Mirmecofilia - Myrmecophily
Mirmecofilia ( / m ɜr m ə k ɒ f ɪ l i / mur-mə- KOF -IL-ee ; literalmente "ant-amor") é o termo aplicado a interespécies positivos associações entre formigas e uma variedade de outros organismos, tais como plantas, outros artrópodes e fungos. Mirmecofilia se refere a associações mutualísticas com formigas, embora em seu uso mais geral, o termo também possa se referir a interações comensais ou mesmo parasitárias .
O termo "mirmecófilo" é usado principalmente para animais que se associam com formigas. Cerca de 10.000 espécies de formigas (Formicidae) são conhecidas, com maior diversidade nos trópicos. Na maioria dos ecossistemas terrestres, as formigas são ecológica e numericamente dominantes, sendo os principais predadores invertebrados. Como resultado, as formigas desempenham um papel fundamental no controle da riqueza, abundância e estrutura da comunidade de artrópodes. Algumas evidências mostram que a evolução das interações mirmecófilas tem contribuído para a abundância e o sucesso ecológico das formigas, garantindo um suprimento alimentar confiável e rico em energia, proporcionando uma vantagem competitiva para as formigas sobre outros predadores invertebrados. A maioria das associações mirmecófilas são oportunistas, não especializadas e facultativas (o que significa que ambas as espécies são capazes de sobreviver sem a interação), embora mutualismos obrigatórios (aqueles em que uma ou ambas as espécies são dependentes da interação para sobrevivência) também tenham sido observados para muitas espécies.
À medida que os formigueiros crescem, é mais provável que abriguem mais e maiores variedades de mirmecófilos. Isso ocorre em parte porque colônias maiores têm maiores especializações, portanto, mais diversidade ecológica dentro dos ninhos, permitindo maior diversidade e tamanhos populacionais entre os mirmecófilos.
Mirmecófilo
Um "mirmecófilo" é um organismo que vive em associação com formigas .
Os mirmecófilos podem desempenhar várias funções em sua colônia de formigas hospedeiras. Muitos consomem resíduos nos ninhos, como formigas mortas, larvas mortas ou fungos que crescem no ninho. Alguns mirmecófilos, no entanto, se alimentam de alimentos armazenados de formigas, e alguns são predadores de ovos, larvas ou pupas de formigas. Outros beneficiam as formigas, fornecendo-lhes uma fonte de alimento. A maioria das associações são facultativas, beneficiando um ou ambos os participantes, mas não sendo necessárias para sua sobrevivência, mas muitos relacionamentos mirmecófilos são obrigatórios, o que significa que um ou outro participante requer o relacionamento para sobreviver.
As associações mirmecófilas são mais conhecidas em borboletas da família Lycaenidae . Muitas lagartas licenídeos produzem néctar por órgãos especializados e se comunicam com as formigas por meio de sons e vibrações. Acredita-se que a associação com formigas reduza a parasitização das lagartas das borboletas.
Alguns besouros mirmecófilos estão nas famílias Coccinellidae (por exemplo, a joaninha Thalassa saginata ), Aphodiidae , Scarabaeidae , Lucanidae , Cholevidae , Pselaphidae , Staphylinidae , Histeridae e Ptiliidae (alguns tratados aqui como subfamílias). Nas associações de besouros, os estafilinídeos mirmecófilos são as mais diversas das famílias de besouros. Associações mirmecófilas também são vistas em vários outros insetos, como pulgões e gafanhotos , bem como no gênero de moscas flutuantes Microdon e vários outros grupos de moscas.
Os formigueiros fornecem ambientes ambientalmente estáveis que são bem organizados e protegidos pela colônia hospedeira. O benefício das colônias de formigas resultou na infiltração de uma variedade de mirmecófilos. As formigas hóspedes podem ter um efeito positivo, neutro ou negativo na colônia. Se o impacto das espécies infiltrantes for muito negativo na colônia, elas correm o risco de serem descobertas; isso geralmente resulta em populações relativamente pequenas de mirmecófilos. Algumas espécies de aranhas usam características como mirmecomorfia - mimetismo de formigas - e mimetismo químico para se infiltrar em ninhos de formigas, geralmente para se alimentar de suprimentos de comida ou das próprias formigas. Aribates javensis , uma espécie de ácaro oribatídeo, é um mirmecófilo obrigatório que vive em formigueiros. Esses ácaros são cuidados por suas formigas hospedeiras em troca de comer lixo e bactérias no ninho.
Outros grupos mirmecófilos incluem:
- Ortópteros , como o grilo Myrmecophilus acervorum
- Diptera , como o stratiomyid voar Clitellaria obtusa
- Blattodea , como as baratas Attaphila
- Moluscos , como Allopeas myrmekophilos
O primeiro grande trabalho de catalogação de mirmecófilos britânicos foi feito por Horace Donisthorpe em seu livro de 1927, The Guests of British Ants .
Interações formiga-planta
As interações formiga-planta são geograficamente difundidas, com centenas de espécies de plantas mirmecofíticas em várias famílias, incluindo Leguminosae , Euphorbiaceae e Orchidaceae . Em geral, mirmecófitas (ou formigas) geralmente fornecem alguma forma de abrigo e alimento em troca do "cuidado" das formigas, que pode incluir proteção, dispersão de sementes (ver mirmecocoria ), competição reduzida de outras plantas, serviços de higiene e / ou nutrientes suplementação.
Três das adaptações estruturais mais comuns e importantes das formigas são nectários extraflorais , domácias e (menos comumente) corpos de Beltian . As domácias de plantas são locais de nidificação fornecidos pela planta na forma de caules ocos, pecíolos, espinhos ou folhas enroladas. A produção de domácias especializadas em formigas foi documentada em mais de 100 gêneros de plantas tropicais. Os corpos de Beltian fornecem uma fonte de alimento de alta energia para as formigas na forma de corpúsculos nutritivos produzidos nas pontas dos folhetos, e eles foram descritos em pelo menos 20 famílias de plantas. Nectários extraflorais (NEFs) são conhecidos por ocorrerem em pelo menos 66 famílias de plantas angiospermas em regiões temperadas e tropicais, bem como em algumas samambaias, mas estão ausentes em todas as gimnospermas e são mais abundantes nos trópicos. Os EFNs estando fora das flores da planta não são empregados na polinização; seu objetivo principal é atrair e sustentar formigas que cuidam delas. Muitas plantas podem controlar o fluxo de néctar dos EFNs, de forma que a disponibilidade de néctar varia de acordo com os ciclos diários e sazonais. Como as formigas podem responder rapidamente às mudanças na taxa de fluxo de EFNs, este pode ser um mecanismo possível pelo qual as plantas podem induzir uma maior atividade das formigas durante os períodos de pico de herbivoria e minimizar os custos gerais de produção de néctar. A produção nutricional combinada de EFNs e corpos de Beltian pode ser uma fonte significativa de alimento para o cuidado de formigas e, em alguns casos, pode fornecer as necessidades nutritivas totais para uma colônia de formigas.
Em troca de locais de nidificação e recursos alimentares, as formigas protegem as plantas dos herbívoros . Um dos exemplos mais conhecidos de mutualismo de formigas é nas acácias megafones ( Acacia cornigera ) e suas formigas Pseudomyrmex na América Central. Este sistema foi estudado por Daniel Janzen no final dos anos 1960, que forneceu algumas das primeiras evidências experimentais de que as formigas reduzem significativamente as taxas de herbivoria de mirmecófitas. Desde então, muitos outros estudos demonstraram resultados semelhantes em outros sistemas. No sistema de acácia megafone, em troca de proteção, as acácias fornecem domácias, corpos de Beltian e EFNs, e as evidências indicam que as formigas Pseudomyrmex podem sobreviver exclusivamente com esses recursos alimentares sem precisar forragear em outro lugar. Para muitas plantas, incluindo as acácias megafones, as formigas podem reduzir significativamente a herbivoria tanto de insetos fitófagos quanto de organismos maiores, como grandes mamíferos que pastam. Espécies de formigas associadas obrigatoriamente são algumas das formigas mais agressivas do mundo e podem defender uma planta contra a herbivoria por grandes mamíferos mordendo repetidamente seu atacante e borrifando ácido fórmico na ferida.
A mirmecofilia é considerada uma forma indireta de defesa da planta contra a herbivoria, embora as formigas frequentemente forneçam outros serviços além da proteção. Algumas formigas fornecem serviços de higiene para manter as superfícies das folhas limpas e evitar doenças, e a defesa contra patógenos fúngicos também foi demonstrada. As formigas geralmente podam epífitas , trepadeiras e plantas parasitas de sua planta hospedeira e, às vezes, também desbastam os brotos de plantas vizinhas. Ao fazer isso, as formigas reduzem a competição planta-planta por espaço, luz, nutrientes e água. Finalmente, o trabalho atual com foco no papel das formigas na suplementação de nutrientes para plantas mostrou que em muitas relações formigas-plantas, o fluxo de nutrientes é bidirecional. Um estudo estimou que enquanto 80% do carbono nos corpos de Azteca spp. operárias é fornecido pela árvore hospedeira ( Cecropia spp.), 90% do nitrogênio da árvore Cecropia foi fornecido por detritos de formigas transportados para a árvore como resultado de forrageamento externo. À luz desses serviços, a mirmecofilia tem sido considerada vantajosa para garantir a sobrevivência e o sucesso ecológico de uma planta, embora os custos para a planta de fornecer para as formigas possam ser altos o suficiente para compensar os benefícios.
Interações formiga-artrópode
Muitas espécies de artrópodes dependem de espécies de formigas e vivem entre elas em seus ninhos. Os ácaros são particularmente adeptos de mirmecófilos, sendo que são pequenos o suficiente para entrar nos ninhos com facilidade e não serem expulsos das casas e corpos das formigas. Na verdade, vários estudos mostram ácaros extrema mirmecofilia em números muito acima de outros mirmecófilos.
Interações formiga-inseto
Formigas tendem uma ampla variedade de espécies de insectos, mais notavelmente lycaenid borboleta lagartas e hemípteros. Cerca de 41% de todos os gêneros de formigas incluem espécies que se associam a insetos. Esses tipos de interação formiga-inseto envolvem a prestação de algum serviço pela formiga em troca de nutrientes na forma de melada, um fluido açucarado excretado por muitos insetos fitófagos. . As interações entre os insetos produtores de melada e as formigas costumam ser chamadas de trofobiose , um termo que mescla noções de relações tróficas com simbioses entre formigas e insetos. Este termo foi criticado, entretanto, com base no fato de que as interações mirmecófilas são freqüentemente mais complexas do que as simples interações tróficas, e o uso da simbiose é inapropriado para descrever as interações entre organismos de vida livre.
Os insetos também podem formar adaptações para enfrentar a agressão das formigas, resultando em ligações mutualísticas ou parasitárias com as colônias de formigas. Alguns besouros da família Coccinellidae desenvolveram comportamentos, formas corporais e mimetismo químico para atacar os pulgões tendidos por formigas.
Hemiptera
Algumas das interações mirmecófilas mais bem estudadas envolvem formigas e hemípteros (anteriormente agrupados na ordem Homoptera, que incluía Auchenorrhyncha e Sternorrhyncha ), especialmente pulgões . Cerca de 4000 espécies de pulgões são descritas, e eles são os organismos mirmecófilos mais abundantes nas zonas temperadas do norte. Os pulgões se alimentam da seiva do floema das plantas e, à medida que se alimentam, excretam gotas de melada de seus ânus. As formigas responsáveis ingerem essas gotículas de melada e, em seguida, voltam ao ninho para regurgitar o líquido para suas companheiras (ver trofalaxia ). Entre 90 e 95% do peso seco da melada de pulgão são vários açúcares, enquanto a matéria restante inclui vitaminas, minerais e aminoácidos. A melada de afídeo pode fornecer uma fonte de alimento abundante para as formigas (os pulgões do gênero Tuberolachnus podem secretar mais gotículas de melada por hora do que seu peso corporal) e, para algumas formigas, os pulgões podem ser sua única fonte de alimento. Nessas circunstâncias, as formigas podem suplementar sua ingestão de melada predando os pulgões, uma vez que as populações de pulgões tenham atingido certas densidades. Dessa forma, as formigas podem ganhar proteína extra e garantir a extração eficiente de recursos, mantendo taxas de fluxo de melada que não excedam a capacidade de coleta das formigas. Mesmo com alguma predação por formigas, as colônias de pulgões podem atingir densidades maiores com formigas cuidando do que as colônias sem. Observou-se que formigas cuidam de grandes "manadas" de pulgões, protegendo-os de predadores e parasitóides . As espécies de afídeos associadas a formigas geralmente têm mecanismos de defesa estruturais e comportamentais reduzidos e são menos capazes de se defender de ataques do que as espécies de afídeos não associadas a formigas.
As formigas se envolvem em associações com outros hemípteros produtores de melada, como insetos cochonilhas ( Coccidae ), cochonilhas ( Pseudococcidae ) e cochonilhas ( Membracidae ), e a maioria dessas interações são facultativas e oportunistas com alguns casos de associações obrigatórias, como hemípteros que são inquilinos , o que significa que só podem sobreviver dentro de formigueiros. Além da proteção, as formigas podem fornecer outros serviços em troca de melada de hemíptero. Algumas formigas trazem larvas de hemípteros para os ninhos e as criam junto com sua própria ninhada de formigas. Além disso, as formigas podem ajudar ativamente na dispersão dos hemípteros; Foram observadas formigas rainhas transportando pulgões durante seus voos dispersivos para estabelecer uma nova colônia, e as formigas operárias freqüentemente carregam pulgões para um novo local de nidificação se o formigueiro anterior foi perturbado. As formigas também podem transportar hemípteros para diferentes partes de uma planta ou para diferentes plantas para garantir uma fonte de alimento fresco e / ou proteção adequada para o rebanho.
Borboletas Lycaenid
A mirmecofilia entre lagartas licenídeos difere das associações de hemípteros porque as lagartas se alimentam de tecidos vegetais, não de seiva do floema e, portanto, não excretam continuamente a melada. As lagartas das borboletas licenídeos desenvolveram, portanto, órgãos especializados que secretam substâncias químicas para alimentar e apaziguar as formigas. As secreções são uma mistura de açúcar e aminoácidos, que em sinergia é mais atraente para as formigas do que qualquer um dos seus componentes. Acredita-se que as secreções das lagartas de Narathura japonica sejam mais do que meramente fornecer nutrição, com componentes que causam alteração de comportamento nas formigas, com redução da atividade locomotora das acompanhantes da lagarta, aumento da agressividade e proteção das formigas Pristomyrmex punctatus , sugerindo que a associação são mais bem tratados como parasitas do que como mutualistas. Como as lagartas não passam automaticamente a melada, elas devem ser estimuladas a secretar gotículas e fazê-lo em resposta à antenação, que é o tamborilar ou acariciar o corpo da lagarta pelas antenas das formigas. Algumas lagartas possuem receptores especializados que permitem distinguir entre antenas e contatos de predadores e parasitas, e outras produzem sinais acústicos que agitam as formigas, tornando-as mais ativas e provavelmente melhores defensoras das larvas. Assim como acontece com os mirmecófilos homópteros, as formigas protegem as larvas licenídeos de insetos predadores (incluindo outras formigas) e vespas parasitóides, que depositam seus ovos nos corpos de muitas espécies de larvas de Lepidópteros. Por exemplo, um estudo conduzido por Pierce e colegas no Colorado descobriu experimentalmente que, para as larvas de Glaucopsyche lygdamus que eram tratadas por uma certa espécie de formiga ( Formica podzolica ), em comparação com larvas não cuidadas, a porcentagem de larvas que desapareciam das plantas antes do final do estádio final diminuiu (embora não seja estatisticamente significativo) e a porcentagem de larvas infectadas por parasitóides diminuiu significativamente (de 33% para 9% -12%). Essas interações não acontecem sem um custo energético para a borboleta, no entanto, e indivíduos tratados com formigas atingem tamanhos adultos menores do que indivíduos não tratados devido aos custos de apaziguar formigas durante o estágio larval. As interações com as formigas não se limitam ao estágio larval da borboleta e, na verdade, as formigas podem ser parceiras importantes para as borboletas em todos os estágios de seu ciclo de vida. Por exemplo, fêmeas adultas de muitas borboletas licenídeos , como J. evagoras , preferencialmente ovipositam em plantas onde formigas parceiras estão presentes, possivelmente usando pistas químicas das próprias formigas para localizar locais onde borboletas jovens provavelmente serão tratadas por formigas. Embora a presença de formigas tenha sido amplamente documentada em borboletas licenídeos e, até certo ponto, em borboletas riodinídeos como Eurybia elvina , muitas outras espécies de lepidópteros são conhecidas por se associarem a formigas, incluindo muitas mariposas.
Besouros errantes
Vários níveis de mirmecofilia
Muitas formigas trofobióticas podem manter associações com várias espécies simultaneamente. As formigas que interagem com insetos mirmecófilos e mirmecófitas são altamente associadas; as espécies adaptadas para interagir com um desses mirmecófilos podem alternar entre eles dependendo da disponibilidade e qualidade dos recursos. Dos gêneros de formigas que incluem espécies que se associam a formigas, 94% também incluem espécies que se associam a trofobiontes. Em contraste, as formigas que são adaptadas para cultivar fungos (formigas cortadeiras, tribo Attini ) não possuem as adaptações morfológicas ou comportamentais para mudar para parceiros trofobióticos. Muitos mutualistas de formigas podem explorar essas interações multiespécies para maximizar os benefícios da mirmecofilia. Por exemplo, algumas plantas hospedam pulgões em vez de investir em EFNs, o que pode ser mais caro energeticamente dependendo da disponibilidade local de alimentos. A presença de vários interatores pode influenciar fortemente os resultados da mirmecofilia, muitas vezes de maneiras inesperadas.
Significado da mirmecofilia na ecologia
Mutualismos são geograficamente onipresentes, encontrados em todos os reinos organísmicos e desempenham um papel importante em todos os ecossistemas. Combinado com o fato de que as formigas são uma das formas de vida mais dominantes na Terra, a mirmecofilia claramente desempenha um papel significativo na evolução e ecologia de diversos organismos e na estrutura da comunidade de muitos ecossistemas terrestres.
Evolução de interações positivas
Questões sobre como e por que as espécies coevoluem são de grande interesse e importância. Em muitos organismos mirmecófilos, as associações de formigas têm sido influentes no sucesso ecológico, diversidade e persistência das espécies. Análises de informações filogenéticas para organismos mirmecófilos, bem como linhagens de formigas, demonstraram que a mirmecofilia surgiu independentemente na maioria dos grupos várias vezes. Como vários ganhos (e talvez perdas) de adaptações mirmecófilas ocorreram, a sequência evolutiva de eventos na maioria das linhagens é desconhecida. Exatamente como essas associações evoluem também não está claro.
Ao estudar a coevolução de organismos mirmecófilos, muitos pesquisadores abordaram os custos e benefícios relativos das interações mutualísticas, que podem variar drasticamente de acordo com a composição e abundância das espécies locais, variação nas necessidades e disponibilidade de nutrientes, qualidade da planta hospedeira, presença de fontes alternativas de alimentos, abundância e composição de espécies de predadores e parasitóides e condições abióticas. Devido à grande variação em alguns desses fatores, os mecanismos que suportam a persistência estável da mirmecofilia ainda são desconhecidos. Em muitos casos, a variação em fatores externos pode resultar em interações que mudam ao longo de um continuum de mutualismo, comensalismo e até parasitismo. Em quase todos os mutualismos, os custos e benefícios relativos das interações são assimétricos; ou seja, um parceiro experimenta maiores benefícios e / ou menos custos do que o outro parceiro. Essa assimetria leva à "trapaça", na qual um parceiro desenvolve estratégias para receber benefícios sem fornecer serviços em troca. Como acontece com muitos outros mutualismos, a trapaça evoluiu nas interações entre as formigas e seus parceiros. Por exemplo, algumas larvas licenídeos são levadas para ninhos de formigas, onde se alimentam da ninhada das formigas e não oferecem nenhum serviço às formigas. Outros licenídeos podem parasitar as relações formiga-planta, alimentando-se de plantas tratadas por formigas, aparentemente imunes ao ataque de formigas por causa de suas próprias secreções apaziguadoras. Os licenídeos hemipterófagos se envolvem em uma forma semelhante de parasitismo nas associações de anti-hemípteros. À luz da variabilidade nos resultados das interações mutualísticas e também da evolução da trapaça em muitos sistemas, ainda há muito a ser aprendido sobre os mecanismos que mantêm o mutualismo como uma interação evolutivamente estável.
Coexistência de espécies
Além de levar à coevolução, os mutualismos também desempenham um papel importante na estruturação de comunidades. Uma das maneiras mais óbvias pelas quais a mirmecofilia influencia a estrutura da comunidade é permitindo a coexistência de espécies que poderiam ser antagonistas ou competidoras. Para muitos mirmecófilos, envolver-se em associações de formigas é, antes de mais nada, um método de evitar a predação por formigas. Por exemplo, as lagartas das borboletas licenídeos são uma fonte ideal de alimento para as formigas: elas se movem lentamente, têm corpo mole e são altamente nutritivas, mas desenvolveram estruturas complexas não apenas para apaziguar a agressão das formigas, mas também para obter serviços de proteção das formigas. Para explicar por que as formigas cooperam com outras espécies ao invés de predá-las, duas hipóteses relacionadas foram propostas; a cooperação fornece às formigas recursos que, de outra forma, seriam difíceis de encontrar ou garante a disponibilidade de longo prazo desses recursos.
Estrutura da comunidade
Em escalas espaço-temporais pequenas e grandes, as interações mutualísticas influenciam os padrões de riqueza, distribuição e abundância de espécies. As interações mirmecófilas desempenham um papel importante na determinação da estrutura da comunidade, influenciando a competição inter e intraespecífica; regular as densidades populacionais de artrópodes, fungos e plantas; determinação de assembléias de espécies de artrópodes; e influenciando a dinâmica trófica. Trabalhos recentes em florestas tropicais mostraram que os mutualismos de formigas podem desempenhar um papel fundamental na estruturação de teias alimentares, pois as formigas podem controlar comunidades inteiras de artrópodes nas copas das florestas. A mirmecofilia também foi fundamental para o sucesso ecológico das formigas. A biomassa e a abundância das formigas em muitos ecossistemas excedem a de suas presas em potencial, sugerindo um forte papel da mirmecofilia no apoio a populações maiores de formigas do que seria possível de outra forma. Além disso, ao fornecer refúgio associativo e melhoria de habitat para muitas espécies, as formigas são consideradas engenheiras de ecossistema dominantes.
Mirmecofilia como sistema modelo
As interações mirmecófilas fornecem um sistema modelo importante para explorar questões ecológicas e evolutivas em relação à coevolução, teoria de defesa da planta, estrutura da teia alimentar, coexistência de espécies e estratégias evolutivamente estáveis. Como muitos relacionamentos mirmecófilos são facilmente manipulados e tratáveis, eles permitem testes e experimentação que podem não ser possíveis em outras interações. Portanto, eles fornecem sistemas de modelos ideais para explorar a magnitude, a dinâmica e a frequência do mutualismo na natureza.
Veja também
- Mirmecocoria
- Mirmecófito
- Mirmecotrofia
- Mirmecomorfia (mimetismo de formiga)