Tunicado - Tunicate

Tunicados
Alcance temporal: Tommotiano - recente [tentativa]
Tunicate komodo.jpg
Esguicho do mar Boca de Ouro ( Polycarpa aurata ).
Classificação científica e
Reino: Animalia
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Tunicata
Lamarck , 1816
Classes e gêneros não colocados
Sinônimos

Urochordata Lankester, 1877

Um tunicado é um marinho invertebrado animal, um membro do subfilo Tunicata / tj u n ɪ k t ə / . Faz parte do Chordata , um filo que inclui todos os animais com cordões nervosos dorsais e notocordes (incluindo vertebrados ). O subfilo já foi chamado de Urochordata , e o termo urocordados ainda é algumas vezes usado para esses animais. São os únicos cordados que perderam a segmentação miomérica , com a possível exceção da 'seriação das fendas branquiais'.

Alguns tunicados vivem como indivíduos solitários, mas outros se reproduzem por brotamento e se tornam colônias , sendo cada unidade conhecida como zoóide . Eles são alimentadores de filtros marinhos com uma estrutura corporal semelhante a um saco cheio de água e duas aberturas tubulares, conhecidas como sifões, através dos quais retiram e expelem a água. Durante a respiração e alimentação, eles absorvem água através do sifão incorrente (ou inalante) e expelem a água filtrada através do sifão excorrente (ou exalante). A maioria dos tunicados adultos são sésseis , imóveis e permanentemente presos a rochas ou outras superfícies duras no fundo do oceano; outros, como salpas , larváceos , doliólidos e pirossomas , nadam na zona pelágica do mar quando adultos.

Várias espécies do subfilo tunicata são comumente conhecidas como ascídias, ascídias , tunicados, porco-do-mar, fígados do mar ou tulipas do mar.

As primeiras espécies prováveis ​​de tunicado aparecem no registro fóssil no início do período cambriano . Apesar de sua aparência simples e forma adulta muito diferente, sua estreita relação com os vertebrados é evidenciada pelo fato de que, durante seu estágio larval móvel, eles possuem uma notocorda ou haste rígida e se assemelham a um girino . Seu nome deriva de sua cobertura externa exclusiva ou "túnica", que é formada por proteínas e carboidratos e atua como um exoesqueleto . Em algumas espécies, é fino, translúcido e gelatinoso, enquanto em outras é espesso, duro e rígido.

Taxonomia

Clavelina moluccensis , o tunicado bluebell.
Botrylloides violaceus mostrando tentáculos orais em aberturas de sifões bucais.

Cerca de 3.000 espécies de tunicados existem nos oceanos do mundo, vivendo principalmente em águas rasas. O grupo mais numeroso são as ascídias ; menos de 100 espécies destes são encontrados em profundidades superiores a 200 m (660 pés). Alguns são animais solitários levando uma existência séssil presa ao fundo do mar, mas outros são coloniais e alguns são pelágicos . Alguns são sustentados por um caule, mas a maioria está presa diretamente a um substrato , que pode ser uma rocha, concha, coral, alga marinha, raiz de mangue, doca, estacas ou casco de navio. Eles são encontrados em uma variedade de cores sólidas ou translúcidas e podem se parecer com sementes, uvas, pêssegos, barris ou garrafas. Uma das maiores é uma tulipa do mar com caule , Pyura pachydermatina , que pode atingir mais de 1 metro (3,3 pés) de altura.

Os Tunicata foram estabelecidos por Jean-Baptiste Lamarck em 1816. Em 1881, Francis Maitland Balfour introduziu outro nome para o mesmo grupo, "Urochorda", para enfatizar a afinidade do grupo com outros cordados. Sem dúvida, em grande parte por causa de sua influência, vários autores apoiaram o termo, seja como tal, ou como o um pouco mais antigo "Urochordata", mas esse uso é inválido porque "Tunicata" tem precedência, e nunca existiram motivos para substituir o nome. Consequentemente, a tendência atual (formalmente correta) é abandonar o nome Urochorda ou Urochordata em favor do Tunicata original, e o nome Tunicata é quase invariavelmente usado em trabalhos científicos modernos. É aceito como válido pelo Registro Mundial de Espécies Marinhas, mas não pelo Sistema Integrado de Informações Taxonômicas.

Vários nomes comuns são usados ​​para diferentes espécies. As tulipas do mar são tunicados com corpos coloridos apoiados em caules delgados. Os ascídias são assim chamados devido ao hábito de contrair seus corpos fortemente e esguichar água quando perturbados. Fígado do mar e porco do mar têm seus nomes devido à semelhança de suas colônias mortas com pedaços de carne.

Classificação

Tunicados está mais intimamente relacionado com craniates , (incluindo Myxinidae , lampreia , e mandibulados vertebrados ) do que para lancelets , equinodermes , hemichordates , xenoturbella ou outros invertebrados .

O clado que consiste em tunicados e vertebrados é denominado Olfactores .

Os Tunicata contêm cerca de 3.051 espécies descritas, tradicionalmente divididas nestas classes:

Membros da Sorberacea foram incluídos na Ascidiacea em 2011 como resultado de estudos de sequenciamento de rDNA . Embora a classificação tradicional seja provisoriamente aceita, evidências mais recentes sugerem que Ascidiacea é um grupo artificial de status parafilético .

O cladograma a seguir é baseado no estudo filogenômico de 2018 de Delsuc e colegas.

Tunicata

Appendicularia ( Larvacea )

Thaliacea

Doliolida

Salpida

Flebobrânquia

Aplousobranchia 

Stolidobranchia

Molgulidae

Styelidae 

Pyuridae

Ascidiacea

Registro fóssil

Os orifícios em forma de estrela ( Catellocaula vallata ) neste briozoário Ordoviciano Superior podem representar um tunicado preservado por bioimuração no esqueleto do briozoário .

Fósseis indiscutíveis de tunicados são raros. A espécie mais conhecida e identificada de forma inequívoca mais antiga é Shankouclava shankouense do Baixo Cambriano Maotianshan Shale na aldeia de Shankou, Anning, perto de Kunming ( Sul da China ). Há também uma bioimuração comum , ( Catellocaula vallata ), de um possível tunicado encontrado em esqueletos de briozoários do Ordoviciano Superior do meio-oeste superior dos Estados Unidos.

Três espécies enigmáticas também foram encontradas do período Ediacaran - Ausia fenestrata do Grupo Nama da Namíbia , Yarnemia acidiformis semelhante a um saco , e uma de um segundo novo gênero semelhante a Ausia da Península Onega do norte da Rússia , Burykhia hunti . Os resultados de um novo estudo mostraram possível afinidade desses organismos Ediacaran para as ascídias. Ausia e Burykhia viveram em águas costeiras rasas há pouco mais de 555 a 548 milhões de anos atrás, e acredita-se que sejam as evidências mais antigas da linhagem cordada dos metazoários. O fóssil russo pré-cambriano Yarnemia é identificado como um tunicado apenas provisoriamente, porque seus fósseis estão longe de estar tão bem preservados quanto os de Ausia e Burykhia , então essa identificação foi questionada.

Fósseis de tunicados são raros porque seus corpos se deterioram logo após a morte, mas em algumas famílias de tunicados, espículas microscópicas estão presentes, que podem ser preservadas como microfósseis. Essas espículas foram ocasionalmente encontradas em rochas jurássicas e posteriores, mas, como poucos paleontólogos estão familiarizados com elas, podem ter sido confundidas com espículas esponjosas .

Estudos de hibridização

Um estudo molecular multitáxon em 2010 propôs que os ascídias são descendentes de um híbrido entre um ancestral cordado e protostômio . Este estudo foi baseado em uma abordagem de particionamento de quarteto projetada para revelar eventos de transferência horizontal de genes entre os filos de metazoários.

Anatomia

Forma corporal

Tunicado colonial com múltiplas aberturas em uma única túnica.

As colônias de tunicados ocorrem em uma variedade de formas e variam no grau em que organismos individuais, conhecidos como zoóides , se integram uns aos outros. Nos sistemas mais simples, os animais individuais são amplamente separados, mas ligados entre si por conexões horizontais chamadas de estolões , que crescem ao longo do fundo do mar. Outras espécies têm zoóides crescendo mais próximos em um tufo ou agrupados e compartilhando uma base comum. As colônias mais avançadas envolvem a integração dos zoóides em uma estrutura comum cercada pela túnica. Estes podem ter sifões bucais separados e um único sifão atrial central e podem ser organizados em sistemas maiores, com centenas de unidades em forma de estrela. Freqüentemente, os zoóides em uma colônia são minúsculos, mas muito numerosos, e as colônias podem formar grandes manchas incrustantes ou semelhantes a esteiras.

Estrutura corporal

De longe, a maior classe de tunicados é a Ascidiacea . O corpo de uma ascídia é circundado por uma prova ou túnica, da qual o subfilo deriva seu nome. Isso varia em espessura entre as espécies, mas pode ser duro, lembrando cartilagem, fino e delicado, ou transparente e gelatinoso. A túnica é composta de proteínas e carboidratos complexos e inclui a tunicina , uma variedade de celulose. A túnica é única entre os exoesqueletos de invertebrados, pois pode crescer à medida que o animal aumenta de tamanho e não precisa ser trocada periodicamente. Dentro da túnica está a parede do corpo ou manto composto de tecido conjuntivo , fibras musculares , vasos sanguíneos e nervos . Duas aberturas são encontradas na parede corporal: o sifão bucal na parte superior, por onde a água flui para o interior, e o sifão atrial na parte ventral, por onde é expelida. Uma grande faringe ocupa a maior parte do interior do corpo. É um tubo muscular que liga a abertura bucal ao resto do intestino. Possui um sulco ciliado conhecido como endóstilo em sua superfície ventral, que secreta uma rede mucosa que coleta as partículas de alimento e é enrolada no lado dorsal da faringe. O esófago, na extremidade inferior da faringe, liga-o a uma alça do intestino que termina próximo ao sifão atrial. As paredes da faringe são perfuradas por várias faixas de fendas, conhecidas como estigmas, através das quais a água escapa para a cavidade cheia de água circundante, o átrio. Este é entrecruzado por vários mesentérios em forma de corda que se estendem desde o manto e fornecem suporte para a faringe, evitando que ela entre em colapso, e também sustentam os outros órgãos.

A Thaliacea , a outra classe principal de tunicados, é caracterizada por indivíduos pelágicos que nadam livremente. Eles são todos filtradores usando uma rede mucosa faríngea para capturar suas presas. Os pirossomas são tunicados coloniais bioluminosos com uma estrutura cilíndrica oca. Os sifões bucais estão do lado de fora e os sifões atriais do lado de dentro. Cerca de 10 espécies são conhecidas e todas são encontradas nos trópicos. As 23 espécies de doliólidos são pequenas, a maioria com menos de 2 cm (0,79 pol.) De comprimento. Eles são solitários, têm os dois sifões nas extremidades opostas de seus corpos em forma de barril e nadam por propulsão a jato. As 40 espécies de salpas também são pequenas, com menos de 4 cm (1,6 pol.) De comprimento, e encontradas nas águas superficiais de mares quentes e frios. Eles também se movem por propulsão a jato, e freqüentemente formam longas cadeias gerando novos indivíduos.

Uma terceira classe, a Larvacea (ou Appendicularia), é o único grupo de tunicados a reter suas características cordadas no estado adulto, um produto de extensa neotenia . As 70 espécies de larváceos se parecem superficialmente com as larvas de girinos dos anfíbios, embora a cauda seja perpendicular ao corpo. A notocorda é retida e os animais, principalmente com menos de 1 cm de comprimento, são impulsionados pelas ondulações da cauda. Eles secretam uma rede mucosa externa conhecida como casa, que pode envolvê-los completamente e é muito eficiente na captura de partículas planctônicas.

Fisiologia e anatomia interna

Anatomia interna de um tunicado generalizado
Seção através da parede de um pirosoma mostrando ascidiozoóides; br) sifão bucal; at) sifão atrial; tp) processo do teste; br s) faringe.

Como todos os outros cordados , os tunicados têm uma notocorda durante seu desenvolvimento inicial, mas ela é perdida no momento em que completam sua metamorfose. Como membros do Chordata, eles são verdadeiros Coelomata com endoderme , ectoderme e mesoderma , mas eles não desenvolvem cavidades corporais celômicas muito claras , se é que existem . Quer o façam quer não, ao final do desenvolvimento larval, tudo o que resta são as cavidades pericárdica , renal e gonadal dos adultos. Com exceção do coração , gônadas e faringe (ou saco branquial), os órgãos são envolvidos por uma membrana chamada epicárdio , que é circundada pelo mesênquima gelatinoso . Os tunicados começam a vida em um estágio larval móvel que se assemelha a um girino. Uma minoria de espécies, as da Larvácea , mantém a forma larval geral ao longo da vida, mas a maioria dos Tunicata se instala muito rapidamente e se fixam em uma superfície adequada, mais tarde desenvolvendo-se em uma forma adulta semelhante a um barril e geralmente sedentária. Os Thaliacea , no entanto, são pelágicos ao longo de suas vidas e podem ter ciclos de vida complexos.

Os tunicados têm coração e sistema circulatório bem desenvolvidos . O coração é um tubo duplo em forma de U situado logo abaixo do intestino. Os vasos sanguíneos são tubos simples de tecido conjuntivo e seu sangue possui vários tipos de corpúsculo . O sangue pode parecer verde claro, mas isso não se deve a nenhum pigmento respiratório, e o oxigênio é transportado dissolvido no plasma . Os detalhes exatos do sistema circulatório não são claros, mas o intestino, a faringe, as guelras, as gônadas e o sistema nervoso parecem estar dispostos em série, e não em paralelo, como acontece na maioria dos outros animais. A cada poucos minutos, o coração para de bater e depois recomeça, bombeando o fluido na direção inversa.

O sangue do tunicado tem algumas características incomuns. Em algumas espécies de Ascidiidae e Perophoridae , ele contém altas concentrações do metal de transição vanádio e proteínas associadas ao vanádio em vacúolos em células sanguíneas conhecidas como vanadócitos . Alguns tunicados podem concentrar vanádio em um nível dez milhões de vezes maior do que a água do mar circundante. É armazenado em uma forma de oxidação +3 que requer um pH inferior a 2 para estabilidade, e isso é obtido pelos vacúolos que também contêm ácido sulfúrico . Posteriormente, os vanadócitos são depositados logo abaixo da superfície externa da túnica, onde sua presença parece impedir a predação , embora não esteja claro se isso se deve à presença do metal ou ao baixo pH. Outras espécies de tunicados concentram lítio , ferro , nióbio e tântalo , que podem ter uma função semelhante. Outras espécies de tunicados produzem compostos orgânicos desagradáveis como defesas químicas contra predadores.

Os tunicados não possuem os órgãos metanefridiais semelhantes aos rins, típicos dos deuterostômios . A maioria não tem estruturas excretórias, mas depende da difusão da amônia pelos tecidos para se livrar dos resíduos nitrogenados, embora alguns tenham um sistema excretor simples. O órgão renal típico é uma massa de grandes vesículas de paredes claras que ocupam a alça retal e a estrutura não possui ducto. Cada vesícula é um remanescente de uma parte do celoma primitivo, e suas células extraem resíduos nitrogenados do sangue circulante. Eles acumulam os resíduos dentro das vesículas como cristais de urato e não têm nenhum meio óbvio de descartar o material durante suas vidas.

Os tunicados adultos têm um gânglio cerebral oco, equivalente a um cérebro, e uma estrutura oca conhecida como glândula neural. Ambos se originam do tubo neural embrionário e estão localizados entre os dois sifões. Os nervos surgem das duas extremidades do gânglio; as da extremidade anterior inervam o sifão bucal e as da extremidade posterior suprem o resto do corpo, o sifão atrial, órgãos, intestino e a musculatura da parede corporal. Não existem órgãos dos sentidos, mas existem células sensoriais nos sifões, nos tentáculos bucais e no átrio.

Os tunicados são incomuns entre os animais, pois produzem uma grande fração de sua túnica e algumas outras estruturas na forma de celulose . A produção de celulose em animais é tão incomum que a princípio alguns pesquisadores negaram sua presença fora das plantas, mas depois descobriu-se que os tunicados possuíam uma enzima sintetizadora de celulose funcional , codificada por um gene transferido horizontalmente de uma bactéria. Quando, em 1845, Carl Schmidt anunciou pela primeira vez a presença no teste de algumas ascídias de uma substância muito semelhante à celulose, ele a chamou de "tunicina", mas agora é reconhecida como celulose em vez de qualquer substância alternativa.

Alimentando

Clavelina robusta (preto e branco) e Pycnoclavella flava (laranja) mostrando sifões.

Quase todos os tunicados são alimentadores de suspensão , capturando partículas planctônicas ao filtrar a água do mar através de seus corpos. As ascídias são típicas em seus processos digestivos, mas outros tunicados têm sistemas semelhantes. A água é puxada para o corpo através do sifão bucal pela ação dos cílios que revestem as fendas das guelras. Para obter comida suficiente, uma ascídia média precisa processar um volume corporal de água por segundo. Este é puxado através de uma rede que reveste a faringe, que é continuamente secretada pelo endóstilo. A rede é feita de fios de muco pegajosos com orifícios de cerca de 0,5 µm de diâmetro que podem capturar partículas planctônicas, incluindo bactérias . A rede é enrolada no lado dorsal da faringe, e ela e as partículas presas são puxadas para o esôfago . O intestino é em forma de U e também ciliado para mover o conteúdo. O estômago é uma região aumentada na parte inferior da curva em U. Aqui, as enzimas digestivas são secretadas e uma glândula pilórica adiciona mais secreções. Após a digestão, o alimento segue para o intestino , onde ocorre a absorção, e para o reto , onde os restos não digeridos são transformados em pelotas fecais ou cordões. O ânus se abre na parte dorsal ou cloacal da cavidade peribranquial próxima ao sifão atrial. Aqui, as fezes são captadas pelo fluxo constante de água que leva os dejetos para o exterior. O animal se orienta para a correnteza de forma que o sifão bucal fique sempre a montante e não retire água contaminada.

Algumas ascídias que vivem em sedimentos moles são detritívoros . Algumas espécies de águas profundas, como Megalodicopia hians , são predadores sentados e esperados , prendendo minúsculos crustáceos, nematóides e outros pequenos invertebrados com os lobos musculares que circundam seus sifões bucais. Certas espécies tropicais da família Didemnidae possuem algas verdes simbióticas ou cianobactérias em suas túnicas, e um desses simbiontes, Prochloron , é exclusivo dos tunicados. Supõe-se que o excesso de produtos fotossintéticos esteja disponível para o hospedeiro .

Vida útil

Anatomia de um tunicado larval

As ascídias são quase todas hermafroditas e cada uma tem um único ovário e testículo, próximo ao intestino ou na parede do corpo. Em algumas espécies solitárias, espermatozoides e óvulos são eliminados no mar e as larvas são planctônicas . Em outros, especialmente em espécies coloniais, o esperma é liberado na água e puxado para os átrios de outros indivíduos com a entrada da corrente de água. A fertilização ocorre aqui e os ovos são chocados em seus estágios iniciais de desenvolvimento. Algumas formas larvais se parecem muito com cordados primitivos com um notocórdio (haste rígida) e superficialmente se assemelham a pequenos girinos . Eles nadam pelas ondulações da cauda e podem ter um olho simples, um ocelo e um órgão de equilíbrio, um estatocisto .

Quando suficientemente desenvolvida, a larva da espécie séssil encontra uma rocha adequada e se cimenta no lugar. A forma larval não é capaz de se alimentar, embora possa ter um sistema digestivo rudimentar, sendo apenas um mecanismo de dispersão. Muitas mudanças físicas ocorrem no corpo do tunicado durante a metamorfose , sendo uma das mais significativas a redução do gânglio cerebral, que controla o movimento e é equivalente ao cérebro dos vertebrados. Daí vem o ditado comum de que a água do mar "come o próprio cérebro". No entanto, o adulto possui um gânglio cerebral que pode até ser maior do que no estágio embrionário, de modo que a validade científica dessa piada é questionável. Em algumas classes, os adultos permanecem pelágicos (nadando ou vagando em mar aberto), embora suas larvas sofram metamorfoses semelhantes em um grau maior ou menor. As formas coloniais também aumentam o tamanho da colônia, gerando novos indivíduos para compartilhar a mesma túnica.

As colônias de pirossomos crescem gerando novos zoóides perto da extremidade posterior da colônia. A reprodução sexual começa dentro de um zoóide com um ovo fertilizado internamente. Este se desenvolve diretamente em um oozoide sem qualquer forma larval interveniente. Este brota precocemente para formar quatro blastozoóides que se desprendem em uma única unidade quando o oozóide se desintegra. O sifão atrial do oozóide torna-se o sifão exalante para a nova colônia de quatro zoóides.

Uma comparação de 1901 de girino de rã e uma larva de tunicado.

Doliolids têm um ciclo de vida muito complexo que inclui vários zoóides com funções diferentes. Os membros da colônia que se reproduzem sexualmente são conhecidos como gonozoóides. Cada um é hermafrodita com os óvulos sendo fertilizados por esperma de outro indivíduo. O gonozoóide é vivíparo e, a princípio, o embrião em desenvolvimento se alimenta de seu saco vitelino antes de ser lançado no mar como uma larva semelhante a um girino que nata livremente . Isso sofre metamorfose na coluna de água em um oozoide. Isso é conhecido como "enfermeira", pois desenvolve uma cauda de zoóides produzidos por brotamento assexuado . Alguns deles são conhecidos como trofozoóides, têm uma função nutricional e estão dispostos em filas laterais. Outros são forozoóides , têm função de transporte e estão dispostos em uma única fileira central. Outros zoóides se ligam aos forozoóides, que então se separam da enfermeira. Esses zoóides se desenvolvem em gonozoóides e, quando amadurecem, separam-se dos forozoóides para viverem independentemente e reiniciarem o ciclo. Enquanto isso, os forozoóides cumpriram seu propósito e se desintegraram. A fase assexuada do ciclo de vida permite que o doliolid se multiplique muito rapidamente quando as condições são favoráveis.

Salps também têm um ciclo de vida complexo com alternância de gerações . Na fase de história de vida solitária , um oozóide se reproduz assexuadamente , produzindo uma cadeia de dezenas ou centenas de zoóides individuais por brotamento ao longo do comprimento de um estolão . A cadeia de salps é a parte 'agregada' do ciclo de vida. Os indivíduos agregados, conhecidos como blastozoóides, permanecem unidos enquanto nadam, se alimentam e crescem. Os blastozoóides são hermafroditas sequenciais . Um óvulo em cada um é fertilizado internamente por um espermatozóide de outra colônia. O ovo se desenvolve em um saco de cria dentro do blastozoide e tem uma conexão placentária com o sangue circulante de sua "ama". Quando ele preenche o corpo do blastozoide, ele é liberado para iniciar a vida independente de um oozoide.

Os larváceos só se reproduzem sexualmente . São hermafroditas protândricos , exceto Oikopleura dioica, que é gonocórica , e uma larva se assemelha à larva de girino das ascídias. Uma vez que o tronco está totalmente desenvolvido, a larva sofre um "deslocamento da cauda", no qual a cauda se move de uma posição para trás para uma orientação ventral e gira 90 ° em relação ao tronco. A larva consiste em um número pequeno e fixo de células e cresce pelo aumento delas, e não pela divisão celular. O desenvolvimento é muito rápido e leva apenas sete horas para um zigoto se desenvolver e se tornar um jovem construtor de casas, começando a se alimentar.

Durante o desenvolvimento embrionário, os tunicados exibem clivagem determinada , onde o destino das células é definido no início, com números de células reduzidos e genomas que estão evoluindo rapidamente. Em contraste, o anfioxo e os vertebrados mostram a determinação das células relativamente tarde no desenvolvimento e a clivagem das células é indeterminada. A evolução do genoma de anfioxos e vertebrados também é relativamente lenta.

Promoção de cruzamento

Ciona intestinalis (classe Ascidiacea) é um hermafrodita que libera espermatozoides e óvulos na água do mar circundante quase simultaneamente. É autoestéril e, portanto, tem sido usado para estudos sobre o mecanismo de autoincompatibilidade. As moléculas de auto / não auto-reconhecimento desempenham um papel fundamental no processo de interação entre os espermatozoides e a camada vitelina do óvulo. Parece que o auto / não auto-reconhecimento em ascídias como C. intestinalis é mecanicamente semelhante aos sistemas de autoincompatibilidade em plantas com flores. A auto-incompatibilidade promove o cruzamento e, portanto, fornece a vantagem adaptativa a cada geração do mascaramento de mutações recessivas deletérias (isto é, complementação genética) e de evitar a depressão por endogamia .

Botryllus schlosseri (classe Ascidiacea) é um tunicado colonial, membro do único grupo de cordados capaz de se reproduzir sexualmente e assexuadamente. B. schlosseri é um hermafrodita sequencial (protogínico) e, em uma colônia, os ovos são ovulados cerca de dois dias antes do pico de emissão de espermatozoides. Assim, a autofecundação é evitada e a fertilização cruzada é favorecida. Embora evitada, a autofecundação ainda é possível em B. schlosseri . Os ovos autofecundados se desenvolvem com uma frequência substancialmente maior de anomalias durante a clivagem do que os ovos com fecundação cruzada (23% vs. 1,6%). Além disso, uma porcentagem significativamente menor de larvas derivadas de metamorfose de ovos autofertilizados e o crescimento das colônias derivadas de sua metamorfose é significativamente menor. Esses achados sugerem que a autofecundação dá origem à depressão por endogamia associada a déficits de desenvolvimento que são provavelmente causados ​​pela expressão de mutações recessivas deletérias.

Um modelo de tunicado

Oikopleura dioica (classe Appendicularia ) é umorganismo semelparoso , reproduzindo-se apenas uma vez na vida. Ele emprega uma estratégia reprodutiva originalna qual toda a linha germinativa femininaestá contida dentro de um ovário que é uma únicacélulagigante multinucleada denominada "cenocisto". O. dioica pode ser mantida em cultura de laboratório e é de crescente interesse como organismo modelo por causa de suaposição filogenética dentro do grupo irmão mais próximo dos vertebrados .

Espécies invasivas

Nas últimas décadas, os tunicados (principalmente dos gêneros Didemnum e Styela ) invadiram as águas costeiras em muitos países. O tapete tunicado ( Didemnum vexillum ) ocupou uma área de 6,5 milhas quadradas (17 km 2 ) do fundo do mar em Georges Bank , na costa nordeste da América do Norte, cobrindo pedras, moluscos e outros objetos estacionários em uma esteira densa. D. vexillum , Styela clava e Ciona savignyi apareceram e estão prosperando em Puget Sound e Hood Canal, no noroeste do Pacífico .

Os tunicados invasivos geralmente chegam como organismos incrustantes nos cascos dos navios, mas também podem ser introduzidos como larvas na água de lastro . Outro meio de introdução possível são as conchas de moluscos trazidos para o cultivo marinho. A pesquisa atual indica que muitos tunicados que se pensava serem nativos da Europa e das Américas são, na verdade, invasores. Algumas dessas invasões podem ter ocorrido há séculos ou mesmo milênios. Em algumas áreas, os tunicados estão provando ser uma grande ameaça para as operações de aquicultura .

Uso por humanos

Usos médicos

Os tunicados contêm uma série de compostos químicos potencialmente úteis , incluindo:

  • Aplidina , uma didemnina eficaz contra vários tipos de câncer; no final de janeiro de 2021 em testes de Fase III como um tratamento para COVID-19
  • Trabectedina , outra didemnina eficaz contra vários tipos de câncer

Os tunicados são capazes de corrigir suas próprias anormalidades celulares ao longo de uma série de gerações, e um processo regenerativo semelhante pode ser possível para os humanos. Os mecanismos subjacentes ao fenômeno podem levar a descobertas sobre o potencial das células e tecidos para serem reprogramados e regenerar órgãos humanos comprometidos.

Como comida

Esguichos do mar à venda em um mercado, Busan , Coreia do Sul .

Várias espécies de Ascidiacea são consumidas como alimento em todo o mundo. O piure ( Pyura chilensis ) é usado na culinária do Chile , tanto cru quanto em caldeiradas de frutos do mar. No Japão e na Coréia, o abacaxi marinho ( Halocynthia roretzi ) é a principal espécie consumida. É cultivado em cordas pendentes feitas de folhas de palmeira . Em 1994, mais de 42.000 toneladas foram produzidas, mas desde então, eventos de mortalidade em massa ocorreram entre os ascídias cultivadas (as túnicas ficando moles), e apenas 4.500 toneladas foram produzidas em 2004.

Outros usos

O uso de tunicados como fonte de biocombustível está sendo pesquisado. A parede corporal de celulose pode ser quebrada e convertida em etanol , e outras partes do animal são ricas em proteínas e podem ser convertidas em ração para peixes. O cultivo de tunicados em grande escala pode ser possível e a economia de fazê-lo é atraente. Como os tunicados têm poucos predadores, sua remoção do mar pode não ter impactos ecológicos profundos. Por ser marítima, sua produção não compete com a produção de alimentos, como acontece com o cultivo de safras terrestres para projetos de biocombustíveis.

Alguns tunicados são usados ​​como organismos modelo . Ciona intestinalis e Ciona savignyi têm sido usadas para estudos de desenvolvimento . Os genomas mitocondrial e nuclear de ambas as espécies foram sequenciados. O genoma nuclear do apendicular Oikopleura dioica parece ser um dos menores entre os metazoários e esta espécie tem sido usada para estudar a regulação gênica e a evolução e desenvolvimento de cordados.

Veja também

Referências

links externos