Terópode -Theropoda

Terópodes
Faixa temporal:
Triássico SuperiorPresente ,231,4–0  Ma
Theropoda 2.png
Diversidade morfológica e ecológica de terópodes
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado : Dinosauria
Clado : Saurischia
Clado : Eusaurischia
Clado : Theropoda
Marsh , 1881
Subgrupos

Theropoda ( / θ ɪər ɒ p ə d ə / do grego θηρίον 'fera' e πούς, ποδός 'pé'), cujos membros são conhecidos como terópodes , é um clado de dinossauros que é caracterizado por ossos ocos e membros de três dedos. Os terópodes são geralmente classificados como um grupo de dinossauros saurísquios . Eles eram ancestralmente carnívoros , embora vários grupos de terópodes evoluíram para se tornarem herbívoros , onívoros , piscívoros e insetívoros .. Os terópodes apareceram pela primeira vez durante a era Carniana do final do período Triássico , há 231,4 milhões de anos ( Ma ) e incluíam todos os grandes carnívoros terrestres do Jurássico Inferior até pelo menos o final do Cretáceo , cerca de 66 Ma. No Jurássico , as aves evoluíram de pequenos terópodes celurossauros especializados , e hoje são representados por cerca de 10.500 espécies vivas.

Biologia

Dieta e dentes

Espécime do troodontídeo Jinfengopteryx elegans , com sementes preservadas na região do estômago

Os terópodes exibem uma ampla variedade de dietas, desde insetívoros a herbívoros e carnívoros. A carnivoria estrita sempre foi considerada a dieta ancestral dos terópodes como um grupo, e uma maior variedade de dietas foi historicamente considerada uma característica exclusiva dos terópodes aviários (pássaros). No entanto, descobertas no final do século 20 e início do século 21 mostraram que uma variedade de dietas existia mesmo em linhagens mais basais. Todas as primeiras descobertas de fósseis de terópodes mostraram que eles eram principalmente carnívoros . Espécimes fossilizados dos primeiros terópodes conhecidos pelos cientistas no século 19 e início do século 20 possuíam dentes afiados com bordas serrilhadas para cortar carne, e alguns espécimes até mostraram evidências diretas de comportamento predatório. Por exemplo, um fóssil de Compsognathus longipes foi encontrado com um lagarto em seu estômago, e um espécime de Velociraptor mongoliensis foi encontrado travado em combate com um Protoceratops andrewsi (um tipo de dinossauro ornitísquio ).

Os primeiros terópodes fósseis não carnívoros confirmados encontrados foram os terizinossauros , originalmente conhecidos como "segnossauros". Primeiro pensado para ser prossaurópodes , esses dinossauros enigmáticos foram mais tarde provados como terópodes herbívoros altamente especializados . Os terizinossauros possuíam grandes abdômens para processar alimentos vegetais e cabeças pequenas com bicos e dentes em forma de folha. Um estudo mais aprofundado de terópodes maniraptorans e seus relacionamentos mostraram que os terizinossauros não foram os únicos membros iniciais desse grupo a abandonar o carnívoro. Várias outras linhagens de maniraptorans antigos mostram adaptações para uma dieta onívora , incluindo comedores de sementes (alguns troodontídeos ) e comedores de insetos (muitos avialans e alvarezsaurs ). Oviraptorosaurs , ornithomimosaurs e troodontids avançados provavelmente eram onívoros também, e alguns terópodes primitivos (como Masiakasaurus knopfleri e os espinossaurídeos ) parecem ter se especializado na captura de peixes.

A dieta é amplamente deduzida pela morfologia do dente , marcas de dente nos ossos da presa e conteúdo do intestino. Alguns terópodes, como Baryonyx , Lourinhanosaurus , ornithomimosaurs e pássaros, são conhecidos por usar gastrólitos ou moela-pedras.

A maioria dos dentes dos terópodes são semelhantes a lâminas, com serrilhas nas bordas, chamadas ziphodont. Outros são paquidontes ou filodontes, dependendo da forma do dente ou dos dentículos . A morfologia dos dentes é distinta o suficiente para distinguir as principais famílias, que indicam diferentes estratégias de dieta. Uma investigação em julho de 2015 descobriu que o que pareciam ser "rachaduras" em seus dentes eram na verdade dobras que ajudavam a evitar a quebra dos dentes, fortalecendo as serrilhas individuais enquanto atacavam suas presas. As dobras ajudaram os dentes a permanecerem no lugar por mais tempo, especialmente porque os terópodes evoluíram para tamanhos maiores e tiveram mais força na mordida.

Tegumento (pele, escamas e penas)

Fóssil de um Anchiornis , mostrando grandes impressões de penas preservadas

Os terópodes mesozóicos também eram muito diversos em termos de textura e cobertura da pele. Penas ou estruturas semelhantes a penas (filamentos) são atestadas na maioria das linhagens de terópodes (ver dinossauro emplumado ). No entanto, fora dos celurossauros , as penas podem ter sido confinadas às espécies jovens, menores ou partes limitadas do animal. Muitos terópodes maiores tinham a pele coberta de escamas pequenas e irregulares. Em algumas espécies, estes foram intercalados com escalas maiores com núcleos ósseos, ou osteodermos . Este tipo de pele é mais conhecido no ceratossauro Carnotaurus , que foi preservado com extensas impressões de pele.

As linhagens de celurossauros mais distantes das aves tinham penas relativamente curtas e compostas por filamentos simples, possivelmente ramificados. Filamentos simples também são vistos em terizinossauros, que também possuíam penas grandes e rígidas em forma de "pena". Terópodes mais emplumados, como dromaeossaurídeos , geralmente retêm escamas apenas nos pés. Algumas espécies também podem ter penas misturadas em outras partes do corpo. Escamas preservadas de Scansoriopteryx perto da parte inferior da cauda, ​​e Juravenator pode ter sido predominantemente escamosa com alguns filamentos simples intercalados. Por outro lado, alguns terópodes estavam completamente cobertos de penas, como o troodontídeo Anchiornis , que tinha até penas nos pés e nos dedos.

Tamanho

O tiranossauro foi por muitas décadas o maior terópode conhecido e mais conhecido do público em geral. Desde a sua descoberta, no entanto, uma série de outros dinossauros carnívoros gigantes foram descritos, incluindo Spinosaurus , Carcharodontosaurus e Giganotosaurus . Os espécimes originais do Spinosaurus (assim como os fósseis mais recentes descritos em 2006) apóiam a ideia de que o Spinosaurus é mais longo que o Tyrannosaurus , mostrando que o Spinosaurus era possivelmente 3 metros mais longo que o Tyrannosaurus , embora o Tyrannosaurus ainda pudesse ser mais massivo que o Spinosaurus . Espécimes como Sue e Scotty são estimados como os terópodes mais pesados ​​conhecidos pela ciência. Ainda não há uma explicação clara de por que esses animais cresceram tão pesados ​​e volumosos em comparação com os predadores terrestres que vieram antes e depois deles.

O maior terópode existente é o avestruz comum , com até 2,74 m (9 pés) de altura e pesando entre 90 e 130 kg (200 - 290 lb).

Comparação de tamanho de dinossauros terópodes gigantes selecionados . O maior (vermelho) é o Spinosaurus aegyptiacus e o menor (laranja) é o Carcharodontosaurus saharicus

O menor terópode não aviário conhecido de espécimes adultos é o troodontídeo Anchiornis huxleyi , com 110 gramas de peso e 34 centímetros (1 pé) de comprimento. Quando os pássaros modernos são incluídos, o beija -flor Mellisuga helenae é menor em 1,9 g e 5,5 cm (2,2 pol) de comprimento.

Teorias recentes propõem que o tamanho do corpo dos terópodes encolheu continuamente ao longo de um período de 50 milhões de anos, de uma média de 163 kg (359 lb) para 0,8 kg (1,8 lb), eventualmente evoluindo para pássaros modernos . Isso foi baseado em evidências de que os terópodes foram os únicos dinossauros a ficarem continuamente menores e que seus esqueletos mudaram quatro vezes mais rápido que os de outras espécies de dinossauros.

Taxas de crescimento

Para estimar as taxas de crescimento dos terópodes, os cientistas precisam calcular a idade e a massa corporal de um dinossauro. Ambas as medidas só podem ser calculadas através de ossos e tecidos fossilizados , portanto, a análise de regressão e as taxas de crescimento dos animais existentes como proxies são usadas para fazer previsões. Ossos fossilizados exibem anéis de crescimento que aparecem como resultado do crescimento ou mudanças sazonais, que podem ser usados ​​para aproximar a idade no momento da morte. No entanto, a quantidade de anéis em um esqueleto pode variar de osso para osso, e anéis antigos também podem ser perdidos em idade avançada, então os cientistas precisam controlar adequadamente essas duas variáveis ​​possivelmente confusas.

A massa corporal é mais difícil de determinar, pois a massa óssea representa apenas uma pequena proporção da massa corporal total dos animais. Um método é medir a circunferência do fêmur, que em dinossauros terópodes não aviários mostrou ser relativamente proporcional aos mamíferos quadrúpedes, e usar essa medida em função do peso corporal, como as proporções de ossos longos como o fêmur crescer proporcionalmente com a massa corporal. O método de usar proporção de osso animal existente em relação à massa corporal para fazer previsões sobre animais extintos é conhecido como abordagem de escalonamento existente (ES). Um segundo método, conhecido como abordagem de densidade volumétrica (VD), usa modelos de esqueletos em escala real para fazer inferências sobre a massa potencial. A abordagem ES é melhor para estudos de grande variedade, incluindo muitos espécimes e não requer tanto um esqueleto completo quanto a abordagem VD, mas a abordagem VD permite que os cientistas respondam melhor a perguntas mais fisiológicas sobre o animal, como locomoção e centro de gravidade.

O consenso atual é que os terópodes não aviários não exibiram uma taxa de crescimento em todo o grupo, mas tiveram taxas variadas dependendo de seu tamanho. No entanto, todos os terópodes não aviários tiveram taxas de crescimento mais rápidas do que os répteis existentes, mesmo quando os répteis modernos são dimensionados para o tamanho grande de alguns terópodes não aviários. À medida que a massa corporal aumenta, a taxa de crescimento relativo também aumenta. Essa tendência pode ser devido à necessidade de atingir o tamanho necessário para a maturidade reprodutiva . Por exemplo, um dos menores terópodes conhecidos foi o Microraptor zhaoianus , que tinha uma massa corporal de 200 gramas, crescia a uma taxa de aproximadamente 0,33 gramas por dia. Um réptil comparável do mesmo tamanho cresce na metade dessa taxa. As taxas de crescimento de terópodes não aviários de tamanho médio (100-1000 kg) aproximaram-se das de aves precociais, que são muito mais lentas do que as aves altriciais. Grandes terópodes (1500-3500 kg) cresceram ainda mais rápido, semelhante às taxas exibidas por mamíferos eutérios. Os maiores terópodes não aviários, como o Tyrannosaurus rex , tiveram uma dinâmica de crescimento semelhante ao maior animal terrestre vivo hoje, o elefante africano , que se caracteriza por um rápido período de crescimento até a maturidade, posteriormente seguido por um crescimento lento na idade adulta.

Postura e marcha

Um avestruz andando em uma estrada no Parque Nacional Etosha , Namíbia

Como um grupo de animais extremamente diversificado, a postura adotada pelos terópodes provavelmente variou consideravelmente entre as várias linhagens ao longo do tempo. Todos os terópodes conhecidos são conhecidos por serem bípedes , com os membros anteriores reduzidos em comprimento e especializados para uma ampla variedade de tarefas (veja abaixo). Nas aves modernas, o corpo é normalmente mantido em uma posição um tanto ereta, com a parte superior da perna (fêmur) paralela à coluna e com a força de locomoção para frente gerada no joelho. Os cientistas não têm certeza de quão longe na árvore genealógica dos terópodes esse tipo de postura e locomoção se estende.

Os terópodes não aviários foram reconhecidos pela primeira vez como bípedes durante o século 19, antes que sua relação com as aves fosse amplamente aceita. Durante esse período, pensava-se que terópodes como carnossauros e tiranossaurídeos andavam com fêmures e espinhas verticais em uma postura ereta, quase ereta, usando suas caudas longas e musculosas como suporte adicional em uma postura tripé semelhante a um canguru. A partir da década de 1970, estudos biomecânicos de terópodes gigantes extintos lançam dúvidas sobre essa interpretação. Estudos da articulação dos ossos dos membros e a relativa ausência de evidências de trilha para arrastar a cauda sugeriram que, ao caminhar, os terópodes gigantes de cauda longa teriam adotado uma postura mais horizontal com a cauda paralela ao solo. No entanto, a orientação das pernas nessas espécies durante a caminhada permanece controversa. Alguns estudos apoiam um fêmur tradicional orientado verticalmente, pelo menos nos maiores terópodes de cauda longa, enquanto outros sugerem que o joelho era normalmente fortemente flexionado em todos os terópodes durante a caminhada, mesmo gigantes como os tiranossaurídeos. É provável que existisse uma ampla gama de posturas corporais, posturas e andaduras nos muitos grupos de terópodes extintos.

Sistema nervoso e sentidos

Embora raros, moldes completos de endocrania de terópodes são conhecidos a partir de fósseis. A endocrania de terópodes também pode ser reconstruída a partir de casos cerebrais preservados sem danificar espécimes valiosos usando uma tomografia computadorizada e um software de reconstrução 3D . Esses achados são de importância evolutiva porque ajudam a documentar o surgimento da neurologia das aves modernas daquela dos répteis anteriores. Um aumento na proporção do cérebro ocupado pelo cérebro parece ter ocorrido com o advento do Coelurosauria e "continuado ao longo da evolução dos maniraptorans e dos primeiros pássaros".

Morfologia do membro anterior

Asa enantiornithean mumificada (de um gênero desconhecido ) de âmbar Cenomanian de Mianmar

Os membros anteriores encurtados em relação às patas traseiras eram uma característica comum entre os terópodes, principalmente nos abelissaurídeos (como Carnotaurus ) e nos tiranossaurídeos (como Tyrannosaurus ). Essa característica, no entanto, não era universal: os espinossaurídeos tinham membros anteriores bem desenvolvidos, assim como muitos celurossauros . Os membros anteriores relativamente robustos de um gênero, Xuanhanosaurus , levaram Dong Zhiming a sugerir que o animal poderia ter sido quadrúpede. No entanto, isso não é mais considerado provável.

As mãos também são muito diferentes entre os diferentes grupos. A forma mais comum entre os terópodes não aviários é um apêndice composto por três dedos; os dígitos I, II e III (ou possivelmente II, III e IV ), com garras afiadas. Alguns terópodes basais (por exemplo , Herrerasaurus , Eoraptor ) tinham quatro dedos, e também um metacarpo V reduzido. Ceratosaurians geralmente tinham quatro dígitos, enquanto a maioria dos tetanuros tinha três.

Acredita-se também que o escopo de uso dos membros anteriores também tenha sido diferente entre as diferentes famílias. Os espinossaurídeos poderiam ter usado seus poderosos membros anteriores para segurar peixes. Acredita-se que alguns pequenos maniraptorans, como os scansoriopterygids , usaram seus membros anteriores para subir em árvores . As asas dos pássaros modernos são usadas principalmente para o voo, embora sejam adaptadas para outros fins em certos grupos. Por exemplo, pássaros aquáticos, como pinguins , usam suas asas como nadadeiras.

Movimento do membro anterior

Diagrama de Deinonychus (esquerda) e Archaeopteryx (direita) membros anteriores ilustrando a postura de asa

Ao contrário da maneira como os terópodes foram frequentemente reconstruídos na arte e na mídia popular, a amplitude de movimento dos membros anteriores dos terópodes era severamente limitada, especialmente em comparação com a destreza dos membros anteriores de humanos e outros primatas . Mais notavelmente, os terópodes e outros dinossauros saurísquios bípedes (incluindo os prossaurópodes bípedes ) não podiam pronar as mãos - ou seja, não podiam girar o antebraço de modo que as palmas das mãos ficassem voltadas para o chão ou para trás em direção às pernas. Em humanos, a pronação é alcançada pelo movimento do rádio em relação à ulna (os dois ossos do antebraço). Nos dinossauros saurísquios, no entanto, a extremidade do rádio perto do cotovelo estava na verdade travada em um sulco da ulna, impedindo qualquer movimento. O movimento no pulso também era limitado em muitas espécies, forçando todo o antebraço e a mão a se moverem como uma única unidade com pouca flexibilidade. Nos terópodes e prossaurópodes, a única maneira de a palma da mão ficar de frente para o chão teria sido pela abertura lateral de todo o membro anterior, como em um pássaro levantando sua asa.

Em carnossauros como o Acrocanthosaurus , a própria mão mantinha um grau relativamente alto de flexibilidade, com dedos móveis. Isso também era verdade para terópodes mais basais, como herrerassauros . Os celurossauros mostraram uma mudança no uso do antebraço, com maior flexibilidade no ombro, permitindo que o braço fosse levantado em direção ao plano horizontal, e em graus ainda maiores em pássaros voadores. No entanto, em celurossauros, como ornitomimossauros e especialmente dromaeossaurídeos , a própria mão havia perdido a maior parte da flexibilidade, com dedos altamente inflexíveis. Dromaeossaurídeos e outros maniraptorans também mostraram maior mobilidade no punho não visto em outros terópodes, graças à presença de um osso especializado em forma de meia-lua (o carpo semilunar) que permitia que toda a mão se dobrasse para trás em direção ao antebraço no maneira das aves modernas.

Paleopatologia

Em 2001, Ralph E. Molnar publicou um levantamento de patologias em ossos de dinossauros terópodes . Ele encontrou características patológicas em 21 gêneros de 10 famílias. Patologias foram encontradas em terópodes de todos os tamanhos corporais, embora fossem menos comuns em fósseis de pequenos terópodes, embora isso possa ser um artefato de preservação. Eles são amplamente representados nas diferentes partes da anatomia dos terópodes. Os locais mais comuns de lesões e doenças preservadas em dinossauros terópodes são as costelas e as vértebras da cauda . Apesar de serem abundantes nas costelas e vértebras, as lesões parecem estar "ausentes... ou muito raras" nos ossos de sustentação do peso primário do corpo, como o sacro , o fêmur e a tíbia . A falta de lesões preservadas nesses ossos sugere que eles foram selecionados pela evolução por resistência à quebra. Os locais menos comuns de lesão preservada são o crânio e o membro anterior, com lesões ocorrendo em frequência aproximadamente igual em cada local. A maioria das patologias preservadas em fósseis de terópodes são restos de lesões como fraturas, covas e perfurações, muitas vezes provavelmente originadas de mordidas. Algumas paleopatologias de terópodes parecem ser indícios de infecções , que tendiam a se limitar apenas a pequenas regiões do corpo do animal. Evidências de malformidades congênitas também foram encontradas em restos de terópodes. Tais descobertas podem fornecer informações úteis para a compreensão da história evolutiva dos processos de desenvolvimento biológico. Fusões incomuns em elementos cranianos ou assimetrias nos mesmos provavelmente são evidências de que se está examinando os fósseis de um indivíduo extremamente velho e não de um doente.

Natação

O rastro de um terópode nadador, o primeiro na China do icnogênero chamado Characichnos , foi descoberto na Formação Feitianshan em Sichuan. Essas novas pistas de natação apoiam a hipótese de que os terópodes foram adaptados à natação e capazes de atravessar águas moderadamente profundas. As trilhas de natação de dinossauros são consideradas fósseis raros e estão entre uma classe de trilhas de natação de vertebrados que também incluem as de pterossauros e crocodilomorfos . O estudo descreveu e analisou quatro moldes naturais completos de pegadas de terópodes que agora estão armazenados no Centro de Pesquisa e Desenvolvimento de Rastros de Dinossauros Huaxia (HDT). Essas pegadas de dinossauros eram na verdade marcas de garras, o que sugere que esse terópode estava nadando perto da superfície de um rio e apenas as pontas dos dedos dos pés e garras podiam tocar o fundo. As trilhas indicam uma progressão coordenada, esquerda-direita, esquerda-direita, o que apóia a proposição de que os terópodes eram nadadores bem coordenados.

História evolutiva

Esqueleto completo de um dinossauro carnívoro primitivo, exibido em uma caixa de vidro em um museu
Possíveis formas iniciais Herrerasaurus (grande) e Eoraptor (pequeno)

Durante o final do Triássico , vários dinossauros proto-terópodes e terópodes primitivos existiram e evoluíram lado a lado.

Os primeiros e mais primitivos dos dinossauros terópodes foram o carnívoro Eodromaeus e os herrerassaurídeos da Argentina (assim como, possivelmente, o onívoro Eoraptor ). Os herrerassauros existiram durante o início do Triássico (final do Carniano ao início do Norian ). Eles foram encontrados na América do Norte e América do Sul e possivelmente também na Índia e na África Austral. Os herrerassauros caracterizavam-se por um mosaico de feições primitivas e avançadas. Alguns paleontólogos no passado consideraram os herrerassauros membros de Theropoda, enquanto outros teorizaram o grupo como saurísquios basais , e podem até ter evoluído antes da divisão saurísquio-ornitísquio. A análise cladística após a descoberta de Tawa , outro dinossauro do Triássico, sugere que os herrerassauros provavelmente eram terópodes primitivos.

Os primeiros e mais primitivos terópodes inequívocos (ou alternativamente, " Eutheropoda " - 'Verdadeiros Terópodes') são os Coelophysoidea . Os celofisoides eram um grupo de animais amplamente distribuídos, de constituição leve e potencialmente gregários. Eles incluíam pequenos caçadores como Coelophysis e Camposaurus . Esses animais de sucesso continuaram desde o final do Carniano (início do Triássico Superior) até o Toarciano (final do Jurássico Inferior ). Embora nas primeiras classificações cladísticas eles fossem incluídos sob os Ceratosauria e considerados um ramo lateral dos terópodes mais avançados, eles podem ter sido ancestrais de todos os outros terópodes (o que os tornaria um grupo parafilético ).

Os ceratossauros um pouco mais avançados (incluindo Ceratosaurus e Carnotaurus ) apareceram durante o Jurássico Inferior e continuaram até o Jurássico Superior na Laurásia . Eles competiram ao lado de seus parentes tetanuros anatomicamente mais avançados e – na forma da linhagem abelisaur – duraram até o final do Cretáceo em Gondwana .

Os Tetanurae são mais especializados novamente do que os ceratossauros. Eles são subdivididos em Megalosauroidea basal (alternativamente Spinosauroidea ) e o Avetheropoda mais derivado . Megalosauridae eram principalmente predadores do Jurássico Médio ao Cretáceo Inferior, e os restos de seus parentes espinossaurídeos são principalmente de rochas do Cretáceo Inferior e Médio. Os Avetheropoda, como o próprio nome indica, estavam mais intimamente relacionados às aves e são novamente divididos em Allosauroidea (os diversos carcharodontosaurs ) e Coelurosauria (um grupo de dinossauros muito grande e diversificado, incluindo os pássaros).

Assim, durante o final do Jurássico, havia nada menos que quatro linhagens distintas de terópodes – ceratossauros, megalossauros, alossauros e celurossauros – predando a abundância de pequenos e grandes dinossauros herbívoros. Todos os quatro grupos sobreviveram no Cretáceo, e três deles - os ceratossauros, celurossauros e alossauros - sobreviveram até o final do período, onde eram geograficamente separados, os ceratossauros e alossauros em Gondwana e os celurossauros na Laurásia .

De todos os grupos de terópodes, os celurossauros eram de longe os mais diversos. Alguns grupos de celurossauros que floresceram durante o Cretáceo foram os tiranossaurídeos (incluindo o tiranossauro ), os dromaeossaurídeos (incluindo o Velociraptor e o Deinonychus , que são notavelmente semelhantes em forma ao pássaro mais antigo conhecido, Archaeopteryx ), os troodontídeos e oviraptossauros semelhantes a pássaros , os ornithomimosaurs ( ou "dinossauros avestruzes"), os estranhos terizinossauros herbívoros com garras gigantes e os avialans , que incluem pássaros modernos e é a única linhagem de dinossauros a sobreviver ao evento de extinção Cretáceo-Paleogeno . Embora as raízes desses vários grupos sejam encontradas no Jurássico Médio, elas só se tornaram abundantes durante o Cretáceo Inferior. Alguns paleontólogos, como Gregory S. Paul , sugeriram que alguns ou todos esses terópodes avançados eram na verdade descendentes de dinossauros voadores ou proto-pássaros como Archaeopteryx , que perderam a capacidade de voar e retornaram a um habitat terrestre.

A evolução de pássaros de outros dinossauros terópodes também foi relatada, com algumas das características de ligação sendo a fúrcula (osso da sorte), ossos cheios de ar, ninhada dos ovos e (em celurossauros , pelo menos) penas .

Classificação

Histórico de classificação

Othniel Charles Marsh , que cunhou o nome Theropoda. Foto c. 1870

OC Marsh cunhou o nome Theropoda (que significa "pés de besta") em 1881. Marsh inicialmente nomeou Theropoda como uma subordem para incluir a família Allosauridae , mas depois expandiu seu escopo, reclassificando-a como uma ordem para incluir uma ampla gama de "carnívoros " famílias de dinossauros, incluindo Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae e Anchisauridae (agora conhecidos por serem sauropodomorfos herbívoros ) e Hallopodidae (posteriormente revelados como parentes de crocodilianos). Devido ao escopo da Ordem Theropoda de Marsh, veio para substituir um grupo taxonômico anterior que o rival de Marsh, ED Cope , havia criado em 1866 para os dinossauros carnívoros: Goniopoda ("pés em ângulo").

No início do século 20, alguns paleontólogos, como Friedrich von Huene , não consideravam mais os dinossauros carnívoros como tendo formado um grupo natural. Huene abandonou o nome "Theropoda", em vez de usar a Ordem Saurischia de Harry Seeley , que Huene dividiu nas subordens Coelurosauria e Pachypodosauria . Huene colocou a maioria dos pequenos grupos de terópodes em Coelurosauria, e os grandes terópodes e prossaurópodes em Pachypodosauria, que ele considerava ancestrais dos Sauropoda (os prossaurópodes ainda eram considerados carnívoros na época, devido à associação incorreta de crânios e dentes rauisuchianos com corpos de prossaurópodes, em animais como Teratosaurus ). Na descrição de 1922 de WD Matthew e Barnum Brown do primeiro dromaeossaurídeo conhecido ( Dromaeosaurus albertensis ), eles se tornaram os primeiros paleontólogos a excluir os prossaurópodes dos dinossauros carnívoros e tentaram reviver o nome "Goniopoda" para esse grupo, mas outros cientistas o fizeram. não aceite nenhuma dessas sugestões.

Allosaurus foi um dos primeiros dinossauros classificados como terópodes.

Em 1956, "Theropoda" voltou a ser usado - como um táxon contendo os dinossauros carnívoros e seus descendentes - quando Alfred Romer reclassificou a Ordem Saurischia em duas subordens, Theropoda e Sauropoda . Essa divisão básica sobreviveu na paleontologia moderna, com exceção, novamente, do Prosauropoda, que Romer incluiu como uma infraordem de terópodes. Romer também manteve uma divisão entre Coelurosauria e Carnosauria (que ele também classificou como infraordens). Esta dicotomia foi perturbada pela descoberta de Deinonychus e Deinocheirus em 1969, nenhum dos quais poderia ser classificado facilmente como "carnossauros" ou "celurossauros". À luz dessas e de outras descobertas, no final da década de 1970, Rinchen Barsbold criou uma nova série de infraordens terópodes: Coelurosauria, Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Carnosauria, Ornithomimosauria e Deinocheirosauria .

Com o advento da nomenclatura cladística e filogenética na década de 1980, e seu desenvolvimento nas décadas de 1990 e 2000, uma imagem mais clara das relações terópodes começou a surgir. Jacques Gauthier nomeou vários grandes grupos de terópodes em 1986, incluindo o clado Tetanurae para um ramo de um terópode básico dividido com outro grupo, o Ceratosauria . À medida que mais informações sobre a ligação entre dinossauros e pássaros vieram à tona, os terópodes mais parecidos com pássaros foram agrupados no clado Maniraptora (também nomeado por Gauthier em 1986). Esses novos desenvolvimentos também vieram com o reconhecimento da maioria dos cientistas de que as aves surgiram diretamente dos terópodes maniraptoranos e, com o abandono de posições na classificação cladística, com a reavaliação das aves como um subconjunto de dinossauros terópodes que sobreviveram às extinções mesozóicas e viveram até o presente.

Principais grupos

Ceratosaurus , um ceratosaurid
Irritator , um espinossaurídeo
Mapusaurus , um carcharodontosaurídeo
Microraptor , um dromaeossaurídeo
Passer domesticus , uma ave e o terópode selvagem mais difundido do mundo.

A seguir está uma classificação simplificada de grupos de terópodes com base em suas relações evolutivas e organizada com base na lista de espécies de dinossauros do Mesozóico fornecida por Holtz. Uma versão mais detalhada pode ser encontrada na classificação dos dinossauros . A adaga (†) é usada para indicar grupos sem membros vivos.

  • Coelophysoidea (pequenos terópodes primitivos; inclui Coelophysis e parentes próximos)
  • Dilophosauridae (terópodes com crista precoce e carnívoros)
  • Ceratosauria (geralmente com chifres elaborados, os carnívoros do sul dominantes do Cretáceo)
  • Tetanurae ("caudas duras"; inclui a maioria dos terópodes)
  • Yanornithiformes (aves chinesas do Cretáceo com dentes)
  • Hesperornithes (aves especializadas em mergulho aquático)
  • Aves (pássaros modernos, bicos e seus parentes extintos)

Relacionamentos

A seguinte árvore genealógica ilustra uma síntese das relações dos principais grupos de terópodes com base em vários estudos realizados na década de 2010.

Terópode

Herrerasauridae Herrerasaurus ischigualastensis Illustration.jpg

Eoraptor

Eodromaeus

Daemossauro

Tawa

 Neotheropoda 

 † Coelophysoidea  Tamanho da celófise invertido.jpg

Dilophosauridae Dilophosaurus wetherilli (virado).PNG

Averostra

Ceratosauria Ceratosaurus nasicornis DB.jpgCarnotaurus 2017.png

Tetanurae

Megalosauroidea

Reconstrução de Torvosaurus tanneri (invertido).pngSpinosaurus aegyptiacus.png

Avetheropoda

Allosauroidea

Allosaurus Revised.jpgMapusaurus BW.jpg

Coelurosauria

Tiranossauroidea

Tiranossauro-rex-Profile-steveoc86.png

Compsognathidae

Sinosauropteryx color.jpg

Maniraptoriformes

Hipotético Deinocheirus (invertido).jpgRestauração de Utahraptor (invertida).pngMeyers arrecada Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

Um grande estudo dos primeiros dinossauros pelo Dr. Matthew G. Baron, David Norman e Paul M. Barrett (2017) publicado na revista Nature sugeriu que Theropoda está realmente mais relacionado com Ornithischia , ao qual formou o grupo irmão dentro do clade Ornithoscelida . Esta nova hipótese também recuperou Herrerasauridae como grupo irmão de Sauropodomorpha na redefinida Saurischia e sugeriu que as morfologias hipercarnívoras observadas em espécimes de terópodes e herrerassaurídeos foram adquiridas de forma convergente . No entanto, essa filogenia permanece controversa e trabalhos adicionais estão sendo feitos para esclarecer essas relações.

Veja também

Referências

links externos