Triceratops -Triceratops
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Triceratops |
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| Montagem esquelética de um espécime de T. prorsus no Museu de História Natural de Los Angeles | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Pedido: | † Ornithischia |
| Subordem: | † Ceratopsia |
| Família: | † Ceratopsidae |
| Subfamília: | † Chasmosaurinae |
| Tribo: | † Triceratopsini |
| Gênero: |
† Triceratops Marsh , 1889 |
| Espécies de tipo | |
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† Triceratops horridus Marsh, 1889
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| Outras espécies | |
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| Sinônimos | |
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Lista
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Triceratops é um extinto gênero de herbívoros chasmosaurine ceratopsid dinossauro que apareceu pela primeira vez durante o final Maastrichtian fase da Tarde Cretáceo período , cerca de 68 milhões de anos no que hoje é a América do Norte . É um dos últimos gêneros de dinossauros não aviários conhecidos, e foi extinto no evento de extinção Cretáceo-Paleógeno, há 66 milhões de anos. O nome Triceratops , que literalmente significa 'cara três chifres', é derivado do grego palavras tri ( τρί- ), que significa 'três', Keras ( κέρας ), que significa 'chifre', e OPS ( ὤψ ), que significa 'cara'.
Com um grande folho ósseo , três chifres no crânio e um grande corpo de quatro patas, exibindo evolução convergente com rinocerontes e bovinos , o Triceratops é um dos mais reconhecíveis de todos os dinossauros e o mais conhecido ceratopsídeo. Foi também um dos maiores, com até 9 metros (30 pés) de comprimento e 12 toneladas métricas (13 toneladas curtas) de peso. Ele compartilhava a paisagem com o tiranossauro e possivelmente foi predado por ele, embora seja menos certo que dois adultos lutaram da maneira fantasiosa frequentemente representada em exibições de museus e imagens populares. As funções dos babados e três chifres faciais distintos em sua cabeça há muito inspiram debates. Tradicionalmente, eles são vistos como armas defensivas contra predadores. Interpretações mais recentes descobrem que é provável que essas características tenham sido usadas principalmente na identificação de espécies, namoro e exibição de dominância, bem como os chifres e chifres dos ungulados modernos .
O tricerátopo foi tradicionalmente colocado dentro dos ceratopsídeos "de babado curto", mas estudos cladísticos modernos mostram que ele é um membro dos Chasmosaurinae que geralmente têm babados longos. Duas espécies , T. horridus e T. prorsus , são consideradas válidas hoje, das dezessete espécies que já foram nomeadas. Pesquisa publicada em 2010 concluiu que o Torosaurus contemporâneo , um ceratopsídeo considerado por muito tempo como um gênero separado, representa o Triceratops em sua forma madura. Esta visão foi contestada; mais dados são necessários para resolver o debate.
O tricerátopo foi documentado por numerosos vestígios coletados desde que o gênero foi descrito pela primeira vez em 1889 pelo paleontólogo americano Othniel Charles Marsh . Espécimes que representam estágios de vida, desde o nascimento até o adulto, foram encontrados. Como ceratopsídeo arquetípico , o Triceratops é um dos dinossauros mais populares e já apareceu em filmes, selos postais e muitos outros tipos de mídia.
Descoberta e identificação
O primeiro espécime fóssil nomeado agora atribuído ao Triceratops é um par de chifres de sobrancelha presos a um telhado de crânio, encontrado por George Lyman Cannon perto de Denver , Colorado, na primavera de 1887. Este espécime foi enviado a Marsh, que acreditava que a formação era de que era datado do Plioceno e que os ossos pertenciam a um bisão particularmente grande e incomum , que ele chamou de Bisão alticornis . Ele percebeu que havia dinossauros com chifres no ano seguinte, que viu sua publicação do gênero Ceratops de restos fragmentários, mas ele ainda acreditava que B. alticornis era um mamífero do Plioceno . Foi preciso um terceiro crânio, muito mais completo, para mudar de ideia.
O holótipo Triceratops (YPM 1820) foi coletado em 1888 da Formação Lance de Wyoming , EUA, pelo caçador de fósseis John Bell Hatcher , mas Marsh inicialmente descreveu este espécime como outra espécie de Ceratops . O cowboy Edmund B. Wilson se assustou ao ver um crânio monstruoso saindo da encosta de uma ravina. Ele tentou recuperá-lo jogando um laço em torno de um dos chifres. Quando ele se quebrou, o crânio caindo no fundo da fenda, Wilson levou o chifre para seu chefe, o fazendeiro e ávido colecionador de fósseis Charles Arthur Guernsey, que por acaso o mostrou a Hatcher. Marsh posteriormente ordenou que Hatcher localizasse e salvasse o crânio. O holótipo foi inicialmente denominado Ceratops horridus . Quando a preparação posterior revelou o terceiro chifre do nariz, Marsh mudou de ideia e deu à peça o nome genérico de Triceratops ( lit. 'cara de três chifres'), aceitando seu Bison alticornis como outra espécie de Ceratops . (Mais tarde seria adicionado ao Triceratops .) A natureza robusta do crânio do animal garantiu que muitos exemplos fossem preservados como fósseis, permitindo o estudo de variações entre espécies e indivíduos. Restos de triceratops foram posteriormente encontrados nos estados americanos de Montana e Dakota do Sul (e mais no Colorado e Wyoming), bem como nas províncias canadenses de Saskatchewan e Alberta .
Um espécime anterior, também recuperado da Formação de Lance, foi denominado Agathaumas sylvestris por Edward Drinker Cope em 1872. Originalmente identificado como um hadrossauro , este espécime consiste apenas em restos pós-cranianos e é apenas provisoriamente considerado um exemplo de Tricerátopo .
Espécies
Depois que o Triceratops foi descrito, entre 1889 e 1891 Hatcher com grande esforço coletou mais trinta e um de seus crânios. A primeira espécie foi batizada de T. horridus por Marsh. Seu nome específico foi derivado do latim horridus ('áspero, rugoso'), talvez se referindo à textura áspera do espécime-tipo, mais tarde identificado como um indivíduo envelhecido. Os crânios adicionais variaram em menor ou maior grau em relação ao holótipo original. Essa variação não é surpreendente, visto que os crânios de Triceratops são grandes objetos tridimensionais, vindos de indivíduos de diferentes idades e ambos os sexos, e que foram submetidos a diferentes quantidades e direções de pressão durante a fossilização.
Na primeira tentativa de compreender as muitas espécies, Richard Swann Lull encontrou dois grupos, embora não tenha dito como os distinguiu: Um composto de T. horridus , T. prorsus e T. brevicornus ('o de chifre curto') ; o outro de T. elatus e T. calicornis . Duas espécies ( T. serratus e T. flabellatus ) se destacaram desses grupos. Em 1933 e sua revisão da monografia de 1907 Hatcher – Marsh – Lull de todos os ceratopsianos conhecidos, ele manteve seus dois grupos e duas espécies não afiliadas, com uma terceira linhagem de T. obtusus e T. hatcheri ('Hatcher') que foi caracterizada por um chifre nasal muito pequeno. T. horridus – T. prorsus – T. brevicornus era agora considerada a linhagem mais conservadora, com um aumento no tamanho do crânio e uma diminuição no tamanho do corno nasal, e T. elatus – T. calicornis era definido por grandes chifres na sobrancelha e pequenos chifres nasais. C. M. Sternberg fez uma modificação, adicionando T. eurycephalus ('a cabeça larga') e sugerindo que ligava a segunda e a terceira linhagens mais próximas do que estavam à linhagem de T. horridus .
Com o tempo, a ideia de que os crânios diferentes podem ser representativos da variação individual dentro de uma (ou duas) espécies ganhou popularidade. Em 1986, John Ostrom e Peter Wellnhofer publicaram um artigo no qual propunham que havia apenas uma espécie, Triceratops horridus . Parte de seu raciocínio era que geralmente há apenas uma ou duas espécies de qualquer animal grande em uma região. Às suas descobertas, Thomas Lehman adicionou as antigas linhagens Lull – Sternberg combinadas com maturidade e dimorfismo sexual , sugerindo que o T. horridus – T. prorsus – T. A linhagem de brevicornus era composta por fêmeas, T. calicornis – T. a linhagem elatus era composta por machos, e o T. obtusus – T. A linhagem de hatcheri era de machos velhos patológicos.
Estas descobertas foram contestados alguns anos mais tarde por Catherine Forster, que reanalisados Triceratops material mais abrangente e concluiu que os restos caíram em duas espécies, T. horridus e T. prorsus , embora o crânio distintivo de T. ( " diceratops ") hatcheri diferido o suficiente para justificar um gênero separado. Ela descobriu que T. horridus e várias outras espécies pertenciam um ao outro, e T. prorsus e T. brevicornus estavam sozinhos. Como havia muito mais espécimes no primeiro grupo, ela sugeriu que isso significava que os dois grupos eram duas espécies. Ainda é possível interpretar as diferenças como representando uma única espécie com dimorfismo sexual.
Em 2009, John Scannella e Denver Fowler apoiaram a separação de T. prorsus e T. horridus e observaram que as duas espécies também são separadas estratigraficamente dentro da Formação Hell Creek, indicando que não viviam juntas ao mesmo tempo.
Espécie válida
- T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (originalmente Ceratops ) ( espécie-tipo )
- T. prorsus Marsh, 1890
Sinônimos e espécies duvidosas
Algumas das espécies a seguir são sinônimos , conforme indicado entre parênteses ("= T. horridus " ou "= T. prorsus "). Todos os outros são considerados um nomen dubium ( lit. 'nome duvidoso') porque eles são baseados em restos muito pobres ou incompletos para serem distinguidos de espécies pré-existentes de Triceratops .
- T. albertensis C. M. Sternberg , 1949
- T. alticornis (Marsh 1887) Hatcher , Marsh e Lull , 1907 [originalmente Bison alticornis , Marsh 1887 e Ceratops alticornis , Marsh 1888]
- T. brevicornus Hatcher, 1905 (= T. prorsus )
- T. calicornis Marsh, 1898 (= T. horridus )
- T. elatus Marsh, 1891 (= T. horridus )
- T. eurycephalus Schlaikjer , 1935
- T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterrholophus Marsh, 1891 ) (= T. horridus )
- T. galeus Marsh, 1889
- T. hatcheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (contencioso; ver Nedoceratops abaixo)
- T. ingens Marsh vide Lull , 1915
- T. maximus Brown , 1933
- T. mortuarius ( Cope , 1874) Kuhn, 1936 ( nomen dubium ; originalmente Polyonax mortuarius )
- T. obtusus Marsh, 1898 (= T. horridus )
- T. serratus Marsh, 1890 (= T. horridus )
- T. sulcatus Marsh, 1890
- T. sylvestris (Cope, 1872) Olshevsky, 2000 ( nomen dubium ; originalmente Agathaumas sylvestris )
Descrição
Tamanho
Estima-se que triceratops individuais tenham atingido cerca de 7,9 a 9 metros (26 a 30 pés) de comprimento, 2,9 a 3,0 metros (9,5 a 9,8 pés) de altura e 6,1 a 12,0 toneladas métricas (6,7 a 13,2 toneladas curtas) de peso . A característica mais marcante é seu grande crânio , um dos maiores de todos os animais terrestres. O maior crânio conhecido (espécime MWC 7584, anteriormente BYU 12183) é estimado em 2,5 metros (8,2 pés) de comprimento quando completo, e pode atingir quase um terço do comprimento de todo o animal. Um espécime de T. horridus chamado Kelsey media 7,3 metros (24 pés) de comprimento com um crânio de 2 metros (6,5 pés), tinha cerca de 2,3 metros (7,5 pés) de altura e foi estimado pelo Instituto Black Hills para pesar quase 6 metros métricos toneladas (6,6 toneladas curtas). Um Triceratops de 8 metros (26 pés) de comprimento foi estimado por Gregory S. Paul como tendo acumulado 9 toneladas métricas (9,9 toneladas curtas).
Crânio
Como todas as casmosaurinas , o tricerátopo tinha um crânio grande em relação ao tamanho do corpo. A frente da cabeça era equipada com um grande bico na frente dos dentes. O núcleo do bico superior era formado por um osso rostral especial. Atrás dele, os ossos do pré - maxilar estavam localizados, revestidos por trás por narinas circulares muito grandes. Nas casmosaurinas, os pré-maxilares se encontram na linha média em uma placa óssea complexa, cuja borda posterior é reforçada pela "haste nasal". Da base desta haste, um processo triangular projetava-se para a narina. O tricerátopo difere da maioria dos parentes porque esse processo foi escavado no lado externo. Atrás do pré-maxilar desdentado, a maxila apresentava trinta e seis a quarenta posições de dentes, nas quais três a cinco dentes por posição eram empilhados verticalmente. Os dentes eram comprimidos de perto, formando uma "bateria dentária" curvada para dentro. O crânio tinha um único chifre no focinho, acima das narinas. No Triceratops , o chifre nasal é às vezes reconhecível como uma ossificação separada, a epinasal.
O crânio também apresentava um par de "sobrancelhas" ou chifres supraorbitais de aproximadamente 1 metro (3,3 pés) de comprimento, com um acima de cada olho. Os ossos jugal apontavam para baixo na parte de trás do crânio e eram cobertos por epijugais separados. Com o tricerátopo, eles não eram particularmente grandes e às vezes tocavam os quadratojugais. Os ossos do teto do crânio foram fundidos. Por uma dobra dos ossos frontais , um teto de crânio "duplo" foi criado. No Triceratops , alguns espécimes apresentam uma fontanela , uma abertura na camada superior do telhado. A cavidade entre as camadas invadiu os núcleos ósseos dos chifres da sobrancelha.
Na parte posterior do crânio, os ossos escamosos externos e os ossos parietais internos cresceram em um folho ósseo relativamente curto, adornado com epoccipitais em espécimes jovens. Esses eram processos triangulares baixos na borda do folho, representando ossificações cutâneas separadas ou osteodermas . Normalmente, com as amostras de Triceratops , há dois epoccipitais presentes em cada osso parietal, com um processo central adicional em sua borda. Cada osso esquamosal teve cinco processos. A maioria dos outros ceratopsídeos tinha grandes fenestras parietais , aberturas, em seus folhos, mas os do Triceratops eram visivelmente sólidos, a menos que o gênero Torosaurus represente indivíduos maduros do Triceratops . Sob o folho, na parte posterior do crânio, um enorme côndilo occipital , de até 106 milímetros (4,2 pol.) De diâmetro, conectava a cabeça ao pescoço.
As mandíbulas inferiores eram alongadas e se encontravam nas pontas em um osso epidentário compartilhado, o núcleo do bico inferior desdentado. No osso dentário, a bateria do dente se curvava para fora para encontrar a bateria da mandíbula superior. Na parte posterior da mandíbula, o osso articular era excepcionalmente largo, combinando com a largura geral da articulação da mandíbula. O T. horridus pode ser diferenciado do T. prorsus por ter um focinho mais raso.
O maior crânio de Triceratops já encontrado foi descoberto em 1992 e escavado em 2003 no Condado de Dawson , Montana, na Formação Hell Creek . É um crânio de Triceratops masculino de 65 milhões de anos, 9,2 pés de comprimento, 5,2 pés de altura e 4,6 pés de largura e pesando mais de 600 kg. Foi apelidado de "Rei Dragão" e é considerado o crânio mais caro já comercializado em particular
Esqueleto pós-craniano
Chasmosaurines mostraram pouca variação em seu esqueleto pós-craniano. O esqueleto do Triceratops é marcadamente robusto. Ambas as espécies de Triceratops possuíam uma constituição robusta, com membros fortes, mãos curtas com três cascos cada e pés curtos com quatro cascos cada. A coluna vertebral consistia em dez pescoço, doze costas, dez sacrais e cerca de quarenta e cinco vértebras caudais . As vértebras frontais do pescoço foram fundidas em um sincervical. Tradicionalmente, presumia-se que isso incorporava as três primeiras vértebras, o que implicaria que o atlas da frente era muito grande e exibia uma coluna neural. Interpretações posteriores reviveram uma velha hipótese de John Bell Hatcher de que bem na frente um vestígio do atlas real pode ser observado, o sincervical consistindo então de quatro vértebras. A contagem vertebral mencionada é ajustada para esta visualização. No Triceratops, as espinhas neurais do pescoço têm altura constante, em vez de se inclinarem gradualmente para cima. Outra peculiaridade é que as costelas do pescoço só começam a se alongar com a nona vértebra cervical.
As vértebras um tanto curtas e altas das costas estavam em sua região média reforçadas por tendões ossificados que corriam ao longo do topo dos arcos neurais . O sacro reto era longo e os indivíduos adultos apresentam uma fusão de todas as vértebras sacrais. No Triceratops, os quatro primeiros e os dois últimos sacrais tinham processos transversos, conectando a coluna vertebral à pelve, que se fundiam em suas extremidades distais. Os sacrais sete e oito tinham processos mais longos, fazendo com que o sacro tivesse um perfil oval em vista superior. No topo do sacro, uma placa neural estava presente, formada pela fusão das espinhas neurais da segunda à quinta vértebras. O tricerátopo tinha uma grande pelve com um longo ílio . O ísquio estava curvado para baixo. O pé era curto, com quatro dedos funcionais. A fórmula falangeal do pé é 2-3-4-5-0.
Embora certamente quadrúpede , a postura dos dinossauros com chifres tem sido objeto de algum debate. Originalmente, acreditava-se que as patas dianteiras do animal deviam estar esparramadas em um ângulo considerável em relação ao tórax para melhor suportar o peso da cabeça. Essa postura pode ser vista nas pinturas de Charles Knight e Rudolph Zallinger . Evidências icnológicas na forma de rastros de dinossauros com chifres e reconstruções recentes de esqueletos (físicos e digitais) parecem mostrar que o Triceratops e outros ceratopsídeos mantiveram uma postura ereta durante a locomoção normal, com os cotovelos flexionados para trás e ligeiramente arqueados para fora, em um estado intermediário entre totalmente ereto e totalmente espalhado, comparável ao rinoceronte moderno.
As mãos e antebraços do Triceratops mantiveram uma estrutura bastante primitiva em comparação com outros dinossauros quadrúpedes, como tireóforos e muitos saurópodes . Nesses dois grupos, os membros anteriores das espécies quadrúpedes eram geralmente girados de modo que as mãos voltassem para a frente com as palmas para trás ("pronadas") enquanto os animais andavam. Triceratops , como outros ceratopsianos e os ornitópodes quadrúpedes relacionados , juntos formando os Cerapoda , caminhavam com a maioria de seus dedos apontando para fora e para longe do corpo, a condição original dos dinossauros, também mantida por formas bípedes como os terópodes . No Triceratops , o peso do corpo era suportado apenas pelos três primeiros dedos da mão, enquanto os dígitos 4 e 5 eram vestigiais e não tinham garras ou cascos. A fórmula falangeal da mão é 2-3-4-3-1, o que significa que o primeiro dedo ou o dedo mais interno do membro anterior tem dois ossos, o próximo tem três, etc.
Pele
Pele preservada de Triceratops é conhecida a partir de um espécime encontrado em Wyoming, embora não tenha sido publicada formalmente na literatura científica. Estes consistem em grandes ~ 50–60 milímetros (2,0–2,4 pol.) Através de tubérculos hexagonais , junto com maiores ~ 100 milímetros (3,9 pol.) Através de tubérculos com projeções cônicas.
Classificação
Triceratops é o gênero mais conhecido de Ceratopsidae , uma família de grandes dinossauros com chifres , principalmente da América do Norte . A relação exata do Triceratops entre os ceratopsídeos tem sido debatida ao longo dos anos. A confusão resultou principalmente da combinação de um folho curto e sólido (semelhante ao de Centrosaurinae ), com chifres de sobrancelha longos (mais parecidos com Chasmosaurinae ). Na primeira visão geral dos dinossauros com chifres, RS Lull hipotetizou a existência de duas linhagens, uma de Monoclonius e Centrosaurus levando ao Triceratops , a outra com Ceratops e Torosaurus , tornando o Triceratops um centrosaurino como o grupo é entendido hoje. Revisões posteriores apoiaram esta visão, Lawrence Lambe em 1915 descreveu formalmente o primeiro grupo de babados curtos como Centrosaurinae (incluindo Triceratops ), e o segundo grupo de babados longos como Chasmosaurinae.
Em 1949, Charles M. Sternberg foi o primeiro a questionar essa posição, propondo, em vez disso, que o Triceratops estava mais intimamente relacionado aos Arrinoceratops e Chasmosaurus com base nas características do crânio e do chifre, tornando o Triceratops um gênero casmosaurina ("ceratopsina" em seu uso). Ele foi amplamente ignorado, com John Ostrom e mais tarde David Norman colocando Triceratops dentro dos Centrosaurinae.
Descobertas e análises subsequentes, no entanto, provaram a correção da visão de Sternberg sobre a posição do Triceratops , com Thomas Lehman definindo ambas as subfamílias em 1990 e diagnosticando Triceratops como "ceratopsina" com base em várias características morfológicas. Além da característica de um folho encurtado, o Triceratops não compartilha traços derivados com centrosaurinos. Outras pesquisas de Peter Dodson , incluindo uma análise cladística de 1990 e um estudo de 1993 usando RFTRA (análise theta-rho com ajuste resistente), uma técnica morfométrica que mede sistematicamente semelhanças na forma do crânio, reforça a colocação do tricerátops nas casmosaurinas.
O cladograma abaixo segue Longrich (2014), que nomeou uma nova espécie de Pentacerátopo e incluiu quase todas as espécies de chasmosaurina.
| Chasmosaurinae |
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Por muitos anos após sua descoberta, as origens evolutivas mais profundas do Triceratops e seus parentes próximos permaneceram obscuras. Em 1922, o recém-descoberto Protocerátopo foi visto como seu ancestral por Henry Fairfield Osborn , mas muitas décadas se passaram antes que descobertas adicionais viessem à luz. Os últimos anos foram frutíferos para a descoberta de vários antecedentes do Triceratops . Zuniceratops , o mais antigo ceratopsiano conhecido com chifres na testa, foi descrito no final da década de 1990, e Yinlong , o primeiro ceratopsiano jurássico conhecido , em 2005.
Essas novas descobertas foram vitais para ilustrar as origens dos dinossauros com chifres em geral, sugerindo uma origem asiática no Jurássico e o aparecimento de ceratopsianos verdadeiramente com chifres no início do Cretáceo Superior na América do Norte.
Na taxonomia filogenética , o gênero Triceratops tem sido usado como ponto de referência na definição de Dinosauria; os dinossauros foram designados como todos os descendentes do ancestral comum mais recente do Triceratops e do pássaro moderno . Além disso, os dinossauros com quadris de pássaros foram definidos como os dinossauros mais próximos do Triceratops do que dos pássaros modernos.
Paleobiologia
Embora os tricerátops sejam comumente retratados como animais de pastoreio , atualmente há poucas evidências de que viviam em rebanhos. Enquanto vários outros gêneros de dinossauros com chifres são conhecidos de leitos ósseos que preservam ossos de duas a centenas ou milhares de indivíduos, até o momento há apenas um osso ósseo dominado por ossos de Triceratops : um local no sudeste de Montana com os restos de três juvenis. Pode ser significativo que apenas jovens estivessem presentes. Em 2012, um grupo de três Triceratops em condições relativamente completas, cada um de tamanhos variados, de um adulto adulto a um pequeno juvenil, foi encontrado perto de Newcastle, Wyoming . Os restos mortais estão atualmente sendo escavados pelo paleontólogo Peter Larson e uma equipe do Instituto Black Hills . Acredita-se que os animais viajavam como uma unidade familiar, mas ainda não se sabe se o grupo consiste em um casal acasalado e sua prole, ou duas fêmeas e um jovem de quem cuidavam. Os restos mortais também mostram sinais de predação ou eliminação do tiranossauro , particularmente no maior espécime, com os ossos dos membros anteriores mostrando fratura e feridas de punção dos dentes do tiranossauro . Novas evidências apresentadas em 2020 por Illies e Fowler et al. sugere que o Triceratops viveu em pequenos grupos de talvez entre cinco e dez indivíduos com base em fósseis coletados na década anterior.
Por muitos anos, as descobertas do Triceratops eram conhecidas apenas por indivíduos solitários. Esses restos são muito comuns; por exemplo, Bruce Erickson , paleontólogo do Museu de Ciência de Minnesota , relatou ter visto 200 espécimes de T. prorsus na Formação Hell Creek de Montana . Da mesma forma, Barnum Brown afirmou ter visto mais de 500 crânios no campo. Como os dentes do Triceratops , fragmentos de chifre, fragmentos de babado e outros fragmentos de crânio são fósseis abundantes no estágio faunístico de Lancian do final do período Maastrichtiano ( Cretáceo tardio , 66 mya) do oeste da América do Norte, é considerado um dos herbívoros dominantes do época, senão o herbívoro mais dominante. Em 1986, Robert Bakker estimou que representava cinco sextos da grande fauna de dinossauros do final do Cretáceo. Ao contrário da maioria dos animais, os fósseis de crânio são muito mais comuns do que ossos pós-cranianos para o Triceratops , sugerindo que o crânio tinha um potencial de preservação excepcionalmente alto.
A análise da anatomia endocraniana do Triceratops sugere que seu olfato era pobre em comparação com o de outros dinossauros. Seus ouvidos estavam sintonizados para sons de baixa frequência devido aos comprimentos cocleares curtos registrados na análise de Sakagami et al . Este mesmo estudo também sugere que o Triceratops mantinha sua cabeça cerca de 45 graus em relação ao solo; um ângulo que mostraria os chifres e o folho de forma mais eficaz, ao mesmo tempo que permitia ao animal tirar proveito do alimento pastando.
Dentição e dieta alimentar
Os tricerátopos eram herbívoros e, por causa de sua cabeça baixa e inclinada, seu alimento principal provavelmente era a vegetação rasteira, embora eles pudessem derrubar plantas mais altas com seus chifres, bico e volume. As mandíbulas tinham um bico profundo e estreito, considerado melhor para agarrar e arrancar do que para morder.
Os dentes do triceratops foram dispostos em grupos chamados baterias, de 36 a 40 colunas de dentes em cada lado de cada mandíbula, com 3 a 5 dentes empilhados por coluna, dependendo do tamanho do animal. Isso dá uma faixa de 432 a 800 dentes, dos quais apenas uma fração estava em uso em um determinado momento (a substituição dos dentes era contínua ao longo da vida do animal). Eles funcionavam por cisalhamento em uma orientação vertical para quase vertical. O grande tamanho e os numerosos dentes do Triceratops sugerem que eles comiam grandes volumes de material vegetal fibroso, com alguns pesquisadores sugerindo palmeiras e cicadáceas , e outros sugerindo samambaias , que então cresciam nas pradarias.
Funções dos chifres e folho
Tem havido muita especulação sobre as funções do Triceratops ' adornos de cabeça. As duas teorias principais giram em torno do uso em combate e na exibição de namoro, com a última agora considerada a função primária mais provável.
No início, Lull postulou que os babados podem ter servido como pontos de ancoragem para os músculos da mandíbula para ajudar na mastigação, permitindo um aumento no tamanho e, portanto, na força dos músculos. Isso foi apresentado por outros autores ao longo dos anos, mas estudos posteriores não encontraram evidências de grandes inserções de músculos nos ossos do folho.
Há muito se pensava que os tricerátops usavam seus chifres e babados em combate com predadores como o tiranossauro , ideia sendo discutida primeiro por Charles H. Sternberg em 1917 e 70 anos depois por Robert Bakker. Há evidências de que o tiranossauro teve encontros frontais agressivos com o tricerátopo , com base em marcas de dentes de tiranossauro parcialmente curadas em um chifre da testa do tricerátopo e esquamosal ; o chifre mordido também é quebrado, com crescimento de osso novo após a quebra. Não se sabe qual animal foi o agressor. Visto que as feridas do Triceratops cicatrizaram, é mais provável que o Triceratops tenha sobrevivido ao encontro. O tiranossauro também é conhecido por ter se alimentado de Triceratops , como mostrado por um Triceratops ilium e sacro fortemente marcado nos dentes .
Além de combater predadores usando chifres, o Triceratops é popularmente mostrado lutando entre si com os chifres travados. Embora estudos mostrem que tal atividade seria viável, se ao contrário dos animais com chifres dos dias atuais, há desacordo sobre se eles o fizeram. Embora picadas, buracos, lesões e outros danos nos crânios do Triceratops (e nos crânios de outros ceratopsídeos) sejam frequentemente atribuídos a danos ao chifre em combate, um estudo de 2006 não encontrou evidências de lesões por impulso de chifre causando essas formas de dano (por exemplo, lá não há evidência de infecção ou cura). Em vez disso, a reabsorção óssea não patológica ou doenças ósseas desconhecidas são sugeridas como causas. Um estudo mais recente comparou as taxas de incidência de lesões cranianas e reação periosteal em Triceratops e Centrosaurus e mostrou que estas eram consistentes com Triceratops usando seus chifres em combate e o folho sendo adaptado como uma estrutura protetora, enquanto taxas de patologia mais baixas em Centrosaurus podem indicar visuais em vez de uso físico da ornamentação craniana, ou uma forma de combate focada no corpo ao invés da cabeça. A frequência de lesão encontrada foi de 14% no Triceratops . Os pesquisadores também concluíram que o dano encontrado nas amostras no estudo era muitas vezes localizado demais para ser causado por doença óssea. O exame histológico revela que o folho do Triceratops é composto de osso fibrolamelar que contém fibroblastos que desempenham um papel crítico na cicatrização de feridas e são capazes de depositar osso rapidamente durante a remodelação.
Um crânio foi encontrado com um orifício no osso jugal , aparentemente um ferimento de punção sofrido enquanto o animal estava vivo, conforme indicado por sinais de cura. O orifício tem um diâmetro próximo ao da extremidade distal de um corno de Triceratops . Esta e outras feridas aparentemente curadas no crânio de ceratopsianos foram citadas como evidência de competição intraespecífica não fatal nesses dinossauros.
O grande babado também pode ter ajudado a aumentar a área corporal para regular a temperatura corporal . Uma teoria semelhante foi proposta com relação às placas do estegossauro , embora esse uso por si só não explicasse a variação bizarra e extravagante vista em diferentes membros do Ceratopsidae , o que antes apoiaria a teoria da exibição sexual.
A teoria de que os babados funcionavam como uma exibição sexual foi proposta pela primeira vez por Davitashvili em 1961 e ganhou aceitação crescente desde então. As evidências de que a exibição visual era importante, tanto no namoro quanto em outro comportamento social, podem ser vistas nos dinossauros com chifres que diferem marcadamente em seus adornos, tornando cada espécie altamente distinta. Além disso, as criaturas vivas modernas com tais exibições de chifres e adornos os usam de forma semelhante. Um estudo de 2006 do menor crânio de Triceratops , considerado juvenil, mostra o folho e os chifres desenvolvidos em uma idade muito precoce, anterior ao desenvolvimento sexual e, portanto, provavelmente importante para a comunicação visual e o reconhecimento de espécies em geral. O uso de estruturas exageradas para permitir que os dinossauros reconheçam sua própria espécie tem sido questionado, já que essa função não existe para tais estruturas nas espécies modernas.
Crescimento e ontogenia
Em 2006, o primeiro extenso estudo ontogenético do Triceratops foi publicado na revista Proceedings of the Royal Society . O estudo, de John R. Horner e Mark Goodwin, descobriu que os indivíduos do Triceratops podem ser divididos em quatro grupos ontogenéticos gerais: bebês, juvenis, subadultos e adultos. Com um número total de 28 crânios estudados, o mais jovem tinha apenas 38 centímetros de comprimento. Dez dos 28 crânios podem ser colocados em ordem em uma série de crescimento, com um representando cada idade. Cada um dos quatro estágios de crescimento apresenta características de identificação. Múltiplas tendências ontogenéticas foram descobertas, incluindo a redução do tamanho dos epoccipitais, desenvolvimento e reorientação dos chifres pós-orbitais e esvaziamento dos chifres.
Torossauro como estágio de crescimento do Triceratops
O torossauro é um gênero de ceratopsídeo identificado pela primeira vez a partir de um par de crânios em 1891, dois anos após a identificação do tricerátopo por Charles Marsh. O gênero Torosaurus se assemelha ao Triceratops em idade geológica, distribuição, anatomia e tamanho e foi reconhecido como um parente próximo. Suas características distintivas são um crânio alongado e a presença de duas fenestras, ou orifícios, no folho. Paleontologistas que investigam a ontogenia dos dinossauros(crescimento e desenvolvimento de indivíduos ao longo da vida) na Formação Hell Creek de Montanarecentemente apresentaram evidências de que os dois representam um único gênero.
John Scannella, em um artigo apresentado em Bristol na conferência da Society of Vertebrate Paleontology (25 de setembro de 2009), reclassificou o torossauro como indivíduos Triceratops especialmente maduros , talvez representando um único sexo. Horner, mentor de Scannella no Bozeman Campus, Montana State University , observou que os crânios ceratopsianos consistem em osso metaplásico. Uma característica do osso metaplásico é que ele se alonga e encurta com o tempo, estendendo-se e reabsorvendo para formar novas formas. Uma variedade significativa é vista mesmo nos crânios já identificados como Triceratops , disse Horner, "onde a orientação do chifre é para trás nos jovens e para a frente nos adultos". Aproximadamente 50% de todos os crânios de Triceratops subadultos têm duas áreas finas no folho que correspondem à colocação de "buracos" nos crânios do torossauro , sugerindo que os buracos se desenvolveram para compensar o peso que de outra forma teria sido adicionado à medida que os indivíduos de Triceratops em maturação cresceram com folhos mais longos. Um artigo que descreve essas descobertas em detalhes foi publicado em julho de 2010 por Scannella e Horner. Argumenta formalmente que o torossauro e os semelhantes Nedoceratops contemporâneos são sinônimos de triceratops .
A afirmação acendeu o debate. Andrew Farke havia enfatizado em 2006 que, além do babado, nenhuma diferença sistemática poderia ser encontrada entre o torossauro e o tricerátopo . Ele, no entanto, contestou a conclusão de Scannella, argumentando em 2011 que as alterações morfológicas propostas necessárias para "envelhecer" um tricerátopo em um torossauro seriam sem precedentes entre os ceratopsídeos. Essas mudanças incluiriam o crescimento de epoccipitais adicionais , a reversão da textura óssea de um adulto para o tipo imaturo e de volta ao adulto novamente, e o crescimento de orifícios em um estágio posterior do que o normal. Um estudo de Nicholas Longrich e Daniel Field analisou 35 espécimes de Triceratops e Torosaurus . Os autores concluíram que indivíduos de Triceratops muito velhos para serem considerados formas imaturas estão representados no registro fóssil, assim como indivíduos de torossauros muito jovens para serem considerados adultos totalmente maduros. A sinonímia de Triceratops e Torosaurus não pode ser sustentada, eles disseram, sem formas intermediárias mais convincentes do que Scannella e Horner produziram inicialmente. O espécime de Triceratops de Scannella com um orifício no folho, eles argumentaram, poderia representar um indivíduo doente ou malformado, em vez de um estágio de transição entre um Triceratops imaturo e uma forma madura de Torosaurus .
Outros gêneros como estágios de crescimento de Triceratops
A opinião tem variado sobre a validade de um gênero separado para Nedoceratops . Scannella e Horner o consideraram um estágio intermediário de crescimento entre o tricerátopo e o torossauro . Farke, em sua redescrição de 2011 do único crânio conhecido, concluiu que era um indivíduo idoso de seu próprio táxon válido , o Nedoceratops hatcheri . Longrich e Fields também não consideraram isso uma transição entre o torossauro e o tricerátopo , sugerindo que os buracos do babado eram patológicos.
Conforme descrito acima, Scannella argumentou em 2010 que Nedoceratops deveria ser considerado um sinônimo de Triceratops . Farke (2011) afirmou que representa um gênero distinto válido. Longrich concordou com Scannella sobre Nedoceratops e fez outra sugestão: que o recentemente descrito Ojoceratops era também um sinônimo. Os fósseis, argumentou ele, são indistinguíveis dos espécimes de Triceratops horridus que foram anteriormente atribuídos à espécie extinta Triceratops serratus .
Longrich observou que outro gênero recém-descrito, Tatankaceratops , exibia uma estranha mistura de características já encontradas em Triceratops adultos e jovens . Em vez de representar um gênero distinto, o Tatankaceratops poderia facilmente representar um Triceratops anão ou um Triceratops individual com um distúrbio de desenvolvimento que o fez parar de crescer prematuramente.
Paleoecologia
Triceratops viveu durante o Cretáceo Superior da América do Norte, seus fósseis provenientes da Formação Evanston , Formação Scollard , Formação Laramie , Formação Lance , Formação Denver e Formação Hell Creek . Essas formações fósseis datam da época do evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno , que foi datado de 66 ± 0,07 milhões de anos atrás. Muitos animais e plantas foram encontrados nessas formações, mas principalmente da Formação Lance e da Formação Hell Creek. O triceratops foi um dos últimos gêneros ceratopsianos a aparecer antes do final do Mesozóico. O torossauro aparentado , e o diminutivo Leptoceratops aparentado mais distante , também estavam presentes, embora seus restos mortais raramente tenham sido encontrados.
Os terópodes dessas formações incluem gêneros de dromeossaurídeos , tiranossaurídeos , ornitomimídeos , troodontídeos , avialanos e caenagnatídeos . Os dromeossaurídeos da formação Hell Creek são Acheroraptor e Dakotaraptor . Os dromaeossauros indeterminados são conhecidos de outras formações fósseis. Os dentes comuns anteriormente referidos como Dromaeosaurus e Saurornitholestes mais tarde foram considerados Acheroraptor . Os tiranossaurídeos da formação são Nanotyrannus e Tyrannosaurus , embora o primeiro possa ser um sinônimo júnior do último. Entre os ornitomimídeos estão os gêneros Struthiomimus , bem como Ornithomimus ; um animal não descrito chamado " Orcomimus " pode ser da formação. Troodontídeos são representados apenas por Pectinodon e Paronychodon na Formação Hell Creek; com uma possível espécie de Troodon da Formação Lance. Uma espécie de coelurossauro é conhecida de Hell Creek e de formações semelhantes por uma única espécie, Richardoestesia . Apenas três oviraptorossauros são da Formação Hell Creek: Anzu , Leptorhynchos e uma espécie gigante de caenagnathídeo, muito semelhante ao Gigantoraptor , de Dakota do Sul. No entanto, apenas pegadas fossilizadas foram descobertas. Os avialans conhecidos da formação são Avisaurus , várias espécies de Brodavis e várias outras espécies de hesperornithoforms , bem como várias espécies de pássaros verdadeiros, incluindo Cimolopteryx .
Ornithischians são abundantes nas formações Scollard, Laramie, Lance, Denver e Hell Creek. Os principais grupos de ornitísquios são anquilossauros , ornitópodes , ceratopsianos e paquicefalossauros . Três anquilossauros são conhecidos: Ankylosaurus , Denversaurus e, possivelmente, uma espécie de Edmontonia ou um gênero não descrito. Vários gêneros de ceratopsianos são conhecidos da formação diferente de Triceratops , o leptoceratopsídeo Leptoceratops e os ceratopsídeos chasmosaurina Torosaurus , Nedoceratops e Tatankaceratops . Ornitópodes são comuns na Formação Hell Creek e são conhecidos por várias espécies do ornitópode Thescelosaurus e do hadrossaurídeo Edmontosaurus . Vários paquicefalossauros foram encontrados na Formação Hell Creek e em formações semelhantes. Entre eles estão os paquicefalossaurídeos derivados Stygimoloch , Dracorex , Pachycephalosaurus , Sphaerotholus e um espécime não descrito de Dakota do Norte. Os dois primeiros podem ser sinônimos juniores de Pachycephalosaurus .
Os mamíferos são abundantes na Formação Hell Creek. Os grupos representados incluem multituberculados , metatherianos e euterianos : Os multituberculados representados incluem Paracimexomys ; os cimolomídeos Paressonodon , Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon e Cimexomys ; e os neoplagiaulácidos Mesodma e Neoplagiaulax . Os metatherianos são representados pelos alfadontídeos Alphadon , Protalphodon e Turgidodon ; os pediomídeos Pediomys , Protolambda e Leptalestes ; o stagodontid Didelphodon ; o deltatheridiid Nanocuris ; o herpetoterídeo Nortedelphys ; e o glasbiid Glasbius . Alguns euterianos são conhecidos, sendo representados por Alostera ; Protungulatum ; os cimolestídeos Cimolestes e Batodon ; o gypsonictopsid Gypsonictops ; e o possível nictitheriid Paranyctoides .
Representação na mídia popular
Triceratops é o fóssil oficial do estado de Dakota do Sul e o dinossauro oficial do estado de Wyoming . Em 1942, Charles R. Knight pintou um mural incorporando um confronto entre um tiranossauro e um tricerátopo no Field Museum of Natural History da National Geographic Society , estabelecendo-os como inimigos no imaginário popular. O paleontólogo Bob Bakker disse sobre a rivalidade imaginada entre o tiranossauro e o tricerátopo : "Nenhuma disputa entre predador e presa foi mais dramática. De alguma forma, é apropriado que esses dois antagonistas massivos tenham vivido sua beligerância coevolucionária nos últimos dias da última época de a Era dos Dinossauros. "
Referências
links externos
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Mídia relacionada ao Triceratops no Wikimedia Commons -
Wikijunior Dinosaurs / Triceratops no Wikibooks -
Trabalhos relacionados a Notice of Gigantic Horned Dinosauria from the Cretaceous at Wikisource -
Dados relacionados a Triceratops em Wikispecies - Triceratops no banco de dados de imagens de dinossauros
- LiveScience: Fatos sobre Triceratops em LiveScience.com
- Clash of the Dinosaurs: The Defenders - The Triceratops Threat no YouTube
- Postagem da Dinosaur Mailing List sobre a postura do Triceratops
- Exposição Smithsonian
- Triceratops no Internet Archive
- Triceratops no diretório Dino
- Triceratops (breve resumo e boa ilustração colorida)
- Triceratops For Kids (um folheto informativo sobre o Triceratops com atividades para crianças)
- Triceratops , BBC Dinosaurs
- (em francês) Triceratops - Liste de Dinosauria et Extinction
