Dissorophidae - Dissorophidae
| Dissorophidae |
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| Museu do Esqueleto de Cacops no Campo | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Pedido: | † Temnospondyli |
| Clade : | † Olsoniformes |
| Família: |
† Dissorophidae Boulenger , 1902 |
| Subgrupos | |
| Sinônimos | |
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Dissorophidae é uma família extinta de anfíbios temnospondil de tamanho médio que floresceu durante o final do Carbonífero e início do Permiano . O clado é conhecido quase exclusivamente na América do Norte.
História de estudo
Dissorophidae é um clado diversificado que foi nomeado em 1902 por George A. Boulenger. Os sinônimos juniores incluem Otocoelidae, Stegopidae e Aspidosauridae. No início do estudo de dissorofídeos, quando as relações de diferentes táxons não eram bem resolvidas e a maioria dos táxons não tinha sido descrita, Dissorophidae às vezes passou a incluir táxons que agora não são considerados dissorofídeos e podem ter excluído táxons descritos anteriormente que agora são considerados dissorofídeos. Os anfibamiformes foram amplamente considerados como dissorofídeos de corpo pequeno e, em um ponto, Dissorophidae também foi sugerido para incluir Trematopidae .
século 19
Em 1895, o paleontólogo americano Edward Drinker Cope nomeou Dissorophus, do primeiro Permiano do Texas. Este foi o primeiro dissorofídeo a ser descrito como tal, embora Parioxys , nomeado por Cope em 1878, e Zygosaurus , nomeado pelo paleontólogo russo Karl von Eichwald em 1848, também tenham sido considerados dissorofídeos. Uma segunda espécie de Dissorophus , bem como as duas espécies do gênero Otocoelus , todas nomeadas em 1896 por Cope em dois artigos, são agora consideradas sinônimos juniores da espécie-tipo de Dissorophus , D. multicinctus .
século 20
O início do século 20 viu uma grande expansão no estudo dos dissorofídeos. Em 1904, o paleontólogo alemão Ferdinand Broili nomeou a primeira espécie de Aspidosaurus , A. chiton , do primeiro Permiano do Texas. Espécies adicionais de Aspidosaurus foram nomeadas logo depois, incluindo Aspidosaurus glascocki do início do Permiano do Texas e Aspidosaurus novomexicanus do final do Carbonífero do Novo México. Uma terceira espécie, " Aspidosaurus crucifer ", descrita pelo paleontólogo americano EC Case, é agora considerada uma aspidosaurina indeterminada. Em 1910, dois dos gêneros dissorofídeos mais conhecidos foram nomeados: Cacops aspidephorus e Platyhystrix (como uma espécie de Ctenosaurus ; nome próprio erigido em 1911). Case também forneceu novas informações sobre Dissorophus em 1910 . Em 1911, Case chamou Alegeinosaurus aphthitos do início do Permiano do Texas. Em 1914, Samuel W. Williston descreveu a primeira espécie de Broiliellus , B. texensis . Informações adicionais sobre o Parioxys ferricolus foram fornecidas em dois estudos do paleontólogo egípcio YS Moustafa em 1955.
A década de 1960 foi particularmente produtiva para a pesquisa de dissorofídeos. Em dois artigos separados publicados em 1964, o paleontólogo canadense Robert L. Carroll nomeou quatro novos táxons: Brevidorsum profundum , Broiliellus brevis e Parioxys bolli do primeiro Permiano do Texas e Conjunctio multidens do primeiro Permiano do Novo México. Conjunctio foi nomeado a partir de um espécime originalmente referido como Aspidosaurus novomexicanus por Case et al. (1913) que também foi colocado em Broiliellus pelo paleontólogo americano Wann Langston em 1953 antes de ser dividido novamente por Carroll. Em 1965, o paleontólogo americano EC Olson descreveu o primeiro e único dissorofídeo do Permiano médio da América do Norte, Fayella chickashaensis , com base em uma caixa craniana isolada e fragmentos isolados. Um grande esqueleto pós-craniano de uma localidade diferente foi referido a este táxon por Olson em 1972. Em 1966, o paleontólogo americano Robert E. DeMar nomeou um novo táxon, " Longiscitula houghae " do início do Permiano do Texas; isso agora é considerado um sinônimo júnior de Dissorophus multicinctus pelo paleontólogo britânico Andrew Milner. DeMar também forneceu a primeira síntese da diversidade morfológica e possível função dos osteodermas dissorófidos em 1966 e nomeou duas novas espécies de Broiliellus em 1967, B. arroyoensis e B. olsoni , e completou uma revisão detalhada de D. multicinctus em 1968.
Em 1971, o paleontólogo americano Peter Vaughn descreveu um dos poucos dissorofídeos fora do Novo México, Texas e Oklahoma, Astreptorhachis ohioensis do final do Carbonífero de Ohio, representado por uma série de espinhas neurais fundidas e osteodermas. O paleontologista americano John Bolt publicou uma pesquisa de osteodermas dissorofídeos em 1974 com ênfase na utilidade e diferenciação taxonômica e relatos de material da localidade de Richards Spur do início do Permian em Oklahoma; em 1977, Bolt denunciou Cacops da localidade. Em 1980, o paleontólogo russo Yuri Gubin descreveu dois novos dissorofídeos do Permiano médio da Rússia: Iratusaurus vorax e Kamacops acervalis . O material craniano mais completo do Platyhystrix rugosus foi descrito em 1981 por uma equipe liderada pelo paleontólogo americano David Berman. Material pós-craniano adicional de Platyhystrix , principalmente as espinhas hiperelongadas características, também foi relatado periodicamente. A revisão da Ecolsonia cutlerensis em 1985 por Berman e colegas colocou o táxon como um dissorofídeo, mas esse táxon é mais frequentemente recuperado como um trematopídeo. Em 1999, os paleontólogos chineses Li Jinling e Cheng Zhengwu descreveram o primeiro e único dissorofídeo do leste da Ásia, o Anakamacops petrolicus do Permiano médio da China.
século 21
Em 2003, os paleontólogos americanos Berman e Spencer G. Lucas nomearam uma nova espécie de Aspidosaurus do Texas, A. binasser . Dois artigos sobre a biomecânica da osteoderme de Cacops aspidephorus e Dissorophus multicinctus, liderados pelo paleontólogo canadense David Dilkes, foram publicados em 2007 e 2009. Em 2009, uma equipe liderada pelo paleontólogo canadense Robert Reisz descreveu uma nova espécie de Cacops, C. morrisi , de a localidade de Richards Spur; material adicional desse táxon foi descrito em 2018 pelo paleontólogo americano Bryan M. Gee e Reisz. Uma segunda espécie da localidade foi descrita em 2012 pela paleontóloga alemã Nadia B. Fröbisch e Reisz, C. woehri ; material adicional de Cacops woehri foi descrito em 2015 por uma equipe liderada por Fröbisch. Uma equipe liderada pelo paleontólogo alemão Florian Witzmann publicou um estudo comparativo de histologia que amostrou uma série de dissorofídeos em 2010. May et al. (2011) descreveu o material do Aspidosaurus do final do Carbonífero do meio-continente da América do Norte. A primeira revisão filogenética dos Dissorophidae foi publicada em 2012 por Schoch. Em 2013, três novos dissorofídeos foram nomeados em um festschrift dedicado a Reisz em Comptes Rendus Paleovol : Broiliellus reiszi do início do Permiano do Novo México em um estudo liderado pelo paleontólogo canadense Robert Holmes; Scapanops neglecta do início do Permiano do Texas em um estudo dos paleontólogos alemães Schoch e Hans-Dieter Sues, reavaliando um espécime historicamente conhecido como Admiral Taxon; e Reiszerpeton renascentis do início do Permiano do Texas em uma revisão do material referido ao anfibamiforme Tersomius texensis por uma equipe liderada pela paleontóloga canadense Hillary C. Maddin. Em 2018, o paleontólogo chinês Liu Jun forneceu uma osteologia atualizada de Anakamacops com base em material substancialmente mais completo e ergueu a tribo Kamacopini para agrupar os dissorofídeos do Permiano médio da Eurásia. Dois estudos separados liderados por Gee também foram publicados naquele ano, um reavaliando os primeiros aphthitos Alegeinosaurus do Permiano do Texas, que ele sugeriu ser um sinônimo júnior de Aspidosaurus , e outro reavaliando o Permiano médio Fayella chickashaensis de Oklahoma, no qual os autores determinaram que o holótipo era um nomen dubium, mas o referido espécime era suficientemente distinto para justificar a construção de um novo táxon, Nooxobeia gracilis . Também em 2018, Gee e Reisz relataram postcrania de um grande dissorophida indeterminado de Richards Spur, que foi seguido por outro estudo no ano seguinte por uma equipe liderada por Gee que relatou extenso novo material de vários dissorophids de Richards Spur, incluindo a primeira documentação de Aspidosaurus e Dissorophus da localidade.
Anatomia
Dissorofídeos são mais facilmente reconhecidos por seus osteodermas distintos, embora estes não sejam exclusivos dos dissorofídeos entre os temnospondilis ou dos temnospondilis entre os primeiros tetrápodes. Também é debatido se Platyhystrix tem osteodermas verdadeiros ou simplesmente espinhas neurais ornamentadas com morfologia semelhante à ornamentação de osteodermas em outros taxa. Também há grande variabilidade nas osteodermas, tanto no número de séries quanto nas proporções gerais e anatomia. Dissorophines como Dissorophus normalmente possuem osteodermos largos em contraste com eucacopines como Cacops . Ambos os grupos têm duas séries de osteodermas que são relativamente planas, em contraste com as aspidosaurinas, que são supostamente uma única série com quilha dorsal para formar uma morfologia em V invertido; foi sugerido, com base em dados de TC, que pelo menos algumas aspidosaurinas podem realmente ter duas séries de osteodermas, mas que uma está amplamente obscurecida. Embora a morfologia da osteoderme tenha demonstrado não exercer uma influência discernível sobre a filogenia dos dissorofídeos, os osteodermas permanecem uma marca importante usada para diferenciar os principais clados dentro dos Dissorophidae e permanecem úteis para estabelecer a monofilia do grupo dentro dos Dissorophoidea. Schoch & Milner (2014) listam várias características que diagnosticam dissorofídeos, mas a maioria delas são úteis apenas para diferenciar o clado dos trematopídeos intimamente relacionados, e algumas estão desatualizadas à luz de pesquisas mais recentes: (1) fileira dentária superior terminando em ou anterior para a margem orbital posterior; (2) região basipterigóide firmemente suturada; (3) nenhum contato pré-frontal-pós-frontal; (4) ausência de dentículos na placa basal do paraesfenoide; (5) nenhum contato pterigóide-vômer; (6) pós-orbital curto; (7) coana longa e com lados paralelos; e (8) ausência de um processo supinador.
Aspidoaurinas e platiistricinas são amplamente representadas por material pós-craniano e, portanto, características como osteodermas são alguns dos únicos diferenciadores para esses taxa, mas dissorofinas e eucacopiênios também têm muitas diferenças cranianas, como as proporções relativas do crânio. A maioria dos dissorofídeos é de tamanho médio, sendo intermediários entre os pequenos anfibamiformes e os trematopídeos maiores, mas os Dissorophidae incluem os maiores dissorofídeos conhecidos, todos do Permiano médio da Eurásia, com comprimento de crânio superior a 30 cm.
Alcance fóssil
Abaixo está uma linha do tempo das faixas conhecidas de fósseis de dissorofídeos.
Relacionamentos
Quatro subfamílias compreendem os vários dissorofídeos. A eucacopina (sensu Schoch & Sues, 2013) era tradicionalmente referida como Cacopinae e inclui Cacops e os táxons eurasianos do Permiano médio ( Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus ). Dissorophinae inclui Dissorophus e todas as quatro espécies de Broiliellus . Essas são as duas distinções mais amplamente utilizadas em Dissorophidae, embora Aspidosaurinae (que inclui apenas Aspidosaurus e material semelhante ao Aspidosaurus indeterminado ) tenha sido revivido recentemente com a ereção da nova Platyhystricinae ( Platyhystrix e Astreptorhachis ). A localização de alguns taxa mais pouco conhecidos ( Brevidorsum ) ou anatomicamente distintos ( Scapanops ) é menos resolvida.
Filogenia
Abaixo está um cladograma de Schoch (2012):
| Dissorophoidea |
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