Sapo Yosemite - Yosemite toad
| Sapo yosemite | |
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| Mulher adulta em Kings Canyon | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Anfibia |
| Pedido: | Anura |
| Família: | Bufonidae |
| Gênero: | Anaxyrus |
| Espécies: |
A. canorus
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| Nome binomial | |
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Anaxyrus canorus ( Camp , 1916)
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| Sinônimos | |
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Campo de Bufo canorus , 1916 |
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O sapo Yosemite ( Anaxyrus canorus , anteriormente Bufo canorus ) é uma espécie de sapo verdadeiro da família Bufonidae . Endêmica da Sierra Nevada da Califórnia, a espécie varia do Condado de Alpine ao Condado de Fresno . Sapos de Yosemite são encontrados apenas na zona de altitude montana a subalpina de 1.950–3.445 m (6.398–11.302 pés) acima do nível do mar . O sapo Yosemite é semelhante ao sapo ocidental próximo , mas em muitos aspectos adaptado a um estilo de vida de alta altitude. Ele foi inicialmente descrito durante a Pesquisa Grinnell da Califórnia , por um aluno de graduação de Joseph Grinnell chamado Charles Camp .
Descrição
Adultos
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Sapos são Yosemite (48-84 mm de tamanho médio CRC ) encorpados sapos , com uma média de fêmeas maior do que os machos. Eles geralmente não têm cristas cranianas, mas os machos raramente terão cristas fracamente desenvolvidas. Seus olhos têm íris marrom-escura com iridóforos dourados. Em comparação com o sapo ocidental intimamente relacionado ( A. boreas ) , as glândulas parotóides são grandes, estreitamente espaçadas e de formato irregular (oval ou achatado), com menos de uma largura da glândula uma da outra. Como as parotóides, os olhos estão estreitamente separados, geralmente menos do que a largura da pálpebra superior. As verrugas são grandes, lisas e a pele dorsal entre as verrugas é lisa em comparação com o sapo ocidental . É a espécie de anuro sexualmente mais dicromática da América do Norte, com machos e fêmeas exibindo padrões e coloração notavelmente divergentes na maturidade. As fêmeas são cobertas dorsalmente por manchas pretas que têm bordas brancas ou creme, com um fundo castanho, cobre ou avermelhado; os machos são mais uniformemente coloridos, variando de verde-amarelo a verde-oliva e marrom-esverdeado, às vezes com manchas pretas espalhadas perto das verrugas. Os juvenis se assemelham às fêmeas adultas, exceto com uma faixa média dorsal fina, que desaparece gradualmente durante o desenvolvimento (mais rápido nos machos do que nas fêmeas). Uma faixa mediana dorsal proeminente está ausente nesta espécie, ao contrário do sapo ocidental . À medida que os machos juvenis amadurecem, suas manchas pretas encolhem e, por fim, desaparecem, enquanto se expandem e reticulam nas fêmeas em desenvolvimento.
Ao contrário de outros membros do grupo de espécies de A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [extinto] , A. canorus e A. exsul ), os machos sapos Yosemite têm um saco vocal e produzem um chamado de anúncio para atrair fêmeas durante a reprodução. A chamada é um trinado agudo, melodioso, semelhante a uma flauta, repetido com frequência. Charles Camp escolheu o epíteto específico "canorus" (que significa melodioso) para a espécie com base em seu chamado de anúncio. O trinado contém de 26 a 51 notas com espaçamento uniforme que duram em média 2,6 segundos.
Ovos
Os ovos são pigmentados de forma escura e colocados em 1 ou 2 filamentos (1 por ovário, os ovidutos se fundem um pouco antes da cloaca nos sapos), no entanto, as massas de ovos podem dobrar durante a deposição em cachos radiantes de 4 a 5 ovos de largura. 1000–2000 ovos com pérolas em dois envelopes são colocados pelas fêmeas em poças rasas, emaranhadas na vegetação. Os ovos individuais têm 2,1 mm de largura em média e 4,1 mm incluindo os dois envelopes.
Girinos
Os girinos são TL de 10–37 mm e totalmente pretos e, portanto, os intestinos não são visíveis ventralmente. Seus olhos são colocados dorsalmente (em contraste com a rã coro -de- Sierra , que tem olhos no contorno da cabeça quando vista de cima). Em contraste com o sapo ocidental , o focinho é mais curto e embotado em vista lateral, as barbatanas da cauda são principalmente opacas, a cauda é mais profunda na metade de seu comprimento e a ponta da cauda é mais arredondada. A fórmula da fileira dentária labial é 2/3 (2 fileiras labiais superiores e 3 fileiras labiais inferiores), e a proporção dos comprimentos das últimas 2 fileiras é 1,6 (nos sapos ocidentais é 1,2).
Subadultos
Metamorfos (girinos recentemente metamorfoseados) são altamente pigmentados como girinos, e bastante pequenos, geralmente SVL de 9–14 mm. Os juvenis (1+ anos de idade) atingem a maturidade sexual após 3–5 anos (machos) ou 4–6 anos (fêmeas), altura em que emergem cores e padrões específicos do sexo. Até então, os juvenis se assemelham às fêmeas adultas: eles têm uma cor de fundo variando de marrom a cinza com manchas pretas geralmente desconexas ao redor das verrugas. Ao contrário das fêmeas adultas, os juvenis têm uma faixa média dorsal fina que é branca ou creme e tubérculos laranja na parte inferior das mãos e dos pés. Conforme os juvenis amadurecem, suas manchas pretas se expandem e se interconectam se eles forem fêmeas, ou encolhem se eles forem machos, e a faixa dorsal média encolhe e quase sempre desaparece.
História Natural
Reprodução
Os sapos Yosemite são criadores explosivos (se reproduzem em um curto período de tempo), migrando para criadouros e áreas inundadas no final da primavera, enquanto os bancos de neve ainda cobrem os prados congelados. Eles foram chamados de "sapo que fica na ponta dos pés" ou "sapo na ponta dos pés" devido ao seu hábito de cruzar montes de neve sem tocar seu abdômen na neve fria. O tempo de reprodução varia muito com a elevação e o acúmulo de neve anual (abril a julho) e depende do momento do derretimento da neve. Os machos chegam aos tanques de reprodução sincronizadamente quando o prado está ca. 50% coberto de neve. Dependendo da densidade populacional, eles se juntarão a um coro de procriação fazendo uma chamada de anúncio para as fêmeas ou farão uma busca ativa por elas. Sua vocalização é um trinado agudo e sonoro que dura em média 2,6 segundos e é repetido com frequência. Os machos chamam intermitentemente das margens da piscina, sob troncos ou dentro de salgueiros para atrair as fêmeas. Quando as fêmeas chegam, elas são imediatamente agarradas em amplexo por um ou vários machos enquanto os machos lutam por um número limitado de oportunidades de acasalamento. As proporções entre os sexos reprodutores podem ser muito distorcidas em relação aos machos, uma vez que as fêmeas se reproduzem com menos frequência do que os machos, embora ambos os sexos normalmente não se reproduzam em anos consecutivos. Enquanto em amplexo, as fêmeas colocam uma ninhada de 1.000 a 2.000 ovos. Os ovos eclodem após 1–2 semanas e a duração depende muito da temperatura ambiente e das flutuações da temperatura. As fêmeas geralmente reproduzem uma vez e partem após 2–3 dias, enquanto os machos permanecem por 1–2 semanas.
Uso de habitat
A espécie usa principalmente prados úmidos montanhosos e subalpinos para reprodução, mas ocasionalmente se reproduz em lagoas efêmeras, margens de lagos ou outras áreas ribeirinhas. Prados mais planos, a sudoeste, com maior precipitação, contendo águas mais quentes, parecem ser os preferidos pela espécie. Mais especificamente, a reprodução ocorre em lagoas rasas de derretimento de neve ou áreas inundadas, e os ovos são geralmente depositados em águas com menos de 5 cm de profundidade. Água rasa torna os ovos vulneráveis ao congelamento, porque as temperaturas noturnas são particularmente baixas durante o derretimento da neve da primavera. As fêmeas às vezes dividem sua ninhada em várias áreas ou depositam sua ninhada em conjunto com outros pares em uma única área. Acredita-se que a quantidade relativamente grande de pigmentação nos ovos e girinos ajude a acelerar o desenvolvimento, e os girinos se reunirão nas margens mais rasas e quentes dos tanques durante o dia. À noite, os girinos instalam-se nos detritos siltosos, onde ficam mais isolados das frias temperaturas noturnas. Isso geralmente dá às suas piscinas a aparência de uma textura de "bola de golfe", porque os girinos deixam manchas no lodo (veja a foto da piscina de reprodução). Não é incomum que um grande número de tanques de reprodução dessecem a cada temporada antes que os girinos se metamorfoseem com sucesso, portanto, aparentemente há uma troca seletiva entre tanques rasos (que aceleram o desenvolvimento de girinos) e tanques com hidroperíodos longos (que garantem a sobrevivência). O tempo desde a eclosão até a metamorfose do girino é de 4 a 6 semanas, e isso é altamente dependente de fatores ambientais (altitude, clima, comida, competição) e possivelmente de origem genética. Aparentemente, os girinos não conseguem hibernar.
Os padrões de uso de habitat de subadultos e adultos são mal compreendidos. Os metamorfos parecem se afastar dos tanques de reprodução logo após a transformação, no entanto, eles provavelmente hibernam nas proximidades de canais de riachos e vegetação associada (salgueiros, juncos e gramíneas). Muitos juvenis (1+ anos de idade) provavelmente se dispersam nas terras altas para o habitat de forrageamento adulto, especialmente no meio do verão do segundo ano, mas também podem ser encontrados nas proximidades de tanques de reprodução. O habitat adulto de forrageamento de terras altas tende a ser coberto por fontes e fontes, salgueiros, forbes altas, rochas graníticas ou (em altitudes mais baixas) clareiras florestais. As tocas para roedores desempenham um papel essencial em fornecer abrigo contra predação e clima, assim como salgueiros, troncos e pedras. Overwintering habitat é também inclui tocas de roedores, tais como roedores de bolso , as ratazanas , e esquilos da Belding , juntamente com emaranhados raiz salgueiro, que todos provavelmente manter um óptimo térmica e mesic ambiental para hibernação sapos.
Padrões de movimento
Os sapos Yosemite mostram alta fidelidade aos locais de reprodução e forrageamento de terras altas, muitas vezes usando os mesmos criadouros e refúgios nos anos subsequentes. Após a reprodução, os adultos se alimentam em áreas ribeirinhas de planalto dos prados de reprodução ou (menos comumente) dispersam-se na floresta circundante ou na matriz ambiental subalpina. Embora sapos adultos sejam capazes de se dispersar significativamente para longe dos criadouros, eles geralmente são encontrados a 90 m de águas permanentes; ocasionalmente, eles são encontrados no habitat da floresta xérica. Sapos fêmeas se dispersam mais longe do que os machos e foram encontrados para se mover até 1,26 quilômetros de seus criadouros em uma temporada. No entanto, a dispersão entre prados parece ser muito baixa, estimada em cerca de 2% entre prados de 400 m.
Hibernação
Isso é possivelmente devido ao habitat desfavoravelmente seco entre os complexos de prados. Os locais de hibernação são tocas de roedores ou matagais de salgueiros (consulte "Utilização do habitat"), e as primeiras temperaturas noturnas congelantes parecem indicar que sapos adultos procuram hibernáculos. A hibernação geralmente começa no final do verão ou início do outono, entre setembro e outubro.
Alimentando
Como outros sapos, os sapos Yosemite são predadores de emboscada. Eles investem contra a presa e abrem suas mandíbulas, fazendo com que sua língua pegajosa se desdobre, vire para baixo e puxem o animal para a boca. Os conteúdos estomacais dos adultos incluem: besouros tenebrionídeos , joaninhas , gorgulhos , craniflizes , mosquitos , lagartas , formigas carpinteiras , náiades libélulas , centopéias , milípedes julídeos e aranhas. O conteúdo do estômago juvenil inclui: formigas , aranhas e vespas . Conteúdo do estômago metamorph incluíram: moscas coruja , moscas , colêmbolos , ácaros e aranhas. Parece haver uma mudança ontogenética de comer principalmente ácaros-aranha (metamorfos), para comer uma mistura de ácaros-aranha , aranhas e vespas calcárias (2 meses pós-metamorfose), para comer principalmente himenópteros , principalmente formigas (juvenis), para comer 80% himenópteros , consistindo de abelhas e vespas (adultos). Os girinos se alimentam de detritos e algas, no entanto, não está claro se eles ingerem esses itens, bactérias, rotíferos ou qualquer outra coisa. Os girinos também são conhecidos por vasculhar oportunisticamente girinos conspecíficos, girinos da rã de Sierra , esquilos terrestres de Belding e larvas de besouros predadores de mergulho , bem como pastar em grãos de pólen de pinheiro lodgepole .
Adaptações para altas altitudes
Os sapos Yosemite têm várias adaptações aparentes a altas altitudes. Os machos vivem pelo menos 12 anos e as fêmeas até pelo menos 15 anos. Sua longevidade provavelmente os ajuda a sobreviver a anos de baixa camada de neve, que causam más condições de reprodução e, portanto, baixo recrutamento metamórfico. Eles são amplamente diurnos em contraste com a maioria dos anuros, provavelmente devido às temperaturas frias das montanhas. O alinhamento de suas atividades com os picos diários de calor permite que eles absorvam a energia solar para capturar e biossintetizar os alimentos. O alto nível de melanismo em ovos e girinos (e possivelmente em fêmeas adultas), bem como a tendência de os girinos se reunirem em águas rasas quentes, provavelmente têm o mesmo propósito. Da mesma forma, a seleção de criadouros rasos por adultos, e margens de águas rasas por girinos, provavelmente reflete a intensa pressão para metamorfose em uma curta estação e, portanto, a importância do uso de alta temperatura para rápido desenvolvimento. O acentuado dicromatismo entre machos e fêmeas ainda é um mistério evolutivo. Uma possível explicação seleção sexual. As fêmeas podem ser sexualmente selecionadas para uma coloração mais clara nos machos, como algum tipo de proxy para a aptidão masculina, ou os machos podem estar sinalizando sua masculinidade para atrair as fêmeas e afastar os machos excessivamente zelosos. Os machos do sapo Yosemite e muitas outras espécies de bufonídeos mudam para uma cor mais clara durante a reprodução (por exemplo , sapos ocidentais , sapos americanos ) e outros bufonídeos notáveis de alta altitude fora da América do Norte são altamente dicromáticos sexualmente (por exemplo , sapos dourados , sapos amarelos , sapos marmorizados ) . Outra hipótese mais provável é que machos e fêmeas ocupam habitats amplamente diferentes, e a evolução desacoplou a camuflagem entre os sexos. Os machos passam desproporcionalmente mais tempo em tanques de reprodução rasos, marrons e siltosos, onde são altamente expostos a predadores. Em contraste, as fêmeas deixam rapidamente o habitat do lago para o habitat rochoso de planalto, onde a coloração disruptiva pode ser mais adequada. Mais de 60% dos sapos adultos encontrados no habitat das terras altas durante o final do verão são fêmeas, enquanto menos de 10% são machos. No habitat de reprodução das terras baixas, esse padrão é invertido: 54% dos sapos adultos são machos e apenas 19% são fêmeas. Independentemente da hipótese correta, seus hábitos diurnos tornam a cor e o padrão sujeitos a uma seleção cada vez maior.
Diversificação e fusão de linhagens
Karlstrom foi o primeiro a hipotetizar, com base na distribuição de A. canorus no Parque Nacional de Yosemite, que as geleiras ajudaram as espécies a se diferenciar de A. boreas . A ideia era que a ação glacial repetida ajudou a isolar a espécie em áreas montanhosas, e a adaptação gradual ali ajudou a excluir competitivamente A. boreas de terrenos de alta elevação. Trabalhos recentes mostraram que isso é provavelmente verdade, e parte de um padrão maior de ação glacial bifurcando as espécies em novas linhagens. A espécie provavelmente se originou no início do Pleistoceno, e muitos dos ciclos glaciais desde então isolaram sapos em refúgios ocidentais e orientais; aqui eles se adaptaram a diferentes condições climáticas, reforçando a formação de novas linhagens. Onde as linhagens voltaram ao contato secundário, elas ocasionalmente se fundiram em linhagens híbridas adicionais, nos casos em que as barreiras pré-pós-zigóticas eram baixas o suficiente para permitir a hibridização, mas altas o suficiente para permitir que os híbridos se tornassem distintos dos tipos parentais. Quatro linhagens distintas foram descobertas no Parque Nacional de Yosemite, além de três linhagens fundidas (híbridas); duas linhagens também foram encontradas no Parque Nacional Kings Canyon.
Conservação
Relata-se que os sapos Yosemite diminuíram substancialmente em distribuição e abundância em sua área restrita. Embora as ameaças à persistência da espécie sejam menos conhecidas do que em outros anfíbios da Califórnia, como o sapo de perna amarela de Sierra Nevada , as duas mais significativas parecem ser a seca (aumentando com a mudança climática ) e a doença (principalmente quitridiomicose ). As interações entre os dois não são bem compreendidas. A espécie está listada como " Ameaçada " pela União Internacional para Conservação da Natureza ( IUCN ), "Ameaçada" pelo Serviço de Pesca e Vida Selvagem dos EUA ( USFWS ) sob a ESA e " Espécies da Califórnia de preocupação especial " pelo Departamento de Califórnia de Peixes e Vida Selvagem ( CDFW ).
Sistemática
| Filogenia de Anaxyrus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| A colocação de A. canorus é mostrada com (***). As relações do grupo A. boreas e do grupo A. americanus precisam de mais estudos sistemáticos e revisões taxonômicas. O cladograma exibido é um consenso de Pauly 2008, Fontenot et al. 2011, e Peralta-García et al. 2016. A. compactilis e A. mexicanus são excluídos devido à exclusão desses estudos, e A. williamsi devido a evidências insuficientes para separação de A. boreas. |