Tiktaalik -Tiktaalik

Tiktaalik
Intervalo temporal: Devoniano tardio ,375  Ma
↓
Tiktaalik Chicago.JPG
Tiktaalik in the Field Museum , Chicago
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Estegocefalia
Gênero: † Tiktaalik
Daeschler , Shubin & Jenkins , 2006
Espécies de tipo
† Tiktaalik roseae
Daeschler, Shubin & Jenkins, 2006

Tiktaalik ( / t ɪ k t ɑː l ɪ k / ; inuctitut ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik] ) é um gênero monoespecífico de sarcopterígios extintos (peixes com nadadeiras lobadas ) do período Devoniano Superior, cerca de 375 Mya (milhões de anos atrás), com muitas características semelhantes às dos tetrápodes (animais de quatro patas).

Desenterrado no Ártico do Canadá , o Tiktaalik é tecnicamente um peixe, completo com escamas e guelras - mas tem uma cabeça triangular achatada e nadadeiras incomuns. Suas nadadeiras têm ossos de raios finos para remar como a maioria dos peixes, mas também têm ossos internos robustos que teriam permitido ao Tiktaalik se sustentar em águas rasas e usar seus membros como suporte, como fazem a maioria dos animais de quatro patas. Essas nadadeiras e um conjunto de outras características diferenciam o Tiktaalik como algo especial; possui uma combinação de características que mostram a transição evolutiva entre peixes nadadores e seus descendentes, os vertebrados de quatro patas - um clado que inclui anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos.

Ele e outros animais semelhantes podem ser os ancestrais comuns da ampla faixa de toda a fauna terrestre de vertebrados : anfíbios, répteis, pássaros e mamíferos.

Os primeiros fósseis de Tiktaalik bem preservados foram encontrados em 2004 na Ilha Ellesmere em Nunavut , Canadá . A descoberta, feita por Edward B. Daeschler da Academia de Ciências Naturais , Neil H. Shubin da Universidade de Chicago e o Professor da Universidade de Harvard Farish A. Jenkins Jr , foi publicada em 6 de abril de 2006, edição da Nature e rapidamente reconhecido como uma forma de transição.

Descrição

Restauração

O Tiktaalik fornece informações sobre as características dos parentes mais próximos extintos dos tetrápodes. Ao contrário de muitos fósseis de transição anteriores, mais parecidos com peixes, as "nadadeiras" do Tiktaalik têm ossos de pulso básicos e raios simples que lembram dedos. A homologia dos elementos distais é incerta; tem havido sugestões de que eles são homólogos aos dígitos, embora isso seja incompatível com o modelo de desenvolvimento do arco digital porque os dígitos são supostamente estruturas pós-axiais, e apenas três dos oito raios (reconstruídos) do Tiktaalik são pós-axiais.

No entanto, a série proximal pode ser comparada diretamente ao ulnare e intermediário dos tetrápodes . A barbatana claramente suportava peso, sendo presa a um ombro maciço com elementos escapulares e coracóides expandidos e presa à armadura corporal, grandes cicatrizes musculares na superfície ventral do úmero e articulações distais altamente móveis. Os ossos das defesas mostram grandes facetas musculares, sugerindo que a barbatana era musculosa e tinha a capacidade de flexionar como uma articulação do punho. Essas características semelhantes a pulsos teriam ajudado a ancorar a criatura ao fundo em uma corrente que se movia rapidamente.

Crânio mostrando orifícios de espiráculo acima dos olhos
O gar jacaré é um peixe existente que tem alguma semelhança com o Tiktaalik

Também notáveis ​​são os espiráculos no topo da cabeça, o que sugere que a criatura tinha pulmões primitivos, bem como guelras. Este atributo teria sido útil em águas rasas, onde a temperatura mais alta da água diminuiria o conteúdo de oxigênio. Esse desenvolvimento pode ter levado à evolução de uma caixa torácica mais robusta , uma característica evolucionária chave das criaturas terrestres. A caixa torácica mais robusta do Tiktaalik teria ajudado a sustentar o corpo do animal sempre que ele se aventurasse fora de um habitat totalmente aquático. O tiktaalik também carecia de uma característica que a maioria dos peixes possui - placas ósseas na área das guelras que restringem o movimento lateral da cabeça. Isso faz do Tiktaalik o primeiro peixe conhecido a ter pescoço, com a cintura peitoral separada do crânio. Isso daria à criatura mais liberdade na caça de presas em terra ou em águas rasas.

O tiktaalik é às vezes comparado aos gars (esp. Atractosteus espátula , o jacaré gar ) da família Lepisosteidae , com quem compartilha uma série de características:

  • padrões de escala em forma de diamante comuns à classe Crossopterygii (em ambas as espécies as escalas são rômbicas, sobrepostas e tuberculadas);
  • dentes estruturados em duas fileiras;
  • narinas internas e externas;
  • corpo tubular e aerodinâmico;
  • ausência de barbatana dorsal anterior ;
  • crânio largo, comprimido dorsoventralmente;
  • ossos frontais emparelhados;
  • narinas marginais;
  • boca subterminal;
  • órgão semelhante ao pulmão.

Paleobiologia

Membro ombro à barbatana

O tiktaalik geralmente tinha as características de um peixe de nadadeiras lobadas, mas com nadadeiras dianteiras apresentando estruturas esqueléticas semelhantes a braços, mais parecidas com as de um crocodilo , incluindo ombro , cotovelo e pulso . O fóssil descoberto em 2004 não incluía as nadadeiras traseiras e cauda. Ele tinha fileiras de dentes afiados indicativos de um peixe predador, e seu pescoço podia se mover independentemente de seu corpo, o que não é comum em outros peixes ( Tarrasius , Mandageria , placodermes e cavalos-marinhos existentes sendo algumas exceções; ver também Lepidogalaxias e Channallabes apus ) . O animal tinha um crânio achatado semelhante ao de um crocodilo; olhos no topo de sua cabeça; um pescoço e costelas semelhantes aos dos tetrápodes, com as costelas sendo usadas para apoiar seu corpo e ajudar na respiração pelos pulmões ; mandíbulas bem desenvolvidas, adequadas para capturar presas; e uma pequena fenda branquial chamada espiráculo que, em animais mais derivados , se tornou uma orelha .

Os fósseis foram encontrados na " Formação Fram ", depósitos de sistemas de riachos sinuosos perto do equador Devoniano, sugerindo um animal bentônico que vivia no fundo de águas rasas e talvez até mesmo fora da água por curtos períodos, com um esqueleto indicando que poderia sustentar seu corpo sob a força da gravidade, seja em águas muito rasas ou em terra. Naquele período, pela primeira vez, as plantas decíduas estavam florescendo e soltando folhas anualmente na água, atraindo pequenas presas para áreas rasas quentes e pobres em oxigênio, que eram difíceis para peixes maiores nadar. Os descobridores disseram que, com toda a probabilidade, Tiktaalik flexionou seus proto-membros principalmente no fundo de riachos e podem ter se arrastado para a costa por breves períodos. Em 2014, foi anunciada a descoberta da cintura pélvica do animal; era fortemente construído, indicando que o animal poderia tê-los usado para se mover em águas rasas e em planícies lamacentas. Neil Shubin e Daeschler, os líderes da equipe, procuram fósseis na Ilha Ellesmere desde 2000

Os descobridores do Tiktaalik acreditam que o animal se aventurou na terra assim como os saltadores de lama atuais , apoiando-se em suas nadadeiras

Estamos fazendo a hipótese de que este animal era especializado para viver em sistemas de riachos rasos, talvez habitats pantanosos, talvez até mesmo para algumas das lagoas. E talvez ocasionalmente, usando suas nadadeiras muito especializadas, para se mover por terra. E isso é o que é particularmente importante aqui. O animal está desenvolvendo recursos que eventualmente permitirão que os animais explorem a terra.

Classificação e evolução

Na especiação de vertebrados do Devoniano tardio , descendentes de peixes pelágicos de nadadeiras lobadas - como o Eusthenopteron - exibiram uma sequência de adaptações:
Os descendentes também incluem peixes pelágicos com nadadeiras lobadas, como espécies de celacanto . Em 2000, P. Ahlberg et al. descreveu uma forma de transição de peixe para tetrápode, Livoniana . Esta criatura data 374-391 milhões de anos atrás, um sucessor de Panderichthys .

Tiktaalik roseae é a única espécie classificada no gênero. Tiktaalik viveu aproximadamente 375 milhões de anos atrás. É representativo da transição entre vertebrados não tetrápodes (peixes) como Panderichthys , conhecido a partir de fósseis de 380 milhões de anos, e tetrápodes primitivos como Acanthostega e Ichthyostega , conhecidos a partir de fósseis com cerca de 365 milhões de anos. Sua mistura de peixes primitivos e características derivadas de tetrápodes levou um de seus descobridores, Neil Shubin, a caracterizar o Tiktaalik como um " fishapod ".

Tiktaalik é um fóssil transicional ; é para os tetrápodes o que o Archaeopteryx é para os pássaros , troodontes e dromeossaurídeos . Embora possa ser que nenhum dos dois seja ancestral de qualquer animal vivo, eles servem como evidência de que existiram intermediários entre tipos muito diferentes de vertebrados. A mistura de características de peixes e tetrápodes encontradas em Tiktaalik incluem estas características:

  • Peixe
    • guelras de peixe
    • escamas de peixe
    • barbatanas de peixe
  • "Fishapod"
    • meio peixe, meio tetrápode ossos e articulações de membros, incluindo uma articulação funcional do pulso e nadadeiras radiantes semelhantes a peixes, em vez de dedos dos pés
    • região de orelha meio peixe, meio tetrápode
  • Tetrápode
    • ossos de costela de tetrápode
    • pescoço móvel do tetrápode com cintura peitoral separada
    • pulmões de tetrápode

Posição filogenética

2006 - 2010

A análise filogenética de Daeschler et al. colocou Tiktaalik como um táxon irmão de Elpistostege e diretamente acima de Panderichthys precedido por Eusthenopteron . O Tiktaalik foi então inserido abaixo do Acanthostega e do Ichthyostega como uma forma de transição e um verdadeiro "elo perdido".

Essa ordem da árvore filogenética foi inicialmente adotada por outros especialistas, principalmente por Per Ahlberg e Jennifer Clack . No entanto, foi questionado em um artigo de 2008 por Boisvert et al., Que observou que Panderichthys , devido à sua porção distal mais derivada , pode estar mais próximo dos tetrápodes do que o Tiktaalik ou mesmo que era convergente com os tetrápodes. Ahlberg, co-autor do estudo, considerou a possibilidade da nadadeira de Tiktaalik ter sido "um retorno evolucionário a uma forma mais primitiva".

2010 - agora

Restauração
Animação de um tetrápode Devoniano

Em janeiro de 2010, um grupo de paleontólogos incluindo Ahlberg publicou um artigo acompanhado de extenso material suplementar (discutido também em um documentário da Nature ) que mostrou que os primeiros tetrápodes apareceram muito antes de Tiktaalik e outros elpistostegídeos . Suas conclusões foram baseadas em numerosos rastros (esp. Muz. IGP 1728.II.16) e pegadas individuais (esp. Muz. IGP 1728.II.1) descobertas na pedreira de Zachełmie nas montanhas de Santa Cruz ( Polônia ). Uma origem de tetrápode dessas faixas foi sugerida com base em:

  • dígitos distintos e morfologia do membro;
  • trilhas que refletem a marcha quadrúpede e a caminhada diagonal;
  • sem marcas de arrasto no corpo ou cauda;
  • passada muito larga em relação ao comprimento do corpo (muito além da do Tiktaalik ou de qualquer outro peixe);
  • pegadas de vários tamanhos com algumas incomumente grandes (até 26 cm de largura) indicando comprimentos de corpo de mais de 2,5 m.

Camadas de suporte de pegadas foram atribuídas ao Eifelian médio-baixo com base em amostras de fósseis de índice de conodonte ( zona de costatus ) e "dados bioestratigráficos anteriores obtidos dos estratos subjacentes e sobrejacentes" com estudos subsequentes confirmando esta datação.

Os trackmakers de Zachełmie são anteriores não apenas aos ictiostegídeos e elpistostegídeos (incluindo o Tiktaalik ), mas também a vários peixes tetrapodomorfos que até 2010 eram considerados ancestrais dos tetrápodes por unanimidade.

Os dois descobridores de Tiktaalik estavam céticos sobre os rastros de Zachelmie. Daeschler disse que as evidências residuais não foram suficientes para ele modificar a teoria da evolução dos tetrápodes, enquanto Shubin argumentou que o Tiktaalik poderia ter produzido pegadas muito semelhantes (em um estudo posterior Shubin expressou uma opinião significativamente modificada de que algumas das pegadas de Zachelmie, aquelas que faltavam dígitos, pode ter sido feito por peixes andando). No entanto, Ahlberg insistiu que esses rastros não poderiam ter sido formados por processos naturais ou por espécies de transição, como Tiktaalik ou Panderichthys . Em vez disso, os autores da publicação sugeriu ichthyostegalians como trackmakers, com base na disponíveis pes morfologia desses animais. No entanto, um artigo publicado em 2015 que realizou uma revisão crítica das pegadas de tetrápodes Devonianos questionou a designação das marcas Zachelmie e, em vez disso, sugeriu uma origem como ninhos de peixes / traços de alimentação. Um estudo anterior em 2012 indicou que os trackmakers de Zachelmie eram ainda mais avançados do que Ichthyostega em termos de quadrupedalismo . A reconstrução de um dos trackmakers por Grzegorz Niedźwiedzki foi idêntica à de Tulerpeton .

Narkiewicz, co-autor do artigo sobre as pegadas de Zachelmie, afirmou que a "descoberta polonesa refutou a teoria de que os elpistostegídeos eram os ancestrais dos tetrápodes", uma noção parcialmente compartilhada por Philippe Janvier . Tem havido uma série de novas hipóteses sugeridas quanto a uma possível origem e posição filogenética dos elpistostegídeos (incluindo Tiktaalik ):

  • sua posição filogenética permanece inalterado e as pegadas encontradas nas montanhas Holy Cross são atribuídos a tetrapodes mas como um resultado, existem, pelo menos, seis longos linhagens de fantasmas que separam trackmakers Zachełmie de vários elpistostegalian e ichthyostegalian espécies;
  • eram "relíquias de sobrevivência tardia, em vez de formas de transição direta";
  • eles eram "um beco sem saída evolucionário";

A convergência é considerada responsável por características únicas de tetrápodes encontradas também em outros peixes não elpistostegalianos do período, como Sauripterus (ossos radiais distais articulados em forma de dedo) ou Tarrasius (espinha tipo tetrápode com 5 regiões axiais).

Estimativas publicadas após a descoberta de rastros de Zachelmie sugeriram que os tetrápodes digitados podem ter aparecido tão cedo quanto 427,4 milhões de anos atrás e questionaram as tentativas de ler o tempo absoluto de eventos evolutivos na evolução inicial dos tetrápodes a partir da estratigrafia.

Até que mais dados estejam disponíveis, a posição filogenética de Tiktaalik e outros elpistostegídeos permanece incerta.

Descoberta

Local de descoberta de fósseis de Tiktaalik

Em 2004, três esqueletos fossilizados de Tiktaalik foram descobertos na Formação Fram fluvial Devoniana tardia na Ilha Ellesmere , Nunavut , no norte do Canadá . Idades estimadas relatadas em 375 MYA, 379 MYA e 383 MYA. Na época da existência da espécie, a Ilha Ellesmere fazia parte do continente Laurentia (atual leste da América do Norte e Groenlândia ), que estava centrado no equador e possuía um clima quente. Quando descoberto, um dos crânios foi encontrado saindo de um penhasco. Após uma inspeção mais aprofundada, o fóssil foi encontrado em excelentes condições para um espécime de 375 milhões de anos.

A descoberta de Daeschler, Shubin e Jenkins foi publicada na edição de 6 de abril de 2006 da Nature e rapidamente reconhecida como uma forma de transição. Jennifer A. Clack , especialista em evolução de tetrápodes da Universidade de Cambridge , disse sobre Tiktaalik: "É uma daquelas coisas que você pode apontar e dizer: 'Eu disse que isso existiria', e aí está."

Neil Shubin, um dos paleontólogos que descobriu o Tiktaalik , segurando um molde de seu crânio

Após cinco anos de escavações na Ilha Ellesmere, no extremo norte de Nunavut, eles encontraram o que fazer: uma coleção de vários peixes tão lindamente preservados que seus esqueletos ainda estavam intactos. Enquanto a equipe de Shubin estudava as espécies, eles perceberam, para sua empolgação, que era exatamente o intermediário que faltava que procuravam. “Encontramos algo que realmente dividiu a diferença no meio”, diz Daeschler.

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O nome Tiktaalik é uma palavra Inuktitut que significa "grande peixe de água doce". O gênero "fishapod" recebeu este nome após uma sugestão de anciãos inuit do território canadense de Nunavut , onde o fóssil foi descoberto. O nome específico roseae é uma homenagem enigmática a um doador anônimo. Dando uma olhada detalhada no esqueleto interno da cabeça de Tiktaalik roseae , na edição de 16 de outubro de 2008 da Nature , os pesquisadores mostram como o Tiktaalik estava ganhando estruturas que poderiam permitir que ele se sustentasse em solo sólido e respirasse ar, um passo intermediário fundamental em a transformação do crânio que acompanhou a mudança para a vida na terra por nossos ancestrais distantes.

Veja também

Outros peixes de nadadeiras lobadas encontrados em fósseis do período Devoniano:

Referências

links externos