Troodontidae - Troodontidae

Troodontídeos
Intervalo temporal:
Último Jurássico - Último Cretáceo ,150-66  Ma
Troodontidae.jpg
Coleção de quatro troodontídeos, no sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Mei , troodontídeo sem nome do Alasca, Jianianhualong , Sinovenator .
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Eumaniraptora
Família: Troodontidae
Gilmore , 1924
Espécies de tipo
Troodon formosus
Leidy , 1856
Subgrupos
Sinônimos

Troodontidae / t r . ə d ɒ n t ɪ d i / é uma família de aves semelhantes terópodes dinossauros . Durante a maior parte do século 20, os fósseis de troodontídeos eram poucos e incompletos e, portanto, foram aliados, em várias épocas, a muitas linhagens de dinossauros . As descobertas mais recentes de fósseis de espécimes completos e articulados (incluindo espécimes que preservam penas , ovos , embriões e juvenis completos) ajudaram a aumentar a compreensão sobre este grupo. Estudos anatômicos, particularmente estudos dos troodontídeos mais primitivos, como Sinovenator , demonstram semelhanças anatômicas impressionantes com Archaeopteryx e dromeossaurídeos primitivos , e demonstram que eles são parentes que compreendem um clado chamado Paraves .

Descrição

Os Troodontídeos são um grupo de pequenos maniraptoranos grácil , parecidos com pássaros . Todos os troodontídeos têm características únicas no crânio, como um grande número de dentes espaçados na mandíbula inferior. Troodontídeos têm garras em foice e mãos raptoriais , e alguns dos maiores quocientes de encefalização não aviária , sugerindo que eles eram comportamentalmente avançados e tinham sentidos aguçados. Eles tinham pernas excepcionalmente longas em comparação com outros terópodes, com uma grande garra curva em seus segundos dedos retráteis, semelhante à "garra de foice" dos dromeossaurídeos . No entanto, as garras em foice dos troodontídeos não eram tão grandes ou recurvadas como nos dromeossaurídeos e, em alguns casos, não podiam ser mantidas no chão e "retraídas" no mesmo grau. Em pelo menos um troodontídeo, Borogovia , o segundo dedo do pé não podia ser mantido longe do solo e a garra era reta, não curva ou em forma de foice.

Crânio do troodontídeo Saurornithoides mongoliensis .

Os Troodontídeos tinham cérebros invulgarmente grandes entre os dinossauros, comparáveis ​​aos dos pássaros vivos que não voam. Seus olhos também eram grandes e apontados para a frente, indicando que eles tinham uma boa visão binocular . As orelhas dos troodontídeos também eram incomuns entre os terópodes, apresentando cavidades da orelha média aumentadas, indicando habilidade auditiva aguda. A colocação dessa cavidade próxima ao tímpano pode ter auxiliado na detecção de sons de baixa frequência. Em alguns troodontídeos, as orelhas também eram assimétricas, com uma das orelhas colocada mais alta do que a outra no crânio, uma característica compartilhada apenas com algumas corujas . A especialização das orelhas pode indicar que os troodontídeos caçavam de maneira semelhante às corujas, usando a audição para localizar pequenas presas.

Dieta

Embora a maioria dos paleontologistas acredite que eles eram carnívoros predadores , os muitos dentes pequenos e serrilhados, dentículos grandes e mandíbulas em forma de U de algumas espécies (particularmente Troodon ) sugerem que algumas espécies podem ter sido onívoras ou herbívoras . Alguns sugerem que o grande tamanho do dentículo é uma reminiscência dos dentes dos lagartos iguaninos existentes . Em contraste, algumas espécies, como o Byronosaurus , tinham um grande número de dentes em forma de agulha, que parecem mais adequados para pegar pequenas presas, como pássaros, lagartos e pequenos mamíferos . Outras características morfológicas dos dentes, como a forma detalhada dos dentículos e a presença de sulcos sanguíneos, também parecem indicar carnivoria. Embora pouco se saiba diretamente sobre o comportamento predatório dos troodontídeos, Fowler e colegas teorizam que as pernas mais longas e as garras em forma de foice menores (em comparação com os dromeossaurídeos) indicam um estilo de vida mais cursorial , embora o estudo indique que os troodontídeos ainda provavelmente usaram os ungueais para manipulação de presas. As proporções dos metatarsos, tarsais e ungueais dos troodontídeos parecem indicativas de terem pés mais ágeis, porém mais fracos, talvez melhor adaptados para capturar e subjugar presas menores. Isso sugere uma separação ecológica dos Dromaeosauridae mais lentos, porém mais poderosos.

Classificação

Fósseis de Troodontídeos estavam entre os primeiros restos de dinossauros descritos. Inicialmente, Leidy (1856) presumiu que eles eram lacertilianos (lagartos), mas, em 1924, eles foram referidos como Dinosauria por Gilmore , que sugeriu que eles eram ornitísquios e os aliou aos estegoceras paquicefalossauros em um Troodontidae. Somente em 1945 CM Sternberg reconheceu Troodontidae como uma família de terópodes. Desde 1969, Troodontidae tem sido tipicamente aliado de Dromaeosauridae , em um clado (grupo natural) conhecido como Deinonychosauria , mas isso não era de forma alguma um consenso. Holtz (em 1994) ergueu o clado Bullatosauria, unindo Ornithomimosauria (os "dinossauros-avestruz") e Troodontidae, com base em características que incluem, entre outras, uma caixa craniana inflada ( parabasisfenoide ) e uma abertura longa e baixa na mandíbula superior ( a janela maxilar ). Características da pelve também sugeriam que eles eram menos avançados do que os dromeossaurídeos. Novas descobertas de troodontídeos primitivos da China (como Sinovenator e Mei ), no entanto, exibem fortes semelhanças entre Troodontidae, Dromaeosauridae e o pássaro primitivo Archaeopteryx , e a maioria dos paleontólogos, incluindo Holtz, agora consideram os troodontídeos muito mais parentes dos pássaros do que eles são para ornitomimosauros, fazendo com que o clado Bullatosauria seja abandonado.

Um estudo da sistemática dos terópodes por membros do Grupo de Trabalho dos Terópodes descobriu semelhanças impressionantes entre os dromeossaurídeos mais básicos, troodontídeos e Archaeopteryx . Este clado é chamado de Paraves por Novas e Pol. A extensa análise cladística conduzida por Turner et al. , (2012) apoiou a monofilia de Troodontidae.

Taxonomia

Filogenia

Existem múltiplas possibilidades dos gêneros incluídos em Troodontidae, bem como como eles estão relacionados. Espécies muito primitivas, como Anchiornis huxleyi , foram alternadamente encontradas como sendo os primeiros troodontídeos, os primeiros membros do grupo intimamente relacionado Avialae, ou mais paravianos primitivos por vários estudos. O cladograma abaixo segue os resultados do estudo de Lefèvre et al. 2017

Eumaniraptora

Avialae

Deinonicossauria

Dromaeosauridae

Troodontidae

Jinfengopteryx

Mei

Sinovenator

Sinusonasus

Sinornithoides

Byronosaurus

Gobivenator

Troodon

Borogovia

Saurornithoides

Zanabazar

Shen et al. (2017a) explorou a filogenia de troodontídeos usando uma versão modificada de Tsuihiji et al. (2014) análise. Por sua vez, foi baseado em dados publicados por Gao et al. (2012), uma versão ligeiramente modificada do Xu et al. (2011) análise, com foco em troodontídeos avançados. Uma versão simplificada é mostrada abaixo.

Deinonicossauria 

Dromaeosauridae

 Troodontidae 

Sinovenator

Eosinopterix

Liaoningvenator

Anchiornis

Xiaotingia

Talos

Mei

Byronosaurus

IGM 100/140

SPS 100/44

Sinornithoides

Gobivenator

Linhevenator

Philovenator

Troodon

Saurornithoides

Zanabazar

Em 2014, Brusatte, Lloyd, Wang e Norell publicaram uma análise sobre Coelurosauria , com base em dados de Turner et al. (2012) que nomeou uma terceira subfamília de troodontídeos, Jinfengopteryginae. Sua análise incluiu mais espécies de troodontídeos basais, mas falhou em resolver muitos de seus inter-relacionamentos, resultando em grandes " politomias " (conjuntos de espécies em que a ordem de ramificação na árvore genealógica é incerta). Uma versão atualizada do Brusatte et al. a análise foi fornecida por Shen et al. (2017b), que incluiu mais taxa e recuperou maior resolução. Shen et al. denominada uma quarta subfamília de troodontídeos, os Sinovenatorinae. Uma versão simplificada de sua análise é mostrada abaixo.

Deinonicossauria 

Dromaeosauridae

 Troodontidae 

Eosinopterix

Anchiornis

Aurornis

Xiaotingia

IGM 100/44

Byronosaurus

Xixiasaurus

 Jinfengopteryginae 

IGM 100/1323 ( Almas )

IGM 100/1128

Jinfengopteryx

 Sinovenatorinae 

Mei

Sinovenator

Daliansaurus

Sinusonasus

Sinornithoides

Troodon

Zanabazar

Saurornithoides

Paleobiologia

Ovos de Prismatoolithus levis , que se considera terem sido postos por um troodontídeo

Muitos ninhos de troodontídeos, incluindo ovos que contêm embriões fossilizados, foram descritos. Hipóteses sobre a reprodução dos troodontídeos foram desenvolvidas a partir dessas evidências (ver Troodon ). Alguns fósseis de troodont , incluindo espécimes de Mei e Sinornithoides , demonstram que esses animais empoleiravam-se como pássaros, com as cabeças enfiadas sob os membros anteriores. Esses fósseis, assim como numerosas semelhanças esqueléticas com pássaros e dinossauros com penas relacionados, apóiam a ideia de que os troodontídeos provavelmente tinham uma pelagem com penas semelhante a de um pássaro. A descoberta de troodontídeos totalmente emplumados e primitivos, como o Jianianhualong , dão suporte a isso.

Em 2004, Mark Norell e colegas descreveram dois crânios parciais de troodontídeos (números de amostra IGM 100/972 e IGM 100/974) encontrados em um ninho de ovos de oviraptorídeo na Formação Djadokhta, na Mongólia. O ninho é certamente o de um oviraptorossauro , já que um embrião oviraptorídeo ainda está preservado dentro de um dos ovos. Os dois crânios troodontídeos parciais foram descritos pela primeira vez por Norell et al. (1994) como dromeossaurídeos, mas reatribuídos ao troodontídeo Byronosaurus após um estudo mais aprofundado. Os troodontídeos eram filhotes ou embriões, e fragmentos de casca de ovo estão aderidos a eles, embora pareça ser casca de ovo de oviraptorídeo. A presença de minúsculos troodontídeos em um ninho de oviraptorídeo é um enigma. As hipóteses que explicam como eles surgiram incluem que eles eram presas do oviraptorídeo adulto, que estavam lá para caçar filhotes de oviraptorídeo ou que alguns troodontídeos podem ter sido parasitas de ninhos .

Alimentando

Descobriu-se que a alimentação de troodontídeos é típica de terópodes celurossauros, com um método de alimentação de "punção e puxão" característico, visto também em terópodes como dromaeosauridae e tyrannosauridae . Estudos de padrões de desgaste nos dentes de dromeossaurídeos por Angelica Torices et al. , indicam que os dentes dos dromeossaurídeos compartilham padrões de desgaste semelhantes aos observados nos grupos acima mencionados. No entanto, o micro desgaste nos dentes indicou que os dromeossaurídeos provavelmente preferiam presas maiores do que os troodontídeos com os quais frequentemente compartilhavam seu ambiente. Essas diferenças nas preferências alimentares provavelmente lhes permitiram habitar os mesmos ecossistemas. O mesmo estudo também indicam que dromeossaurídeos tais como dromeossauro e saurornitholestes (dois dromeossaurídeos analisados no estudo) provável incluídos osso na sua dieta e foram melhor adaptadas para lidar com lutando presa enquanto troodontídeos, equipada com mandíbulas mais fracos, rapinaram em animais mais suave de corpo e presa itens como invertebrados e carniça que eram imóveis ou provavelmente poderiam ser engolidos inteiros.

Voo

Amostra do holótipo de Jinfengopteryx com penas alongadas

Comparados com a maioria dos outros paravianos, os troodontídeos não são especializados em locomoção aérea. No entanto, o Jinfengopteryx está próximo dos terópodes não-aviários conhecidos por se engajarem em voos motorizados como o Microraptor e o Rahonavis .

Evolução do pássaro

Os Troodontídeos são importantes na pesquisa sobre a origem das aves porque compartilham muitos caracteres anatômicos com os primeiros. Crucialmente, o Hesperornithoides substancialmente completo ("Lori") é um troodontídeo da Formação Morrison do Jurássico Superior , próximo à época do Archaeopteryx . A descoberta de troodontes jurássicos é uma evidência física positiva de que os deinonicossauros derivados estavam presentes antes do surgimento das aves. Esse fato invalida fortemente o " paradoxo temporal " citado pelos poucos oponentes remanescentes da ideia de que os pássaros são intimamente relacionados aos dinossauros.

Veja também

Referências

links externos