Mosca tsé-tsé - Tsetse fly

Mosca tsé-tsé Intervalo temporal: Eoceno - Recente 34–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Glossina morsitans
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Classe:	Insecta
Pedido:	Dípteros
(não classificado):	Eremoneura
(não classificado):	Cyclorrhapha
Seção:	Esquizofora
Subseção:	Calyptratae
Superfamília:	Hippoboscoidea
Família:	Glossinidae Theobald , 1903
Gênero:	Glossina Wiedemann , 1830
Grupos de espécies
Morsitans (subgênero "savana") Fusca (subgênero "floresta") Palpalis (subgênero "ribeirinho")
Alcance da mosca tsé-tsé

Tsé-tsé ( / s i t s i / SEET -veja , US : / t s i t s i / TSEET -veja ou UK : / t s ɛ t s ə / TSET -sə ), às vezes soletrado TzeTze e também conhecidas como moscas tik-tik , são grandes moscas picadoras que habitam grande parte da África tropical . As moscas tsé-tsé incluem todas as espécies do gênero Glossina , que são colocadas em sua própria família, Glossinidae . Os tsé-tsé são parasitas obrigatórios que vivem se alimentando do sangue de animais vertebrados . A tsé-tsé foi amplamente estudada devido ao seu papel na transmissão de doenças. Eles têm um impacto econômico proeminente na África Subsaariana como vetores biológicos de tripanossomos , que causam a doença do sono em humanos e tripanossomíase animal . Os tsé-tsé são multivoltinos e de vida longa, produzindo normalmente cerca de quatro ninhadas por ano e até 31 ninhadas ao longo de sua vida.

A tsé-tsé pode ser distinguida de outras grandes moscas por duas características facilmente observáveis. Tsé-tsé dobra as asas completamente quando estão em repouso, de modo que uma asa fique diretamente sobre a outra, sobre o abdome . Tsé-tsé também tem uma tromba longa , que se estende diretamente para a frente e é fixada por um bulbo distinto na parte inferior de suas cabeças.

Tsé-tsé fossilizado foi recuperado de Florissant Fossil Beds no Colorado , estabelecido há cerca de 34 milhões de anos. Vinte e três espécies existentes de moscas tsé-tsé são conhecidas na África.

Etimologia

A palavra tsé-tsé significa "voar" em tswana , uma língua bantu do sul da África. Recentemente, tsé-tsé sem a mosca se tornou mais comum em inglês , principalmente nas comunidades científicas e de desenvolvimento.

A palavra é pronunciada tseh-tseh nas línguas Sotho e é facilmente traduzida em outras línguas africanas. Durante a Segunda Guerra Mundial, uma aeronave anti-submarina britânica de Havilland era conhecida como o Mosquito 'Tsé-tsé' .

Biologia

A biologia da tsé-tsé é relativamente bem compreendida pelos entomologistas . Têm sido amplamente estudados por causa de suas importâncias médicas, veterinárias e econômicas, porque as moscas podem ser criadas em laboratório e porque são relativamente grandes, facilitando sua análise.

Morfologia

As moscas tsé-tsé podem ser vistas como indivíduos independentes em três formas: larvas de terceiro ínstar , pupas e adultos.

A tsé-tsé separa-se das mães pela primeira vez durante o terceiro instar larval, durante o qual têm a aparência típica de vermes . No entanto, essa fase da vida é curta, durando no máximo algumas horas, e quase nunca é observada fora do laboratório.

A seguir, a tsé-tsé desenvolve um invólucro externo rígido, o pupário, e se transforma em pupas - pequenas, de casca dura, oblongas com dois lobos pequenos e escuros distintos na extremidade da cauda (respiração). As pupas tsé-tsé têm menos de 1 centímetro ( 1 ⁄ 2  pol.) De comprimento. Dentro da casca da pupa, a tsé-tsé completa os dois últimos instares larvais e o estágio de pupa.

No final da fase de pupa, a tsé-tsé surge como moscas adultas. Os adultos são moscas relativamente grandes, com comprimentos de 0,5–1,5 centímetros ( 1 ⁄ 4 - 5 ⁄ 8  pol.) E têm uma forma ou bauplan reconhecível que os torna fáceis de distinguir de outras moscas. Tsé-tsé têm cabeças grandes, olhos nitidamente separados e antenas incomuns. O tórax é bastante grande, enquanto o abdômen é mais largo do que alongado e mais curto do que as asas.

Quatro características separam definitivamente a tsé-tsé adulta de outros tipos de moscas:

Probóscide	Tsé-tsé tem uma tromba distinta, uma estrutura longa e fina presa à parte inferior da cabeça e apontando para a frente.
Asas dobradas	Quando em repouso, a tsé-tsé dobra as asas completamente uma sobre a outra.
Célula machadinha	A célula medial do disco ("meio") da asa tem uma forma de machadinha característica que se assemelha a um cutelo ou machadinha.
Cabelos arista ramificados	As antenas têm aristas com cabelos, eles próprios ramificados.

Anatomia

Como todos os outros insetos , a mosca tsé-tsé tem um corpo adulto composto por três partes visivelmente distintas: a cabeça, o tórax e o abdômen.

A cabeça tem olhos grandes, distintamente separados em cada lado, e uma tromba distinta apontando para a frente presa embaixo por um grande bulbo. O tórax é grande, feito de três segmentos fundidos. Três pares de pernas estão presos ao tórax, assim como duas asas e dois halteres . O abdômen é curto, mas largo e muda drasticamente de volume durante a alimentação.

A anatomia interna da tsé-tsé é bastante típica dos insetos . A colheita é grande o suficiente para acomodar um grande aumento de tamanho durante a refeição de sangue, uma vez que a tsé-tsé pode levar uma refeição de sangue igual em peso a eles. A cultura díptera é pouco estudada e Glossina é um dos poucos gêneros com informações relativamente boas disponíveis: Moloo e Kutuza 1970 para G. brevipalpis (incluindo sua inervação) e Langley 1965 para G. morsitans . O trato reprodutivo das mulheres adultas inclui um útero que pode se tornar grande o suficiente para conter a larva de terceiro instar no final de cada gravidez . O artigo Moscas parasitas de animais domésticos apresenta um diagrama da anatomia das moscas dípteras.

A maioria das moscas tsé-tsé é fisicamente muito resistente. As moscas são facilmente mortas com um mata-moscas, mas é necessário muito esforço para esmagar a mosca tsé-tsé.

Vida útil

Os tsé-tsé têm um ciclo de vida incomum que pode ser devido à riqueza de sua fonte de alimento. A fêmea fertiliza apenas um óvulo de cada vez e retém cada óvulo dentro do útero para que a prole se desenvolva internamente durante os três primeiros estágios larvais , um método denominado viviparidade adenotrófica . Durante esse período, a fêmea alimenta a prole em desenvolvimento com uma substância leitosa secretada por uma glândula modificada no útero. No terceiro estágio larval, a larva tsé-tsé deixa o útero e começa sua vida independente. A recém-independente larva tsé-tsé rasteja para o solo e desenvolve uma casca externa dura chamada de caso pupário, na qual completa sua transformação morfológica em uma mosca adulta.

O estágio de vida larval tem duração variável, geralmente 20 a 30 dias, e a larva deve contar com recursos armazenados durante esse tempo. Percebe-se a importância da riqueza de sangue para esse desenvolvimento, uma vez que todo desenvolvimento da tsé-tsé antes de emergir do caso pupário como adulto pleno ocorre sem alimentação, com base apenas nos recursos nutricionais fornecidos pela genitora. A fêmea deve obter energia suficiente para suas necessidades, para as necessidades de sua prole em desenvolvimento e para os recursos armazenados de que sua prole necessitará até que emerja como adulto.

Tecnicamente, esses insetos passam pelo processo de desenvolvimento padrão dos insetos, que consiste na formação de oócitos , ovulação, fertilização, desenvolvimento do ovo, três estágios larvais , um estágio de pupa e a emergência e maturação do adulto.

Genética

O genoma de Glossina morsitans foi sequenciado em 2014.

Simbiontes

As moscas tsé-tsé têm pelo menos três simbiontes bacterianos conhecidos . O simbionte primário é Wigglesworthia ( Wigglesworthia glossinidia ) dentro dos bacteriócitos da mosca , o simbionte secundário é Sodalis ( Sodalis glossinidius ) intercelularmente ou intracelularmente, e o terceiro é algum tipo de Wolbachia .

Doenças

O vírus da hipertrofia das glândulas salivares causa sangramento anormal nos lobos da cultura de G. m. centralis e G. m. morsitans .

Sistemática

Tsé-tsé estão na ordem Diptera , as verdadeiras moscas. Eles pertencem à superfamília Hippoboscoidea, na qual a família da tsé-tsé, a Glossinidae, é uma das quatro famílias de parasitas alimentadores de sangue obrigatórios.

Até 34 espécies e subespécies de moscas tsé-tsé são reconhecidas, dependendo da classificação particular usada.

Todas as classificações atuais colocam todas as espécies de tsé-tsé em um único gênero denominado Glossina . A maioria das classificações coloca este gênero como o único membro da família Glossinidae. Os Glossinidae são geralmente colocados dentro da superfamília Hippoboscoidea , que contém outras famílias hematófagas .

Espécies

O gênero tsé-tsé é geralmente dividido em três grupos de espécies com base em uma combinação de características distribucionais, comportamentais, moleculares e morfológicas. O gênero inclui:

História evolutiva

Os glossinídeos fósseis são conhecidos da Formação Florissant na América do Norte e do Enspel Lagerstätte da Alemanha, datando do final do Eoceno e do final do Oligoceno, respectivamente.

Tsé-tsé, fome e pobreza

História

De acordo com um artigo no New Scientist , a África despovoada e aparentemente primordialmente selvagem vista em documentários sobre vida selvagem foi formada no século 19 por uma doença, uma combinação de peste bovina e a mosca tsé-tsé. Acredita-se que a peste bovina tenha se originado na Ásia, espalhando-se posteriormente pelo transporte de gado. Em 1887, o vírus da peste bovina foi acidentalmente importado em gado trazido por uma força expedicionária italiana para a Eritreia. Ela se espalhou rapidamente, atingindo a Etiópia em 1888, a costa atlântica em 1892 e a África do Sul em 1897. A peste bovina, uma praga de gado da Ásia central, matou mais de 90% do gado dos povos pastoris como os massai da África oriental. Na África do Sul, sem imunidade nativa , a maior parte da população - cerca de 5,5 milhões de bovinos domésticos - morreu. Os pastores e fazendeiros ficaram sem animais - sua fonte de renda - e os fazendeiros foram privados de seus animais de trabalho para arar e irrigação. A pandemia coincidiu com um período de seca, causando fome generalizada. As populações humanas famintas morreram de varíola, cólera e febre tifóide, bem como da doença do sono africana e outras doenças endêmicas. Estima-se que dois terços dos massai morreram em 1891.

A terra foi deixada vazia de seu gado e seu povo, permitindo que as potências coloniais Alemanha e Grã-Bretanha assumissem a Tanzânia e o Quênia com pouco esforço. Com o pastoreio muito reduzido, as pastagens transformaram-se rapidamente em arbustos. O pasto de grama bem cultivado foi substituído em poucos anos por pastagens lenhosas e arbustos espinhosos, habitat ideal para as moscas tsé-tsé. As populações de mamíferos selvagens aumentaram rapidamente, acompanhadas pela mosca tsé-tsé. As regiões montanhosas do leste da África que estavam livres da mosca tsé-tsé foram colonizadas pela praga, acompanhada pela doença do sono, até então desconhecida na área. Milhões de pessoas morreram da doença no início do século 20.

As áreas ocupadas pela mosca tsé-tsé foram em grande parte proibidas para a criação de animais . A doença do sono foi apelidada de "o melhor guarda-caça da África" ​​por conservacionistas, que presumiam que a terra, vazia de gente e cheia de animais selvagens, sempre foi assim. Julian Huxley do World Wildlife Fund chamou as planícies da África oriental de "um setor sobrevivente do rico mundo natural como era antes do surgimento do homem moderno". Eles criaram numerosas grandes reservas para safaris de caça . Em 1909, o presidente recém-aposentado Theodore Roosevelt fez um safári que trouxe mais de 10.000 carcaças de animais para a América. Mais tarde, grande parte da terra foi entregue a reservas naturais e parques nacionais , como o Serengeti , Masai Mara , Kruger e Delta do Okavango . O resultado, no leste e no sul da África, é uma paisagem moderna de ecossistemas artificiais: terras agrícolas e pastoris em grande parte livres de arbustos e mosca tsé-tsé; e arbusto controlado pela mosca tsé-tsé.

Embora as potências coloniais considerassem a doença uma ameaça aos seus interesses e agissem em conformidade para quase interromper a transmissão na década de 1960, esta situação melhorou levou a uma frouxidão da vigilância e gestão por parte dos novos governos independentes que cobrem as mesmas áreas - e um ressurgimento que se tornou uma crise novamente na década de 1990.

Situação

A mosca tsé-tsé é considerada a principal causa da pobreza rural na África Subsaariana porque impede a agricultura mista. A terra infestada de moscas tsé-tsé é frequentemente cultivada por pessoas que usam enxadas em vez de animais de tração mais eficientes, porque nagana , a doença transmitida pela tsé-tsé, enfraquece e muitas vezes mata esses animais. O gado que sobrevive produz pouco leite, as vacas grávidas freqüentemente abortam seus bezerros e não há esterco disponível para fertilizar os solos desgastados.

A doença nagana ou tripanossomíase animal africana (AAT) causa declínio gradual da saúde em rebanhos infectados, reduz a produção de leite e carne e aumenta as taxas de aborto. Os animais eventualmente sucumbem à doença - as mortes anuais de gado causadas pela tripanossomíase são estimadas em 3 milhões, reduzindo o valor da produção anual de gado em US $ 600 milhões a US $ 1,2 bilhões. Isso tem um enorme impacto sobre a subsistência dos agricultores que vivem em áreas infestadas de tsé-tsé, pois os animais infectados não podem ser usados ​​para arar a terra, e a criação de gado só é viável quando os animais são mantidos sob constante tratamento profilático com drogas tripanocidas , muitas vezes com problemas associados de resistência aos medicamentos, medicamentos falsificados e dosagem subótima. O potencial total anual direto perdido na pecuária e na produção agrícola foi estimado em US $ 4,5 bilhões-US $ 4,75 bilhões.

A mosca tsé-tsé vive em quase 10.000.000 quilômetros quadrados (4.000.000 sq mi) na África subsaariana (principalmente floresta tropical úmida) e muitas partes desta grande área é terra fértil que é deixada sem cultivo - um chamado deserto verde não usado por humanos e gado. A maioria dos 38 países infestados com tsé-tsé são pobres, endividados e subdesenvolvidos. Dos 38 países infestados de tsé-tsé, 32 são países de baixa renda e com déficit alimentar , 29 são países menos desenvolvidos e 30 ou 34 estão entre os 40 países pobres mais endividados . A erradicação do problema da tsé-tsé e da tripanossomíase (T&T) permitiria que os africanos rurais usassem essas áreas para pecuária ou cultivo de safras e, portanto, aumentassem a produção de alimentos. Apenas 45 milhões de bovinos, dos 172 milhões presentes na África Subsaariana, são mantidos em áreas infestadas de tsé-tsé, mas muitas vezes são forçados a ecossistemas frágeis como as terras altas ou a zona semiárida do Sahel , o que aumenta o sobrepastoreio e o uso excessivo da terra para a produção de alimentos.

Além desse impacto direto, a presença da tsé-tsé e da tripanossomíase desestimula o uso de gado mais produtivo, exótico e mestiço, deprime o crescimento e afeta a distribuição das populações pecuárias, reduz as oportunidades potenciais de pecuária e produção agrícola (lavoura mista) através de menos força de tração para cultivar a terra e menos estrume para fertilizar (de uma forma ecologicamente correta) os solos para uma melhor produção agrícola, e afeta os assentamentos humanos (as pessoas tendem a evitar áreas com moscas tsé-tsé).

As moscas tsé-tsé transmitem uma doença semelhante aos humanos, chamada tripanossomíase africana - tripanossomíase humana africana (HAT) ou doença do sono. Estima-se que 60-70 milhões de pessoas em 20 países estão em diferentes níveis de risco e apenas 3-4 milhões de pessoas estão cobertas pela vigilância ativa. O índice DALY (anos de vida ajustados por deficiência), um indicador para quantificar a carga da doença, inclui o impacto da duração da vida perdida por morte prematura e da vida vivida com uma deficiência. A carga anual da doença do sono é estimada em 2 milhões de DALYs. Como a doença tende a afetar adultos economicamente ativos, o custo total para uma família com um paciente é de cerca de 25% da renda de um ano.

Tripanossomíase

Tsé-tsé são vetores biológicos de tripanossomos , o que significa que, no processo de alimentação, eles adquirem e então transmitem pequenos tripanossomos unicelulares de hospedeiros vertebrados infectados para animais não infectados. Algumas espécies de tripanossomos transmitidas pela tsé-tsé causam tripanossomíase , uma doença infecciosa. Em humanos, a tripanossomíase transmitida pela tsé-tsé é chamada de doença do sono . Em animais, as tripanossomíases do vetor tsé-tsé incluem nagana , souma (um termo francês que pode não ser uma condição distinta) e surra, de acordo com o animal infectado e a espécie de tripanossomo envolvida. O uso não é estrito e, embora nagana geralmente se refira à doença em bovinos e cavalos, é comumente usado para qualquer tripanossomíase animal.

Tripanossomas são parasitas animais , especificamente protozoários do gênero Trypanosoma . Esses organismos têm o tamanho aproximado de glóbulos vermelhos. Diferentes espécies de tripanossomos infectam diferentes hospedeiros. Eles variam amplamente em seus efeitos sobre os hospedeiros vertebrados. Algumas espécies, como T. theileri , não parecem causar problemas de saúde, exceto talvez em animais que já estão doentes.

Algumas cepas são muito mais virulentas . As moscas infectadas apresentam uma composição salivar alterada que diminui a eficiência alimentar e, consequentemente, aumenta o tempo de alimentação, promovendo a transmissão do tripanossomo ao hospedeiro vertebrado. Esses tripanossomos são altamente evoluídos e desenvolveram um ciclo de vida que requer períodos nos hospedeiros vertebrados e tsé-tsé.

Tsé-tsé transmite tripanossomas de duas maneiras, transmissão mecânica e biológica.

• A transmissão mecânica envolve a transmissão direta dos mesmos tripanossomas individuais retirados de um hospedeiro infectado para um hospedeiro não infectado. O nome 'mecânico' reflete a semelhança deste modo de transmissão com a injeção mecânica com uma seringa . A transmissão mecânica requer que a tsé-tsé se alimente de um hospedeiro infectado e adquira tripanossomos na alimentação de sangue e, em seguida, dentro de um período relativamente curto, se alimente de um hospedeiro não infectado e regurgite parte do sangue infectado da primeira refeição de sangue no tecido de o animal não infectado. Este tipo de transmissão ocorre com mais frequência quando a tsé-tsé é interrompida durante uma refeição de sangue e tenta saciar-se com outra refeição. Outras moscas, como a cavalo-moscas , também podem causar transmissão mecânica de tripanossomos.
• A transmissão biológica requer um período de incubação dos tripanossomas dentro do hospedeiro tsé-tsé. O termo 'biológico' é usado porque os tripanossomos devem se reproduzir por várias gerações dentro do hospedeiro tsé-tsé durante o período de incubação (o desenvolvimento dentro da mosca é conhecido como período de incubação extrínseca), o que requer adaptação extrema dos tripanossomas ao seu hospedeiro tsé-tsé. Nesse modo de transmissão, os tripanossomos se reproduzem por várias gerações, mudando de morfologia em determinados períodos. Este modo de transmissão também inclui a fase sexual dos tripanossomos. Acredita-se que a tsé-tsé tem maior probabilidade de ser infectada por tripanossomos durante as primeiras refeições de sangue. Acredita-se que a tsé-tsé infectada por tripanossomas permaneça infectada pelo resto de suas vidas. Por causa das adaptações necessárias para a transmissão biológica, os tripanossomos que podem ser transmitidos biologicamente pela tsé-tsé não podem ser transmitidos dessa maneira por outros insetos.

A importância relativa desses dois modos de transmissão para a propagação de tripanossomíases com vetor tsé-tsé ainda não é bem compreendida. No entanto, uma vez que a fase sexual do ciclo de vida do tripanossomo ocorre dentro do hospedeiro tsé-tsé, a transmissão biológica é uma etapa necessária no ciclo de vida dos tripanossomas vetorados da tsé-tsé.

O ciclo de transmissão biológica da tripanossomíase envolve duas fases, uma dentro do hospedeiro tsé-tsé e outra dentro do hospedeiro vertebrado. Os tripanossomos não são transmitidos entre uma tsé-tsé grávida e seus filhos, portanto, todos os adultos tsé-tsé recém-emergidos estão livres de infecção. Uma mosca não infectada que se alimenta de um animal vertebrado infectado pode adquirir tripanossomos em sua tromba ou intestino. Esses tripanossomos, dependendo da espécie, podem permanecer no local, mover-se para uma parte diferente do trato digestivo ou migrar através do corpo tsé-tsé para as glândulas salivares. Quando uma tsé-tsé infectada pica um hospedeiro suscetível, a mosca pode regurgitar parte de uma refeição de sangue anterior que contém tripanossomos ou pode injetar tripanossomos em sua saliva. A inoculação deve conter um mínimo de 300 a 450 tripanossomos individuais para ter sucesso e pode conter até 40.000 células.

No caso de T. b. brucei infectando G. p. gambiensis , durante este tempo, o parasita altera o conteúdo do proteoma da cabeça da mosca. Esse pode ser o motivo / motivo das mudanças comportamentais observadas, principalmente o aumento desnecessário da frequência de alimentação, que aumenta as oportunidades de transmissão. Isso pode ser devido em parte ao metabolismo da glicose alterado observado, causando uma necessidade percebida de mais calorias. (A alteração metabólica, por sua vez, é devida à ausência completa de glicose-6-fosfato 1-desidrogenase em moscas infectadas.) A síntese de neurotransmissores de monoamina também é alterada: Produção de L-aminoácido descarboxilase aromática - envolvida na síntese de dopamina e serotonina - e a proteína hipersensível à α-metildopa foi induzida. Isso é muito semelhante às alterações em proteomas da cabeça de outros vetores dípteros infectados por outros parasitas eucarióticos de mamíferos, encontradas em outro estudo da mesma equipe no mesmo ano.

Os tripanossomas são injetados no tecido muscular dos vertebrados, mas seguem seu caminho, primeiro para o sistema linfático , depois para a corrente sanguínea e, por fim, para o cérebro. A doença causa o inchaço das glândulas linfáticas, emagrecimento do corpo e, eventualmente, leva à morte. Tsé-tsé não infectado pode picar o animal infectado antes de sua morte e adquirir a doença, fechando assim o ciclo de transmissão.

Hospedeiros e vetores de doenças

As tripanossomíases com vetor tsé-tsé afetam várias espécies de vertebrados, incluindo humanos, antílopes, gado bovino, camelos, cavalos, ovelhas, cabras e porcos. Essas doenças são causadas por várias espécies diferentes de tripanossomos que também podem sobreviver em animais selvagens, como crocodilos e lagartos-monitores. As doenças têm diferentes distribuições no continente africano, portanto são transmitidas por diferentes espécies. Esta tabela resume essas informações:

Doença	Espécies afetadas	Agentes de tripanossoma	Distribuição	Vetores glossina
Doença do sono - forma crônica	humanos	T. brucei gambiense	África ocidental	G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes G. morsitans
Doença do sono - forma aguda	humanos	T. brucei rhodesiense	África oriental	G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. fuscipes
Nagana - forma aguda	antílope gado camelos cavalos	T. brucei brucei	África	G. morsitans G. swynnertoni G. pallidipes G. palpalis G. tachinoides G. fuscipes
Nagana - forma crônica	gado camelos cavalos	T. congolense	África	G. palpalis G. morsitans G. austeni G. swynnertoni G. pallidipes G. longipalpis G. tachinoides G. brevipalpis
Nagana - forma aguda	porcos domésticos gado camelos cavalos	T. simiae	África	G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni
Nagana - forma aguda	gado camelos cavalos	T. vivax	África	G. morsitans G. palpalis G. tachinoides G. swynnertoni G. pallidipes G. austeni G. vanhoofi G. longipalpis
Surra - forma crônica	porcos domésticos javali ( Phacochoerus aethiopicus ) porcos da floresta ( Hylochoerus spp. )	T. suis	África	G. palpalis G. fuscipes G. morsitans G. tachinoides G. longipalpis G. fusca G. tabaniformis G. brevipalpis G. vanhoofi G. austeni

Em humanos

A tripanossomíase humana africana, também chamada de doença do sono , é causada por tripanossomos da espécie Trypanosoma brucei . Esta doença é invariavelmente fatal, a menos que seja tratada, mas quase sempre pode ser curada com os medicamentos atuais, se a doença for diagnosticada precocemente.

A doença do sono começa com uma picada de tsé-tsé levando a uma inoculação no tecido subcutâneo. A infecção atinge o sistema linfático , levando a um inchaço característico das glândulas linfáticas denominado sinal de Winterbottom . A infecção progride para a corrente sanguínea e, eventualmente, atravessa o sistema nervoso central e invade o cérebro, levando à letargia extrema e, eventualmente, à morte .

A espécie Trypanosoma brucei , causadora da doença, costuma ser subdividida em três subespécies, identificadas com base nos hospedeiros vertebrados que a cepa pode infectar ou na virulência da doença em humanos. Os tripanossomos infecciosos para animais e não para humanos foram chamados de Trypanosoma brucei brucei . As cepas que infectaram humanos foram divididas em duas subespécies com base em suas diferentes virulências: Trypanosoma brucei gambiense foi pensado para ter um início mais lento e Trypanosoma brucei rhodesiense se refere a cepas com um início mais rápido e virulento. Esta caracterização sempre foi problemática mas foi o melhor que se pôde fazer face ao conhecimento da época e das ferramentas disponíveis para a identificação. Um estudo molecular recente usando análise de polimorfismo de comprimento de fragmento de restrição sugere que as três subespécies são polifiléticas , então a elucidação das cepas de T. brucei infectante para humanos requer uma explicação mais complexa. As prociclinas são proteínas desenvolvidas no revestimento da superfície dos tripanossomas, enquanto em seu vetor da mosca tsé-tsé.

Outras formas de tripanossomíase humana também existem, mas não são transmitidas pela tsé-tsé. A mais notável é a tripanossomíase americana, conhecida como doença de Chagas , que ocorre na América do Sul , causada pelo Trypanosoma cruzi e transmitida por certos insetos dos Reduviidae , membros dos Hemípteros .

Em animais domésticos

A tripanossomíase animal , também chamada de nagana quando ocorre em bovinos ou equinos ou sura quando ocorre em porcos domésticos , é causada por várias espécies de tripanossomos. Essas doenças reduzem a taxa de crescimento, a produtividade do leite e a força dos animais de fazenda , geralmente levando à morte eventual dos animais infectados. Certas espécies de gado são chamadas de tripanotolerantes porque podem sobreviver e crescer mesmo quando infectadas com tripanossomos, embora também tenham taxas de produtividade mais baixas quando infectadas.

O curso da doença em animais é semelhante ao curso da doença do sono em humanos.

Trypanosoma congolense e Trypanosoma vivax são as duas espécies mais importantes que infectam bovinos na África Subsaariana . Trypanosoma simiae causa uma doença virulenta em suínos .

Outras formas de tripanossomíase animal também são conhecidas em outras áreas do globo, causadas por diferentes espécies de tripanossomos e transmitidas sem a intervenção da mosca tsé-tsé.

O vetor da mosca tsé-tsé ocorre principalmente na parte central da África.

A tripanossomíase representa uma limitação considerável no desenvolvimento da pecuária nas áreas infestadas pela mosca tsé-tsé da África Subsaariana, especialmente na África Ocidental e Central. Pesquisa internacional conduzida pelo ILRI na Nigéria , República Democrática do Congo e Quênia mostrou que o N'Dama é a raça mais resistente.

Ao controle

A conquista da doença do sono e do nagana seria de imenso benefício para o desenvolvimento rural e contribuiria para o alívio da pobreza e melhoria da segurança alimentar na África Subsaariana. A tripanossomose humana africana ( HAT ) e a tripanossomose animal africana ( AAT ) são suficientemente importantes para tornar benéfica praticamente qualquer intervenção contra essas doenças.

A doença pode ser controlada controlando o vetor e, assim, reduzindo a incidência da doença, interrompendo o ciclo de transmissão. Outra tática para controlar a doença é direcionar a doença diretamente por meio de vigilância e tratamentos curativos ou profiláticos para reduzir o número de hospedeiros que transmitem a doença.

A análise econômica indica que o custo do manejo da tripanossomose por meio da eliminação de populações importantes dos principais vetores da tsé-tsé será coberto várias vezes pelos benefícios do status livre de tsé-tsé. As intervenções em toda a área contra o problema da tsé-tsé e da tripanossomose parecem mais eficientes e lucrativas se áreas suficientemente grandes, com grande número de gado, puderem ser cobertas.

As estratégias de controle de vetores podem ter como objetivo a supressão contínua ou a erradicação das populações-alvo. Os programas de erradicação da mosca tsé-tsé são atividades complexas e logisticamente exigentes e geralmente envolvem a integração de diferentes táticas de controle, como drogas tripanocidas , alvos tratados impregnados (ITT), gado tratado com inseticida (ITC), pulverização aérea ( Técnica de aerossol sequencial - SAT) e em algumas situações a liberação de machos estéreis ( técnica do inseto estéril - SIT). Para garantir a sustentabilidade dos resultados, é fundamental aplicar as táticas de controle em uma área ampla , ou seja, visando uma população inteira de tsé-tsé, de preferência geneticamente isolada .

Técnicas de controle

Muitas técnicas reduziram as populações de tsé-tsé, com métodos primitivos e rudes recentemente substituídos por métodos mais baratos, mais direcionados e ecologicamente melhores.

Abate de animais selvagens

Uma das primeiras técnicas envolvia o abate de todos os animais selvagens com os quais a tsé-tsé se alimentava. Por exemplo, a ilha de Príncipe , na costa oeste da África, foi totalmente limpa de porcos selvagens na década de 1930, o que levou à extirpação da mosca. Embora a mosca tenha reinventado na década de 1950, a nova população de tsé-tsé estava livre da doença.

Limpeza de terreno

Outra técnica inicial envolvia a remoção completa de arbustos e vegetação lenhosa de uma área. Tsé-tsé costuma descansar nos troncos das árvores, de modo que a remoção da vegetação lenhosa tornava a área inóspita para as moscas. No entanto, a técnica não era amplamente utilizada e foi abandonada. Prevenir o recrescimento da vegetação lenhosa requer esforços contínuos de desmatamento, o que só é prático quando grandes populações humanas estão presentes. Além disso, a derrubada da vegetação lenhosa passou a ser vista mais como um problema ambiental do que um benefício.

Campanhas de pesticidas

Pesticidas têm sido usados ​​para controlar tsé-tsé inicialmente durante a primeira parte do século XX em esforços localizados usando pesticidas à base de metal inorgânico, expandindo após a Segunda Guerra Mundial em massivas campanhas aéreas e terrestres com pesticidas organoclorados, como DDT aplicado como sprays de aerossol em taxas de volume ultrabaixo. Mais tarde, técnicas mais direcionadas usaram formulações pour-on nas quais pesticidas orgânicos avançados eram aplicados diretamente nas costas do gado.

Trapping

As populações de tsé-tsé podem ser monitoradas e controladas de forma eficaz usando armadilhas simples e baratas. Costumam usar pano azul elétrico, pois essa cor atrai as moscas. As primeiras armadilhas imitavam a forma do gado, mas isso parece desnecessário e as armadilhas recentes são folhas simples ou têm uma forma bicônica. As armadilhas podem matar canalizando as moscas para uma câmara de coleta ou expondo as moscas a inseticidas pulverizados no pano. As tsé-tsé também são atraídas por grandes cores escuras, como peles de vacas e búfalos. Alguns cientistas propuseram a ideia de que as zebras têm listras, não como uma camuflagem na grama alta, mas porque as faixas pretas e brancas tendem a confundir tsé-tsé e prevenir o ataque.

O uso de produtos químicos como atrativos para atrair tsé-tsé para as armadilhas foi estudado extensivamente no final do século 20, mas tem sido mais do interesse dos cientistas do que uma solução economicamente razoável. Os atrativos estudados foram aqueles que a tsé-tsé pode usar para encontrar alimentos, como dióxido de carbono, octenol e acetona - que são liberados na respiração dos animais e distribuídos a favor do vento em uma nuvem de odores. Versões sintéticas desses produtos químicos podem criar plumas de odores artificiais. Uma abordagem mais barata é colocar a urina de gado em uma meia cabaça perto da armadilha. Para grandes esforços de captura, armadilhas adicionais são geralmente mais baratas do que caros atrativos artificiais.

Um método especial de captura é aplicado na Etiópia, onde o Consórcio BioFarm (ICIPE, BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA, Praxis Etiópia ) aplica as armadilhas em um contexto de agricultura sustentável e desenvolvimento rural (SARD). As armadilhas são apenas o ponto de entrada, seguidas por insumos agrícolas aprimorados, saúde humana e marketing. Este método está em fase final de teste (a partir de 2006).

Técnica de inseto estéril

A técnica de inseto estéril ( SIT ) é uma forma de controle de pragas que usa radiação ionizante ( raios gama ou raios X ) para esterilizar moscas machos que são produzidas em massa em instalações de criação especiais. Os machos estéreis são liberados sistematicamente do solo ou por via aérea em áreas infestadas de tsé-tsé, onde se acasalam com fêmeas selvagens, que não produzem descendentes. Como resultado, essa técnica pode eventualmente erradicar as populações de moscas selvagens. O SIT está entre as táticas de controle mais ecologicamente corretas disponíveis e geralmente é aplicado como o componente final de uma campanha integrada. Tem sido usado para subjugar as populações de muitas outras espécies de mosca, incluindo a mosca do Mediterrâneo, Ceratitis capitata .

A remoção sustentável da mosca tsé-tsé é, em muitos casos, a maneira mais econômica de lidar com o problema de T&T, resultando em grandes benefícios econômicos para os agricultores de subsistência nas áreas rurais. Os métodos à base de inseticidas são normalmente muito ineficazes na remoção dos últimos remanescentes das populações de tsé-tsé, enquanto, ao contrário, os machos estéreis são muito eficazes em encontrar e acasalar as últimas fêmeas remanescentes. Portanto, a integração do SIT como o último componente de uma abordagem integrada de toda a área é essencial em muitas situações para alcançar a erradicação completa das diferentes populações de tsé-tsé, particularmente em áreas de vegetação mais densa.

Um projeto que foi implementado de 1994 a 1997 na Ilha de Unguja , Zanzibar (República Unida da Tanzânia ), demonstrou que, após a supressão da população de tsé-tsé com inseticidas, o SIT removeu completamente a população Glossina austeni Newstead da Ilha. A erradicação da mosca tsé-tsé da Ilha de Unguja em 1997 foi seguida pelo desaparecimento da AAT, que permitiu aos agricultores integrar a pecuária com a agricultura em áreas onde antes isso era impossível. O aumento da produtividade da pecuária e da lavoura e a possibilidade de utilização de animais para transporte e tração contribuíram significativamente para o aumento da qualidade de vida das pessoas. Uma recente pesquisa entomológica (2015) realizada em conjunto por especialistas independentes e o Departamento de Serviços Veterinários de Zanzibar confirmou o status de tsé-tsé da ilha, 18 anos após a declaração de erradicação.

Na região de Niayes , no Senegal , uma área costeira perto de Dakar , a criação de gado era difícil devido à presença de uma população de Glossina palpalis gambiensis . Estudos de viabilidade indicaram que a população de moscas estava confinada a habitats muito fragmentados e um estudo de genética populacional indicou que a população estava geneticamente isolada do cinturão tsé-tsé principal na parte sudeste do Senegal. Após a conclusão dos estudos de viabilidade (2006-2010), uma campanha de erradicação integrada em toda a área que incluía um componente SIT foi iniciada em 2011 e, em 2015, a região de Niayes estava quase livre da mosca tsé-tsé.

Toda a área alvo (Bloco 1, 2 e 3) tem uma superfície total de 1000 km2, e o primeiro bloco (parte norte) pode ser considerado livre de tsé-tsé, pois o monitoramento intensivo não conseguiu detectar desde 2012 uma única mosca tsé-tsé selvagem. A prevalência de AAT diminuiu de 40 a 50% antes do início do projeto para menos de 10% até o momento nos blocos 1 e 2. Embora os inseticidas estejam sendo usados ​​para supressão de moscas, eles são aplicados por curtos períodos em armadilhas, redes e gado, e não se espalham para o meio ambiente. Após o término das atividades de supressão, não é mais aplicado inseticida na área. A retirada da tripanossomose eliminará a necessidade de constantes tratamentos profiláticos do gado com drogas tripanocidas, reduzindo, assim, os resíduos dessas drogas no esterco , carne e leite.

Os principais beneficiários do projeto são os muitos pequenos agricultores, as grandes fazendas comerciais e os consumidores de carne e leite. De acordo com um inquérito socioeconómico e uma análise de benefícios de custos, após a erradicação da tsé-tsé, os agricultores poderão substituir as suas raças locais por raças melhoradas e aumentar o seu rendimento anual em 2,8 milhões de euros. Além disso, espera-se que o número de bovinos seja reduzido em 45%, o que resultará em redução dos impactos ambientais.

Efeito no desenvolvimento da sociedade

Na literatura do determinismo ambiental , a tsé-tsé tem sido associada a dificuldades durante a formação do estado inicial para áreas onde a mosca é prevalente. Um estudo de 2012 usou modelos de crescimento populacional, dados fisiológicos e dados etnográficos para examinar as práticas agrícolas pré-coloniais e isolar os efeitos da mosca. Um "índice de adequação tsé-tsé" foi desenvolvido a partir do crescimento da população de insetos, clima e dados geoespaciais para simular o estado estacionário da população da mosca. Um aumento no índice de aptidão tsé-tsé foi associado a um enfraquecimento estatisticamente significativo da agricultura, níveis de urbanização, instituições e estratégias de subsistência. Os resultados sugerem que a tsé-tsé dizimou as populações de gado, forçando os primeiros estados a depender do trabalho escravo para limpar terras para a agricultura e impedindo os agricultores de aproveitarem os fertilizantes naturais de animais para aumentar a produção agrícola. Esses efeitos de longo prazo podem ter mantido a densidade populacional baixa e desencorajado a cooperação entre comunidades de pequena escala, evitando assim a formação de nações mais fortes.

Os autores também sugerem que sob uma carga menor de tsé-tsé, a África teria se desenvolvido de forma diferente. A agricultura (medida pelo uso de grandes animais domesticados, agricultura intensiva, uso do arado e taxa de participação feminina na agricultura), bem como as instituições (medida pelo surgimento da escravidão indígena e níveis de centralização) teriam sido mais semelhantes às encontradas na Eurásia. O apoio qualitativo para esta afirmação vem de descobertas arqueológicas; por exemplo, o Grande Zimbabwe está localizado nas terras altas da África, onde a mosca não ocorre, e representou a maior e tecnicamente mais avançada estrutura pré-colonial da África Subsaariana.

Outros autores são mais céticos quanto ao fato de a mosca tsé-tsé ter uma influência tão imensa no desenvolvimento africano. Um argumento convencional é que a mosca tsé-tsé dificultava o uso de animais de tração. Conseqüentemente, os meios de transporte sobre rodas também não foram usados. Embora isso certamente seja verdade para áreas com alta densidade da mosca, existem casos semelhantes fora das áreas adequadas para tsé-tsé. Embora a mosca tenha definitivamente tido uma influência relevante na adoção de novas tecnologias na África, argumentou-se que ela não representa a causa raiz única.

Resistência das moscas tsé-tsé à infecção por tripanossoma

As moscas tsé-tsé têm um arsenal de defesas imunológicas para resistir a cada estágio do ciclo infeccioso do tripanossoma e, portanto, são relativamente refratárias à infecção por tripanossoma. Entre as defesas das moscas hospedeiras está a produção de peróxido de hidrogênio , uma espécie reativa de oxigênio que danifica o DNA . Essas defesas limitam a população de moscas infectadas.

Veja também

• David Bruce (microbiologista)
• GD Hale Carpenter ingressou na London School of Hygiene and Tropical Medicine , e fez o DM em 1913 com uma dissertação sobre a mosca tsé-tsé ( Glossina palpalis ) e a doença do sono . Ele publicou: A Naturalist on Lake Victoria, with an Account of Sleeping Sickness and the Tse-tse Fly ; 1920. TF Unwin Ltd, Londres; Arquivo de Biodiversidade
• Muriel Robertson , que conduziu pesquisas no início do século 20 sobre o inseto
• Uso de DNA em entomologia forense

Referências

• Simarro, Pere P; Jannin, Jean; Cattand, Pierre (26/02/2008). "Eliminando a tripanossomíase humana africana: nossa posição e o que vem a seguir?" . PLOS Medicine . Biblioteca Pública de Ciências (PLoS). 5 (2): e55. doi : 10.1371 / journal.pmed.0050055 . ISSN  1549-1676 . PMC  2253612 . PMID  18303943 . S2CID  17608648 .

Leitura adicional

• Gerster, George (dezembro de 1986). "Tsé-tsé". National Geographic . Vol. 170 no. 6. pp. 814–833. ISSN  0027-9358 . OCLC  643483454 .
• Gooding, RH; Krafsur, ES (2005). "Genética tsé-tsé: contribuições para a biologia, a sistemática e o controle das moscas tsé-tsé" . Revisão Anual de Entomologia . Revisões anuais . 50 (1): 101–123. doi : 10.1146 / annurev.ento.50.071803.130443 . ISSN  0066-4170 . PMC  1462949 . PMID  15355235 . S2CID  22834246 .

Livros didáticos

• Buxton, P. (1955). A história natural das moscas tsé-tsé: um relato da biologia do gênero Glossina (Diptera) . Londres, Reino Unido: HK Lewis & Co.
• Ford, J. (1971). O papel das tripanossomíases na ecologia africana . Oxford, Reino Unido: Clarendon Press.
• Glasgow, J. (1963). A distribuição e abundância de tsé-tsé . International Series of Monographs on Pure and Applied Biology, No. 20. Oxford, UK: Pergamon Press.
• Leak, S. (1998). Biologia e ecologia tsé-tsé: seu papel na epidemiologia e controle da tripanossomíase . Nova York: CABI Publishing. site do livro
• Maudlin, I., Holmes, PH e Miles, MA (2004). As tripanossomíases . CAB International.
• McKelvey, J., Jr. (1973). Man Against Tsetse: Struggle for Africa . Ithaca, NY: Cornell University Press.
• Mulligan, H. & Potts, W. (1970). As tripanossomíases africanas . Londres: George Allen and Unwin, Ltd.

links externos

• Programas e informações para auxiliar no planejamento e implementação das operações de controle da tsé-tsé
• Programa contra a tripanossomíase africana
• CAMPANHA DE ERADICAÇÃO PAN AFRICANA DE TSETSE E TRIPANOSSOMÍASE (PATTEC)
• Tsé-tsé no Transvaal e Territórios Circundantes - Uma Revisão Histórica - Claude Fuller (Divisão de Entomologia, 1923)
• Leverhulme Trust Tsetse Research Network (LTTRN)
• MOSCAS MORDIDAS - The NZI Trap
• Mapas de distribuição
• "O vetor (mosca tsé-tsé)" . Organização Mundial da Saúde . 05/08/2016 . Obtido em 2020-12-04 .
• REVISÃO ESTRATÉGICA DE ARMADILHAS E METAS PARA CONTROLE DE TSETSE E TRIPANOSSOMOSE AFRICANA - Treinamento em Doenças Tropicais
• "Inseto do mês (outubro): mosca tsé-tsé, Glossina morsitans " . icipe (Centro Internacional de Fisiologia e Ecologia de Insetos) . Recuperado em 2021-10-09 .