Hyaenodonta - Hyaenodonta

Hyaenodonta; Alcance temporal: 63,8-8,8 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N final da Torrejonian ao final do Mioceno ( origem suspeita do final do Cretáceo , mas ainda não confirmada por fósseis)
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Mamíferos
Mirorder:	Ferae
Clade :	Pan-Carnivora
Pedido:	† Hyaenodonta ; Van Valen, 1967
Subgrupos
	[ver classificação ]
Sinônimos
	Hyaenodontida (Solé, 2010) ; Hyaenodontidae (Leidy, 1869) ; Proviverroidea (Morlo, 2009) ;

Hyaenodonta (" dentes de hiena ") é uma ordem extinta de mamíferos placentários hipercarnívoros do clado Ferae . Hyaenodonts foram importantes predadores mamíferos que surgiram durante o início do Paleoceno na Europa e persistiram até o final do Mioceno .

Características gerais

crânio de Hyaenodon horridus

esqueleto de Sinopa major

Hyaenodonts são caracterizados por crânios longos, mandíbulas delgadas, corpos delgados e uma postura plantígrada . Eles geralmente variavam em tamanho de 30 a 140 cm no ombro. Embora Simbakubwa kutokaafrika pudesse ter até 1.500 kg (3.300 lb) (ultrapassando o tamanho do urso polar moderno ) e Hyaenodon gigas (a maior espécie do gênero Hyaenodon ) tinha até 1,4 m de altura no ombro, 10 pés de comprimento e pesava cerca de 500 kg, a maioria dos hienodontes estava na faixa de 5 a 15 kg, o equivalente a um cão de tamanho médio . A anatomia de seus crânios mostra que eles tinham um olfato particularmente agudo, enquanto seus dentes eram adaptados para tosquiar, em vez de esmagar.

Por causa de sua variação de tamanho, é provável que diferentes espécies caçassem de maneiras diferentes, o que lhes permitia preencher muitos nichos predadores diferentes . Os menores caçariam em matilhas durante a noite como os lobos, e os maiores e mais ferozes caçariam sozinhos durante o dia, usando seu tamanho e suas poderosas mandíbulas como arma principal. Os carnassiais em um hyaenodonts são geralmente o segundo molar superior e o terceiro molar inferior . No entanto, alguns hienodontes possuíam até três pares sequenciais de carnássicos ou dentes molares semelhantes a carnássicos em suas mandíbulas. Os hyaenodontes, como todos os creodontes, careciam de dentes molares de esmagamento pós-carnassial, como os encontrados em muitas famílias carnívoras, especialmente Canidae e Ursidae , e, portanto, careciam de versatilidade dentária para processar qualquer alimento além da carne.

Os hienodontes diferiram dos carnívoros porque substituíram sua dentição decídua com desenvolvimento mais lento do que os carnívoros. Estudos sobre o Hyaenodon mostram que os juvenis demoram de 3 a 4 anos no último estágio da erupção do dente, implicando em uma fase muito longa da adolescência. Nas formas norte-americanas, o primeiro pré-molar superior irrompe antes do primeiro molar superior, enquanto as formas europeias mostram uma erupção anterior do primeiro molar superior.

Pelo menos uma linhagem de hyaenodont, subfamília Apterodontinae , era especializada em hábitos aquáticos semelhantes aos da lontra .

Faixa

Tendo evoluído na Europa durante o Paleoceno , os hienodontes logo depois se espalharam pela África e pela Índia , implicando em conexões biogeográficas próximas entre essas áreas. Posteriormente, eles se dispersaram para a Ásia, vindos da Europa ou da Índia e, finalmente, da América do Norte, vindos da Europa ou da Ásia.

Eles foram hipercarnívoros importantes na Eurásia, África e América do Norte durante o Oligoceno, mas declinaram no final da época, com quase toda a ordem sendo extinta no final do Oligoceno . Vários representantes desta ordem, incluindo hyainailourids Megistotherium , Simbakubwa , Hyainailouros , Sectisodon , Exiguodon , Sivapterodon , Metapterodon , e Isohyaenodon , o prionogálido Prionogale , o teratodontídeo Dissopsalis e as espécies mais jovens do gênero Hyaenodon evoluíram durante a evolução do H. weilini durante o gênero Hyaenodon , Mioceno, do qual, apenas Dissopsalis sobreviveu o suficiente para ser extinto no final do Mioceno. Tradicionalmente, isso tem sido atribuído à competição com carnívoros, mas nenhum exame formal da correlação entre o declínio dos hienodontes e a expansão dos carnívoros foi registrado, e o último pode simplesmente ter se movido para nichos vazios após a extinção das espécies de hienodonte.

Classificação e filogenia

Relações

Os hienodontes eram consideravelmente mais difundidos e bem-sucedidos do que os oxiaenídeos , o outro clado de mamíferos originalmente classificado junto com os hienodontes como parte de Creodonta . Em 2015, a análise filogenética de mamíferos Paleogênicos, por Halliday et al., Confirma a monofilia de Creodonta e se encontra no clado Ferae , mais próximo de Pholidota do que de Carnivora . No entanto, a ordem Creodonta é agora considerada um táxon polifilético de cesto de lixo contendo dois clados não relacionados que se presume serem intimamente relacionados (ou ancestrais) ao Carnivora .

Taxonomia

Pedido: † Hyaenodonta (Van Valen, 1967)

Gênero: † Eoproviverra (Solé, 2014)
Gênero: † Furodon (Solé, 2014)
Gênero: † Gazinocyon (Polly, 1996)
Gênero: † Kyawdawia (Egi, 2005)
Gênero: † Paratritemnodon (Rao, 1973)
Gênero: † Parvavorodon (Solé, 2014)
Gênero: † Pyrocyon (Gingerich & Deustch, 1989)
(sem classificação): † Arfia clado
- Família: † Arfiidae (Solé, 2014)
  - Gênero: † Arfia (Van Valen, 1965)
(sem classificação): † Galecyon clado
- Gênero: † Galecyon (Gingerich & Deutsch, 1989)
(não classificado): † Clade Indohyaenodon
- Gênero: † Glibzegdouia (Crochet, 2001)
- Família: † Indohyaenodontidae (Solé, 2014)
  - Gênero: † Indohyaenodon (Bajpai, 2009)
  - Gênero: † Yarshea (Egi, 2004)
(sem classificação): † clado Lahimia
- Gênero: † Boualitomus (Gheerbrant, 2006)
- Gênero: † Lahimia (Solé, 2009)
- Incertae sedis :
  - Hyaenodonta sp. (Pedreira L-41, Fayum, Egito)
(sem classificação): † Tritemnodon clado
- Gênero: † Tritemnodon (Mateus, 1906)
- Família: † Koholiidae (Crochet, 1988)
  - Gênero: † Koholia (Crochet, 1988)
Família: † Limnocyonidae (Gazin, 1946)
- Gênero: † Iridodon (Morlo & Gunnell, 2003)
- Gênero: † Limnocyon ^{( gênero parafilético )} (Marsh, 1872)
- Gênero: † Oxyaenodon (Mateus, 1899)
- Gênero: † Prolaena (Xu, 1979)
- Gênero: † Prolimnocyon ^{( gênero parafilético )} (Matthew, 1915)
- Gênero: † Thinocyon (Marsh, 1872)
- Incertae sedis :
  - † "Thinocyon" sichowensis (Chow, 1975)
Família: † Sinopidae (Solé, 2014)
- Gênero: † Acarictis (Gingerich & Deutsch, 1989)
- (sem classificação): † Sinopa clado
  - Gênero: † Prototomus ^{( gênero parafilético )} (Cope, 1874)
  - Gênero: † Sinopa (Leidy, 1871)
Superfamília: † Hyaenodontoidea (Leidy, 1869)
- Família: † Hyaenodontidae (Leidy, 1869)
  - Gênero: † Boritia (Solé, 2014)
  - Gênero: † Neosinopa (Lavrov, 1999)
  - Gênero: † Preregidens (Solé, 2015)
  - Gênero: † Protoproviverra (Lemoine, 1891)
  - (sem classificação): † Cynohyaenodon / Quercytherium clado
    - Gênero: † Cynohyaenodon ^{( gênero parafilético )} (Filhol, 1873)
    - Gênero: † Paracynohyaenodon (Martin, 1906)
    - Gênero: † Quercytherium (Filhol, 1880)
  - (não classificado): † clado Eurotherium
    - Gênero: † Alienetherium (Lange-Badre, 1981)
    - Gênero: † Cartierodon (Solé & Mennecart, 2019)
    - Gênero: † Eurotherium ^{( gênero parafilético )} (Polly & Lange-Badré, 1993)
    - Gênero: † Paenoxyaenoides (Lange-Badre, 1981)
    - Gênero: † Prodissopsalis (Matthes, 1950)
  - (sem classificação): † clado Leonhardtina
    - Gênero: † Leonhardtina (Matthes, 1952)
  - (sem classificação): † Matthodon clado
    - Gênero: † Matthodon (Lange-Badré & Haubold, 1990)
  - (não classificado): clado
    † Oxyaenoides
    - Subfamília: † Oxyaenoidinae (Lavrov, 1999)
      Gênero: † Oxyaenoides (Matthes, 1967)
  - Subfamília: † Hyaenodontinae (Leidy, 1869)
    - Gênero: † Consobrinus (Lange-Badre, 1979)
    - Gênero: † Propterodon ^{( gênero parafilético )} (Martin, 1906)
    - Tribo: † Epipterodontini (Lavrov, 1999)
      - Gênero: † Epipterodon (Lavrov, 1999)
      - Gênero: † Immanopterodon (Lavrov, 1999)
    - Tribo: † Hyaenodontini (Leidy, 1869)
      - Gênero: † Hyaenodon (Laizer & Parieu, 1838)
- Família: † Proviverridae (Schlosser, 1886)
  - Gênero: † Minimovellentodon (Solé, 2014)
  - Gênero: † Morlodon (Solé, 2013)
  - Gênero: † Parvagula (Lange-Badré, 1987)
  - Gênero: † Praecodens (Lange-Badre, 1981)
  - (sem classificação): † Allopterodon / Proviverra clado
    - Gênero: † Allopterodon (Ginsburg, 1978)
    - Gênero: † Lesmesodon (Morlo & Habersetzer, 1999)
    - Gênero: † Proviverra (Rütimeyer, 1862)

Superfamília: † Hyainailouroidea ^{( superfamília parafilética )} (Borths, 2016)
- Família: † Hyainailouridae ^{( família parafilética )} (Pilgrim, 1932)
  - Subfamília: † Apterodontinae (Szalay, 1967)
    - Gênero: † Apterodon (Fischer, 1880)
    - Gênero: † Quasiapterodon (Lavrov, 1999)
  - Subfamília: † Hyainailourinae ^{( subfamília parafilética )} (Pilgrim, 1932)
    - Gênero: † Megistotherium (Savage, 1973)
    - Gênero: † Mlanyama (Rasmussen & Gutierrez, 2009)
    - Gênero: † Orienspterodon (Egi, 2007)
    - Gênero: † Pakakali (Borths & Stevens, 2017)
    - Gênero: † Simbakubwa (Borths & Stevens, 2019)
    - (sem classificação): † Clado Akhnatenavus
      - Gênero: † Akhnatenavus (Holroyd, 1999)
      - Gênero: † Hemipsalodon (Cope, 1885)
      - Gênero: † Ischnognathus (Stovall, 1948)
    - Tribo: † Hyainailourini ^{( tribo polifilética )} (Ginsburg, 1980)
      - Gênero: † Exiguodon (Morales & Pickford, 2017)
      - Gênero: † Falcatodon (Morales & Pickford, 2017)
      - Gênero: † Hyainailouros ^{( gênero polifilético )} (Biedermann, 1863)
      - Gênero: † Kerberos (Solé, 2015)
      - Gênero: † Parapterodon (Lange-Badré, 1979)
      - Gênero: † Sectisodon (Morales & Pickford, 2017)
      - Gênero: † Sivapterodon (Ginsburg, 1980)
      - Subtribo: † Isohyaenodontina ^{( subtribo polifilética )} (Lavrov, 1999)
        Gênero: † Isohyaenodon ^{( gênero polifilético )} (Savage, 1965)
      - Subtribo: † Pterodontina (Lavrov, 1999)
        Gênero: † Pterodon (Blainville, 1839)
    - Tribo: † Leakitheriini (Lavrov, 1999)
      - Gênero: † Leakitherium (Savage, 1965)
    - Tribo: † Metapterodontini (Lavrov, 1999)
      - Gênero: † Metapterodon (Stromer, 1923)
    - Tribo: † Paroxyaenini (Lavrov, 2007)
      - Gênero: † Paroxyaena (Martin, 1906)
    - Incertae sedis :
      - † "Pterodon" africanus (Andrews, 1903)
      - † "Pterodon" phiomensis (Osborn, 1909)
- Família: † Prionogalidae (Morales, 2008)
  - Gênero: † Namasector (Morales, 2008)
  - Gênero: † Prionogale (Schmidt-Kittler & Heizmann, 1991)
  - Gênero: † Thereutherium (Filhol, 1876)
- Família: † Teratodontidae (Savage, 1965)
  - Subfamília: † Teratodontinae (Savage, 1965)
    - Gênero: † Anasinopa (Savage, 1965)
    - Gênero: † Brychotherium (Borths, 2016)
    - Gênero: † Ekweeconfractus (Flink, 2021)
    - Gênero: † Masrasector (Simons & Gingerich, 1974)
    - Gênero: † Metasinopa (Osborn, 1909)
    - Gênero: † Teratodon (Savage, 1965)
    - Tribo: † Dissopsalini (Morales & Pickford, 2017)
      - Gênero: † Buhakia (Morlo, 2007)
      - Gênero: † Dissopsalis (Pilgrim, 1910)
ichnotaxa de Hyaenodonta:
- Ichnogenus: † Creodontipus (Santamaria, 1989)
- Ichnogenus: † Dischidodacylus (Sarjeant & Wilson, 1988)
- Ichnogenus: † Sarcotherichnus (Demathieu, 1984)
- Ichnogenus: † Zanclonychopus (Sarjeant & Langston, 1994)
- Icnofamília: † Sarjeantipodidae (McCrea, Pemberton & Currie, 2004)
  - Ichnogenus: † Hyaenodontipus (Ellenberger, 1980)
  - Ichnogenus: † Quiritipes (Sarjeant, 2002)
  - Ichnogenus: † Sarjeantipes (McCrea, Pemberton & Currie, 2004)

Filogenia

As relações filogenéticas da ordem Hyaenodonta são mostradas nos seguintes cladogramas:

Ferae

Folidotamorfa

Pan-Carnivora

† Oxyaenodonta

Carnivoramorpha

† Hyaenodonta

	† Altacreodus

	† Tinerhodon

† Altacreodus / Tinerhodon clado

† Hyaenodonta ( sensu stricto )

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sensu lato

† Hyaenodonta

† Eoproviverra

	† Boualitomus

	† Hyaenodonta sp. (Pedreira L-41 , Fayum, Egito)

	† Lahimia

† Hyaenodontoidea

	† Hyaenodontidae

	† Proviverridae

	† Arfiidae

	† Limnocyonidae

† Sinopidae

	† Gazinocyon

	† Pyrocyon

† Galecyon

	† Indohyaenodontidae

	† Glibzegdouia

† Parvavorodon

	† Koholiidae

	† Tritemnodon

† Furodon

† Kyawdawia

† Paratritemnodon

† Teratodontidae

† Hyainailouroidea

† Apterodontinae

† Orienspterodon

† Hyainailourinae

	† Hemipsalodon

?	† Ischnognathus

† Clado Akhnatenavus

† Akhnatenavus

	† "Pterodon" africanus

	† "Pterodon" phiomensis

† Paroxyaenini

† **Hyainailourini**
	† Pterodontina

	† Kerberos

† Falcatodon

† Sectisodon

	† Exiguodon

	† Isohyaenodon zadoki

† Isohyaenodon
(† Isohyaenodontina )

† Isohyaenodon andrewsi

	† Sivapterodon

	† Hyainailouros bugtiensis

† Hyainailouros napakensis

† Hyainailouros

	† Hyainailouros sulzeri

	† Hyainailourinae sp. (Arrdrift)

† Simbakubwa

	† Mlanyama

	† Metapterodontini

	† Megistotherium

	† Leakitheriini

† Pakakali

† Prionogalidae

Hyainailouridae

† clado de Lahimia

† Clade Arfia

† Galecyon clado

† Indohyaenodon clado

† Tritemnodon clado

sensu stricto
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