Viviparidade - Viviparity

Um pulgão que dá nascimento vivíparo, um modo incomum de reprodução entre os insetos

Entre os animais , a viviparidade é o desenvolvimento do embrião dentro do corpo dos pais. Isso se opõe à oviparidade, que é um modo reprodutivo no qual as fêmeas colocam ovos em desenvolvimento que completam seu desenvolvimento e eclodem externamente da mãe.

O termo 'viviparidade' e seu adjetivo 'vivíparo' derivam do latim vivus que significa "viver" e pario que significa "dar à luz".

Modo reprodutivo

Viviparidade hemotrófica: um embrião de mamífero (centro) ligado por seu cordão umbilical a uma placenta (topo) que fornece alimento

Cinco modos de reprodução foram diferenciados em animais com base nas relações entre o zigoto e os pais. Os cinco incluem dois modos não- víparos : ovuliparidade , com fertilização externa, e oviparidade , com fertilização interna. Neste último, a fêmea põe zigotos como ovos com uma gema grande ; isso ocorre em todas as aves, na maioria dos répteis e em alguns peixes. Esses modos são distintos da viviparidade, que abrange todos os modos que resultam em nascimento vivo:

Pelo menos algum transporte de nutrientes da mãe para o embrião parece ser comum a todas as espécies vivíparas, mas aquelas com placentas totalmente desenvolvidas, como as encontradas em Theria , alguns skinks e alguns peixes podem contar com a placenta para a transferência de todos os nutrientes necessários para para a prole e para a remoção de todos os resíduos metabólicos, uma vez que tenha sido totalmente estabelecido durante as primeiras fases de uma gravidez. Em tais espécies, há contato direto e íntimo entre o tecido materno e embrionário, embora também haja uma barreira placentária para controlar ou prevenir a troca descontrolada e a transferência de patógenos .

Em pelo menos uma espécie de lagarto do grande gênero Trachylepis , o transporte placentário é responsável por quase todo o fornecimento de nutrientes aos embriões antes do nascimento. No útero, os ovos são muito pequenos, com cerca de 1 mm de diâmetro, com muito pouca gema e cascas muito finas. A membrana da casca é vestigial e transitória; sua desintegração permite a absorção de nutrientes das secreções uterinas. O embrião então produz tecidos coriônicos invasivos que crescem entre as células do revestimento uterino até que possam absorver nutrientes dos vasos sanguíneos maternos. À medida que penetra no revestimento, o tecido embrionário cresce agressivamente até formar camadas de tecido abaixo do epitélio uterino. Eles eventualmente o retiram e o substituem, fazendo contato direto com os capilares maternos. Em vários aspectos, o fenômeno é de considerável importância na zoologia teórica. Blackburn & Flemming (2011) observam que tal placenta endotelocorial é fundamentalmente diferente daquela de qualquer réptil vivíparo conhecido.

Não há relação entre os mecanismos de determinação do sexo e se uma espécie dá à luz filhotes vivos ou põe ovos. A determinação do sexo dependente da temperatura , que não pode funcionar em um ambiente aquático, é observada apenas em répteis vivíparos terrestres. Portanto, as espécies marinhas vivíparas, incluindo as cobras marinhas e, ao que parece, os mosassauros , ictiossauros e plesiossauros do Cretáceo, usam a determinação genotípica do sexo (cromossomos sexuais), assim como fazem as aves e os mamíferos. A determinação do sexo genotípico também é encontrada na maioria dos répteis, incluindo muitos vivíparos (como Pseudemoia entrecasteauxii ), enquanto a determinação do sexo dependente da temperatura é encontrada em algumas espécies vivíparas, como o lagarto da montanha ( Eulamprus tympanum ).

Evolução

Em geral, acredita-se que a viviparidade e a matrotrofia tenham evoluído de uma condição ancestral de oviparidade e lecitotrofia (nutrientes fornecidos através da gema ). Uma hipótese tradicional sobre a sequência de etapas evolutivas que levam à viviparidade é um modelo linear. De acordo com tal modelo, desde que a fertilização fosse interna, o ovo poderia ter sido retido por períodos progressivamente mais longos no trato reprodutivo da mãe. Através de gerações contínuas de retenção de ovos, a lecitotrofia vivípara pode ter se desenvolvido gradualmente; em outras palavras, todo o desenvolvimento do embrião, embora ainda com nutrientes fornecidos pela gema, ocorria dentro do trato reprodutivo da mãe, após o qual ela daria à luz os filhotes à medida que eclodiam. O próximo desenvolvimento evolutivo seria a matrotrofia incipiente, na qual os suprimentos de gema são gradualmente reduzidos e são suplementados com nutrientes do trato reprodutivo da mãe.

De muitas maneiras, dependendo da ecologia e da estratégia de vida da espécie, a viviparidade pode ser mais extenuante e mais desgastante física e energeticamente para a mãe do que a oviparidade. No entanto, suas numerosas origens evolutivas implicam que em alguns cenários deve haver benefícios valiosos para os modos vivíparos de reprodução; as pressões seletivas levaram à sua evolução convergente mais de 150 vezes apenas entre os vertebrados .

Não existe um modo de reprodução universalmente superior em termos seletivos, mas em muitas circunstâncias a viviparidade de várias formas oferece boa proteção contra parasitas e predadores e permite flexibilidade para lidar com problemas de confiabilidade e economia em circunstâncias adversas. As variações sobre o tema na biologia são enormes, variando de ovos tróficos à reabsorção de embriões parcialmente desenvolvidos em tempos difíceis ou quando eles são numerosos demais para a mãe dar à luz, mas entre as características mais profundamente vantajosas da viviparidade estão várias formas de suporte e proteção do embrião, como termorregulação e osmorregulação . Uma vez que a prole em desenvolvimento permanece dentro do corpo da mãe, ela se torna, em essência, uma incubadora ambulante, protegendo os filhotes em desenvolvimento do calor excessivo, frio, seca ou inundação. Isso oferece opções poderosas para lidar com mudanças excessivas no clima ou quando os eventos de migração expõem as populações a temperaturas ou umidades desfavoráveis. Em répteis escamados em particular, existe uma correlação entre grandes altitudes ou latitudes, climas mais frios e a frequência de viviparidade. A ideia de que a tendência de favorecer a retenção de ovos seletivamente em condições mais frias decorre dos benefícios da termorregulação e, consequentemente, promove a evolução da viviparidade como uma adaptação, é conhecida como "a hipótese do clima frio".

Reversão da viviparidade

Por meio da reconstrução do estado ancestral, os cientistas demonstraram que a evolução da viviparidade para a oviparidade pode ter ocorrido no máximo oito vezes no gênero Gerrhonotus de lagartos anguídeos . A reconstrução avançada do estado ancestral foi usada para provar com mais precisão que a evolução reversa da viviparidade para a oviparidade é verdadeira. Na análise, os autores usam uma árvore de máxima verossimilhança para revelar que o modo de paridade é um traço lábil na ordem Squamata. Eles também mostram, por meio de análises, que a viviparidade também está fortemente associada a climas mais frios, o que sugere que a "hipótese de clima frio" anteriormente declarada é verdadeira.

No entanto, outros refutam diretamente essa noção de que a paridade é um traço instável . Em sua crítica, eles mostram que as análises de reconstrução do estado ancestral dependem das informações filogenéticas fornecidas. O uso de uma árvore de máxima verossimilhança que é vulnerável a erro filogenético pode causar uma inflação artificial do número de ocorrências de viviparidade para oviparidade. Além disso, afirmam que o estudo anterior não leva em consideração as modificações morfológicas e comportamentais que deveriam ocorrer para que a reversão ocorresse. Algumas dessas modificações seriam o redesenvolvimento das glândulas uterinas para sintetizar e secretar as fibras da casca, a restauração do tempo cuidadoso de oviposição devido à espessura da casca do ovo, etc. A degradação e perda da função dos genes ovíparos durante a evolução vivípara sugere que esses genes iriam tem que voltar a evoluir para que a reversão dessa evolução ocorra. Uma vez que essa reevolução é quase impossível devido à complexidade do modo reprodutivo ovíparo, a simples característica lábil da paridade não pode ser suficientemente sustentada.

Referências

Veja também