetrápode é construída a partir de músculos que antes controlavam as aberturas das guelras. A língua está ancorada no osso hióide , que já foi a metade inferior de um par de barras de brânquia (o segundo par depois das que evoluíram para mandíbulas). A língua não evoluiu até que as guelras começaram a desaparecer. O Acanthostega ainda tinha guelras, então isso teria sido um desenvolvimento posterior. Em animais que se alimentam de forma aquática, o alimento é sustentado pela água e pode literalmente flutuar (ou ser sugado) até a boca. Em terra, a língua torna-se importante.

Respiração

A evolução da respiração inicial dos tetrápodes foi influenciada por um evento conhecido como "lacuna do carvão", um período de mais de 20 milhões de anos, no Devoniano médio e final, quando os níveis de oxigênio atmosférico eram baixos demais para sustentar incêndios florestais. Durante esse tempo, os peixes que viviam em águas anóxicas (com muito baixo teor de oxigênio) estariam sob pressão evolutiva para desenvolver sua capacidade de respirar ar.

Os primeiros tetrápodes provavelmente dependiam de quatro métodos de respiração : com pulmões , com guelras , respiração cutânea (respiração pela pele) e respiração através do revestimento do trato digestivo, especialmente a boca.

Brânquias

O primeiro tetrápode Acanthostega tinha pelo menos três e provavelmente quatro pares de barras de brânquia, cada uma contendo sulcos profundos no local onde se esperaria encontrar a artéria branquial aferente. Isso sugere fortemente que brânquias funcionais estavam presentes. Alguns temnospondylis aquáticos retiveram guelras internas pelo menos até o início do Jurássico. Evidências de brânquias internas semelhantes a peixes estão presentes no Archegosaurus .

Pulmões

Os pulmões se originaram como um par extra de bolsas na garganta, atrás das bolsas branquiais. Eles provavelmente estavam presentes no último ancestral comum dos peixes ósseos. Em alguns peixes, eles evoluíram para bexigas natatórias para manter a flutuabilidade . Os pulmões e as bexigas natatórias são homólogas (descendem de uma forma ancestral comum), como é o caso da artéria pulmonar (que fornece sangue desoxigenado do coração para os pulmões) e as artérias que fornecem a bexiga natatória. O ar foi introduzido nos pulmões por um processo conhecido como bombeamento bucal .

Nos primeiros tetrápodes, a expiração provavelmente era realizada com o auxílio dos músculos do tronco (região toracoabdominal). A inalação com as costelas era primitiva para os amniotas ou evoluiu independentemente em pelo menos duas linhagens diferentes de amniotas. Não é encontrado em anfíbios. O diafragma muscularizado é exclusivo dos mamíferos.

Aspiração de recuo

Embora se acredite que os tetrápodes tenham inalado por meio de bombeamento bucal (bombeamento pela boca), de acordo com uma hipótese alternativa, a aspiração (inalação) ocorria por meio do recuo passivo do exoesqueleto de uma maneira semelhante ao pólipo contemporâneo primitivo de peixes de barbatanas raiadas . Este peixe inala através de seu espiráculo (respiradouro), uma característica anatômica presente nos primeiros tetrápodes. A expiração é impulsionada pelos músculos do torso. Durante a expiração, as escamas ósseas na região superior do tórax tornam-se recuadas. Quando os músculos estão relaxados, as escamas ósseas voltam à posição, gerando considerável pressão negativa dentro do torso, resultando em uma entrada muito rápida de ar pelo espiráculo.

Respiração cutânea

A respiração pela pele, conhecida como respiração cutânea , é comum em peixes e anfíbios e ocorre dentro e fora da água. Em alguns animais, barreiras impermeáveis ​​impedem a troca de gases através da pele. Por exemplo, a queratina da pele humana, as escamas dos répteis e as escamas dos peixes proteicos modernos impedem a troca de gases. No entanto, os primeiros tetrápodes tinham escamas feitas de osso altamente vascularizado e coberto com pele. Por esse motivo, acredita-se que os primeiros tetrápodes pudessem respirar pela pele de maneira significativa.

Metabolismo de dióxido de carbono

Embora os peixes que respiram ar possam absorver oxigênio pelos pulmões, os pulmões tendem a ser ineficazes para descarregar dióxido de carbono. Nos tetrápodes, a capacidade dos pulmões de liberar CO 2 surgiu gradualmente e não foi totalmente atingida até a evolução dos amniotas. A mesma limitação se aplica à respiração aérea do intestino (GUT), ou seja, respirar com o revestimento do trato digestivo. A pele do tetrápode teria sido eficaz tanto para absorver oxigênio quanto para liberar CO 2 , mas apenas até certo ponto. Por esse motivo, os primeiros tetrápodes podem ter experimentado hipercapnia crônica (altos níveis de CO 2 no sangue ). Isso não é incomum em peixes que habitam águas ricas em CO 2 . De acordo com uma hipótese, os ossos do teto dérmico do crânio "esculpidos" ou "ornamentados" encontrados nos primeiros tetrápodes podem estar relacionados a um mecanismo de alívio da acidose respiratória (sangue ácido causado pelo excesso de CO 2 ) por meio da alcalose metabólica compensatória .

Circulação

Os primeiros tetrápodes provavelmente tinham um coração com três câmaras , assim como os anfíbios modernos e muitos répteis, nos quais o sangue oxigenado dos pulmões e o sangue desoxigenado dos tecidos respiratórios entra por átrios separados e é direcionado por meio de uma válvula espiral ao vaso apropriado - aorta para sangue oxigenado e veia pulmonar para sangue desoxigenado. A válvula espiral é essencial para manter a mistura dos dois tipos de sangue ao mínimo, permitindo que o animal tenha taxas metabólicas mais altas e seja mais ativo do que o contrário.

Sentidos

Olfato

A diferença de densidade entre o ar e a água faz com que os cheiros (certos compostos químicos detectáveis ​​por quimiorreceptores ) se comportem de maneira diferente. Um animal que se aventurasse pela primeira vez em terra teria dificuldade em localizar tais sinais químicos se seu aparato sensorial tivesse evoluído no contexto da detecção aquática.

Sistema de linha lateral

Os peixes possuem um sistema de linha lateral que detecta flutuações de pressão na água. Essa pressão não é detectável no ar, mas sulcos para os órgãos dos sentidos da linha lateral foram encontrados no crânio dos primeiros tetrápodes, sugerindo um habitat aquático ou amplamente aquático . Os anfíbios modernos, que são semi-aquáticos, exibem esta característica, embora tenha sido retirada pelos vertebrados superiores .

Visão

Mudanças no olho ocorreram porque o comportamento da luz na superfície do olho difere entre um ambiente com ar e água devido à diferença no índice de refração , então a distância focal da lente alterada para funcionar no ar. O olho agora estava exposto a um ambiente relativamente seco em vez de ser banhado por água, então as pálpebras se desenvolveram e os dutos lacrimais evoluíram para produzir um líquido para umedecer o globo ocular.

Os primeiros tetrápodes herdaram um conjunto de cinco opsinas em bastonete e cone conhecidas como opsinas de vertebrados.

Quatro opsinas cônicas estavam presentes no primeiro vertebrado, herdadas de ancestrais invertebrados:

  • LWS / MWS (sensível a ondas longas a médias) - verde, amarelo ou vermelho
  • SWS1 (sensível a ondas curtas) - ultravioleta ou violeta - perdido em monotremados (ornitorrinco, equidna)
  • SWS2 (sensível a ondas curtas) - violeta ou azul - perdido em therians (mamíferos placentários e marsupiais)
  • RH2 (rodopsina - como opsina em cone) - verde - perdido separadamente em anfíbios e mamíferos, retido em répteis e pássaros

Uma única opsina de bastonete, rodopsina, estava presente no primeiro vertebrado com mandíbula, herdada de um ancestral vertebrado sem mandíbula:

  • RH1 (rodopsina) - azul esverdeado - visão noturna usada e correção de cor em ambientes com pouca luz

Equilíbrio

Os tetrápodes mantiveram a função de equilíbrio do ouvido médio desde a ancestralidade dos peixes.

Audição

As vibrações do ar não podiam criar pulsações através do crânio como em um órgão auditivo adequado . O espiráculo foi retido como um entalhe ótico , eventualmente fechado pelo tímpano , uma membrana fina e rígida .

O hiomandíbulo dos peixes migrou para cima a partir de sua posição de apoio da mandíbula e foi reduzido em tamanho para formar o estribo . Situado entre o tímpano e a caixa craniana, em uma cavidade cheia de ar, o estribo agora era capaz de transmitir vibrações do exterior da cabeça para o interior. Assim, o estribo se tornou um elemento importante em um sistema de combinação de impedância , acoplando as ondas sonoras aerotransportadas ao sistema receptor do ouvido interno. Este sistema evoluiu independentemente dentro de várias linhagens diferentes de anfíbios .

A orelha correspondente de impedância precisava atender a certas condições para funcionar. O estribo deveria ser perpendicular ao tímpano, pequeno e leve o suficiente para reduzir sua inércia e suspenso em uma cavidade cheia de ar. Em espécies modernas que são sensíveis a frequências acima de 1 kHz , a base do estribo é 1/20 da área do tímpano. No entanto, nos primeiros anfíbios, o estribo era muito grande, tornando a área da plataforma superdimensionada, impedindo a audição de altas frequências. Portanto, parece que eles só podiam ouvir sons de alta intensidade e baixa frequência - e o estribo provavelmente apenas apoiava a caixa do cérebro contra a bochecha.

Somente no início do Triássico, cerca de cem milhões de anos após a conquista de terras, o ouvido médio timpânico evoluiu (independentemente) em todas as linhagens de tetrápodes.

Veja também

Referências

Leitura adicional