Cretalamna -Cretalamna
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Cretalamna |
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| Maxilares e dentes do holótipo C. hattini (LACM 128126) da Formação Niobrara do Kansas | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Chondrichthyes |
| Pedido: | Lamniformes |
| Família: | † Otodontidae |
| Gênero: |
† Cretalamna Glükman, 1958 |
| Espécies de tipo | |
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† Cretalamna appendiculata
Agassiz , 1835
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| Espécies | |
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Lista de espécies
Disputado ou incerto
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| Sinônimos | |
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Lista de sinônimos
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Cretalamna é um gênero detubarão otodontídeo extinto que viveu do Cretáceo Superior ao Eoceno (cerca de 103 a 46 milhões de anos atrás). É considerado por muitos como o ancestral dos maiores tubarões que já existiram, Otodus angustidens e Otodus megalodon .
Taxonomia
História da Pesquisa
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Cretalamna foi descrito pela primeira vez pelo naturalista suíço Louis Agassiz usando cinco dentes previamente identificados como o cão-liso comum e coletados pelo paleontólogo inglês Gideon Mantell no Southerham Gray Pit perto de Lewes , East Sussex . Em sua publicação de 1835, Rapport sur les poissons fossiles découverts en Angleterre , ele os reidentificou como uma nova espécie de tubarão- tubarão sob o táxon Lamna appendiculata . Em 1843, Agassiz publicou os fósseis de Recherches sur les poissons , que reexaminou os cinco dentes de Mantell. Usando-os, oito dentes adicionais coletados por Mantell e mais vinte dentes coletados por vários paleontólogos em vários locais (um dente encontrado pelo terceiro conde de Enniskillen em Speeton Clay em Yorkshire ; um dente da coleção de um Museu de Estrasburgo em um local não especificado localização; um dente da coleção do Museu Hancock do Marly Chalk perto de Cambridge ; e seis dentes da coleção do paleontólogo alemão Heinrich Georg Bronn do giz ao redor de Aachen ), ele descreveu uma espécie cujos dentes tinham raízes grossas e salientes, cúspides laterais, e extrema variabilidade. Agassiz observou que alguns dos dentes examinados podem ser variáveis o suficiente para pertencer a uma espécie separada, mas no final unificou-os sob um novo táxon Otodus appendiculatus . A espécie seria mais tarde encontrada em 1958 pelo paleontólogo soviético Leonid Glickman como pertencente a um novo gênero distinto - Cretalamna .
Apesar das observações de Agassiz sobre a variabilidade, sua interpretação ampla e final de O. appendiculatus posteriormente levou a espécie a se tornar um táxon de lixo culminando com uma interpretação de C. appendiculata como uma espécie cosmopolita variável com um alcance de 50 milhões de anos. Isto mudou quando paleontólogo Mikael Siversson descobriram que as vinte e cinco síntipos realmente representada uma mistura de, pelo menos, seis ou mais espécies diferentes, incluindo três géneros adicional Dwardius , Cretoxyrhina Mantelli , e Cretodus . Para remediar a questão taxonômica, ele redesignou um dos síntipos como único lectótipo de C. appendiculata em 1999. Em 2015, ele conduziu um estudo que revisitou a situação taxonômica e estabeleceu uma descrição renovada da espécie, o que levou à ereção de seis espécies adicionais de Cretalamna - C. catoxodon , C. deschutteri , C. ewelli , C. gertericorum , C. hattini e C. sarcoporthea .
Antes de Siversson, outras espécies de Cretalamna foram descritas. Outra espécie descrita por Agassiz sob o táxon Otodus latus foi rebaixada a uma variação de C. appendiculata em 1908, promovida a subespécie em 1977 pelo paleontólogo belga Jaques Herman e finalmente elevada ao nível de espécie como Cretolamna lata por Herman e o paleontólogo Van Waes Hilde em 2012. Em 1897, o paleontólogo francês Fernand Priem descreveu um único dente do arenito Köpinge na Scania , Suécia , sob o táxon Lamna borealis . Isso seria revisado para 'Cretolamna borealis' por Glickman em um artigo de 1980. Em 1902, o paleontólogo alemão Johannes Wanner descreveu dentes de depósitos cretáceos egípcios próximos ao Oásis Dakhla e Farafra . Ele notou que os dentes são quase idênticos aos dentes do Otodus appendiculatus , exceto que os dentes egípcios também continham dois pares claros de cúspides laterais (uma característica não vista no Otodus appendiculatus ). Wanner concluiu que os dentes eram de uma nova espécie intimamente relacionada e os colocou sob o táxon Otodus biauriculatus . Em 1935, o paleontólogo francês Camille Arambourg descreveu uma nova subespécie de C. biauriculata a partir de dentes encontrados em fosfatos marroquinos sob o táxon Lamna biauriculata maroccana , que foi elevado à sua própria espécie em 1997. Em 1972, o ictiologista francês Henri Cappetta descreveu dentes de depósitos maastrichtianos perto do poço Mentès em Tahoua , Níger , que ele atribuiu à subespécie Lamna biauriculata nigeriana . Esta subespécie também seria elevada à sua própria espécie em 1991. Em 1975, Cappetta e o paleontólogo americano Gerard Case examinaram os dentes de Cretalamna descritos por Arambourg em 1952 de depósitos Danianos no Marrocos e propuseram que representasse uma nova subespécie da espécie-tipo e designou-a o táxon Cretolamna appendiculata arambourgi , que Siversson et al. (2015) elevado à sua própria espécie. Em 2018, os paleontólogos americanos Jun Ebersole e Dana Ehret descreveram uma nova espécie de Cretalamna de vários dentes da Formação Eutaw e Mooreville Chalk no Alabama , que eles chamaram de C. bryanti .
Etimologia
O gênero Cretalamna é uma mala de viagem de creta , a palavra latina para "giz", prefixada ao gênero Lamna , que é uma romanização do grego antigo λάμνα (lámna, que significa "espécie de tubarão feroz"). Quando colocados juntos, eles significam "tubarão-giz", que se refere aos depósitos de giz nos quais os espécimes-tipo da espécie foram encontrados. O nome da espécie-tipo appendiculata é uma forma feminina da palavra latina appendiculātus (tendo um apêndice), uma referência a as raízes grossas e salientes encontradas nos dentes de C. appendiculata . O nome da espécie lata é derivado da forma feminina do latim lātus (largo); uma referência aos dentes notavelmente largos da espécie. O nome da espécie borealis é derivado do latim boreālis (norte); esta é uma referência à sua descoberta em depósitos fósseis na Suécia, uma localidade boreal. O epíteto específico de C. maroccana é uma forma feminina da palavra latina maroccānus ( marroquino ), uma referência à sua localidade-tipo em Marrocos. O epíteto específico de C. biauriculata é uma maleta derivada do prefixo latino bi- (dois) prefixado no latim auriculātā (com orelhas), que juntos significam "tendo duas orelhas". Esta é uma referência às grandes cúspides laterais da espécie, que se assemelham um pouco a um par de orelhas. O nome da espécie nigeriana é derivado do nome do país Níger prefixado ao sufixo - iana , uma variação feminina do sufixo latino - ānus (pertencente a), juntos significando "pertencente ao Níger". Esta é uma referência à localidade-tipo da espécie no Níger. O nome da espécie sarcoportheta é derivado do grego antigo σαρκός (sarkos, que significa "carne") prefixado ao grego antigo πορθητής (porthitís, que significa "destruidor"), juntos significando "destruidor da carne". O nome da espécie catoxodon é derivado do grego antigo κατοξυς (katoxys, que significa "muito afiado") prefixado ao grego antigo ὀδών (odon, que significa "dente". Juntos, eles significam "dente muito afiado", referindo-se às arestas de corte anormalmente afiadas de alguns dentes de C. catoxodon .
Seis das espécies de Cretalamna têm epítetos específicos que são nomeados em homenagem a pessoas específicas, seja por suas contribuições para a pesquisa de suas espécies associadas ou pelo trabalho notável que realizaram. Destes seis, cinco compartilham uma estrutura de palavra semelhante que tem o sobrenome de uma pessoa prefixado no sufixo latino - i (de). Essas espécies são C. arambourgi , que homenageia o paleontólogo Camille Arambourg por sua descoberta dos espécimes do tipo C. arambourgi e suas contribuições para a paleontologia do Norte da África; C. bryanti , que homenageia a família Bryant que ajudou a melhorar a reputação e as missões da Universidade do Alabama , Museu de História Natural do Alabama e Centro de Ciências McWane por meio de seu compromisso com a educação e apoio; C. deschutteri , que homenageia paleontólogo Pieter De Scutter por seus esforços para tornar Cretalamna dentes de um Bettrechies pedreira disponível para Siversson et al. (2015) e por seu trabalho sobre os tubarões belgas do Cenozóico; C. ewelli , que homenageia o paleontólogo Keith Ewell que coletou a maioria dos espécimes do tipo C. ewelli em 2004; e C. hattini , que homenageia o falecido geólogo Donald E. Hattin "por seu trabalho na estratigrafia da Formação Niobrara, oeste do Kansas". O epíteto específico de C. gertericorum é estruturado de maneira diferente; é derivado dos nomes "Gert", "Eric" e do sufixo latino - orum (uma declinação plural masculina). Os nomes derivados "Gert" e "Eric" referem-se aos coletores de fósseis Gert De Bie e Eric Collier, os quais coletaram a maioria dos dentes de Cretalamna examinados em Siversson et al. (2015) que eram da pedreira Bettrechies.
Ortografia
A grafia válida de Cretalamna , especificamente entre ele e 'Cretolamna' , tem sido objeto de controvérsia. Originalmente, Glickman descreveu o gênero com a intenção de nomeá-lo como 'Cretolamna' , mas durante a publicação do artigo correspondente de 1958 , ocorreu um erro tipográfico , com a impressão incorreta escrevendo -o como 'Cretalamna' . Glickman apontou a grafia como um erro e continuou a usar sua grafia pretendida 'Cretolamna' em obras posteriores. Esta grafia foi adotada universalmente até 1999, quando Siversson observou que isso viola os Artigos 32 e 33 do ICZN, reintegrando 'Cretalamna' como a grafia válida. Desde então, a reintegração de 'Cretalamna' ganhou destaque e, na década de 2010, foi aceita pela maioria dos paleontólogos. No entanto, alguns paleontólogos, incluindo Cappetta, se opuseram fortemente a ela. Em uma tentativa de suprimir o uso de 'Cretalamna' , Cappetta apelou para um representante do ICZN, argumentando que as intenções originais de Glickman e o uso predominante de 'Cretolamna' antes de Siversson (1999) garantem sua prioridade. O ICZN, que supostamente ficou impressionado com o "espírito" de Cappetta, posteriormente erigiu o Artigo 33.3.1 da Edição de 2000 do Código para resolver esta situação no futuro, que afirma que "quando uma emenda injustificada está em uso e é atribuída ao autor original e data é considerada uma emenda justificada ". Enquanto Cappetta argumentou em um manual de 2012 que esta nova disposição justifica a prioridade de 'Cretolamna' devido ao uso predominante da grafia antes de sua substituição por Siversson em 1999, o próprio Siversson apontou em um artigo de 2015 que a disposição não pode ser trabalhada retroativamente, e que o uso prevalecente continuado de 'Cretalamna' desde o estabelecimento da provisão ironicamente assegura sua prioridade ao invés de ameaçá-la. 'Cretalamna' atualmente permanece como a grafia mais comum e os paleontólogos expressaram a improbabilidade de um retorno ao uso de 'Cretolamna' .
Biologia
Corpo
Cretalamna era um tubarão de tamanho médio com um comprimento total estimado de 2,3 - 3 m. Presume-se que ele tivesse um corpo fusiforme comparável ao dos lamniformes modernos. Isso é evidenciado pelo centro da vértebra circular de Cretalamna .
Dado o tamanho dos dentes de Cretalamna em relação ao tamanho do corpo, é provável que sua nadadeira caudal não tenha sido usada para atordoar as presas (como é o caso dos tubarões-raposa). Em vez disso, a nadadeira caudal de Cretalamna era mais semelhante à do grande tubarão branco.
Dentição
Os dentes de Cretalamna são distinguidos por uma ampla cúspide triangular e duas cúspides laterais. As arestas cortantes dos dentes são em forma de navalha, enquanto as laterais têm uma superfície lisa. A simetria dos dentes é variável; alguns têm simetria bilateral exata, enquanto outros têm alta assimetria. Os dentes adjacentes não se sobrepõem.
A dentição exata de Cretalamna é incerta devido à má representação fóssil. Tradicionalmente, a maioria das reconstruções de sua dentição eram feitas a partir de dentes separados. Com base em um espécime de C. hattini (LACM 128126), a dentição do tubarão segue um padrão lamnoide com pelo menos quinze fileiras de dentes superiores e oito fileiras de dentes inferiores em cada lado da mandíbula. As fileiras de dentes superiores contêm, da frente para trás: duas fileiras sinfisárias, duas anteriores, uma intermediária e dez fileiras laterais. As fileiras de dentes inferiores contêm: duas fileiras de dentes anteriores, uma intermediária e cinco laterais. Isso é fornecido na fórmula dentária S2? .A2.I1.L10 (+?)s? .a2.i1.l4, construído em um estudo de 2007 do LACM 128126 pelo paleontólogo Kenshu Shimada. É possível que Cretalamna contivesse mais de duas fileiras de dentes sinfisários, visto que o Cretoxyrhina mantelli aparentado possuía quatro fileiras superiores de dentes sinfisários.
Mandíbula
Em C. hattini , os maxilares superior e inferior são semelhantes aos de Cretoxyrhina mantelli . As mandíbulas também se parecem com as dos modernos alopídeos (tubarões-raposa) e lamnídeos . Evidências fósseis limitadas sugerem que a mandíbula superior se estendia sobre a mandíbula inferior, dando a Cretalamna uma boca subterminal.
Paleoecologia
Distribuição
Cretalamna foi um gênero difundido encontrado no Norte da África ( Marrocos ), Oriente Próximo (Jordânia), América do Norte, tanto na Costa Leste quanto no Meio - Oeste e América Central ( Tonosí , Panamá ). Os depósitos em Marrocos são geralmente eocenos; os depósitos na Jordânia são do período Cretáceo e Eoceno; e a maioria dos depósitos nos Estados Unidos são do Cretáceo e do Paleoceno. C. maroccana é mais prevalente no Marrocos e na Jordânia, enquanto C. appendiculata é mais prevalente nos Estados Unidos. Ambas as espécies se sobrepuseram em um ponto no tempo.
Habitat
Evidências fósseis de Cretalamna são encontradas em depósitos que representam um conjunto diversificado de ambientes marinhos, indicando que ele foi capaz de se adaptar a uma ampla gama de habitats. Isso pode ter sido atribuído à sua capacidade de existir por meio de um longo intervalo temporal. O corpo fusiforme de Cretalamna sugere que era um tubarão pelágico .
As águas do Cretáceo habitadas por Cretalamna também foram o lar de uma grande variedade de peixes cartilaginosos, peixes ósseos, tartarugas, escamatas, plesiossauros, pterossauros, pássaros e até mesmo alguns dinossauros não aviários.
Dieta
A morfologia dos dentes de Cretalamna implica que era um generalista. Era um predador e se alimentava de grandes peixes ósseos, tartarugas , mosassauros , lulas e outros tubarões. Algumas amostras de dentes de Cretalamna apresentam desgaste intenso - provavelmente o resultado de mudanças drásticas na dieta.
Extinção
Um possível fator para a extinção de Cretalamna é o aumento da competição com os tubarões generalistas mais novos durante o Cenozóico. É amplamente aceito que Otodus (e, portanto, Carcharocles ) é derivado de Cretalamna devido à sua forte semelhança com certas espécies dentro do gênero.