Neuroetologia - Neuroethology

A ecolocalização em morcegos é um sistema modelo em neuroetologia.

Neuroetologia é a abordagem evolutiva e comparativa para o estudo do comportamento animal e seu controle mecanístico subjacente pelo sistema nervoso. É uma ciência interdisciplinar que combina neurociência (estudo do sistema nervoso) e etologia (estudo do comportamento animal em condições naturais). Um tema central da neuroetologia, que a diferencia de outros ramos da neurociência, é seu foco em comportamentos que foram favorecidos pela seleção natural (por exemplo, encontrar parceiros, navegação, locomoção e evitação de predadores) em vez de em comportamentos que são específicos para um estado de doença particular ou experimento de laboratório.

Os neuroetologistas esperam descobrir os princípios gerais do sistema nervoso a partir do estudo de animais com comportamentos exagerados ou especializados. Eles se esforçam para compreender como o sistema nervoso traduz estímulos biologicamente relevantes em comportamento natural. Por exemplo, muitos morcegos são capazes de ecolocalização, que é usada para captura de presas e navegação. O sistema auditivo dos morcegos é frequentemente citado como um exemplo de como as propriedades acústicas dos sons podem ser convertidas em um mapa sensorial de características comportamentais relevantes dos sons.

Filosofia

Neuroetologia é uma abordagem integrativa para o estudo do comportamento animal que se baseia em várias disciplinas. Sua abordagem origina-se da teoria de que os sistemas nervosos dos animais evoluíram para lidar com problemas de percepção e ação em certos nichos ambientais e que seus sistemas nervosos são mais bem compreendidos no contexto dos problemas que eles evoluíram para resolver. De acordo com o princípio de Krogh , os neuroetologistas frequentemente estudam animais que são "especialistas" no comportamento que o pesquisador deseja estudar, por exemplo, abelhas e comportamento social, ecolocalização de morcegos, localização de sons de coruja, etc.

O escopo da investigação neuroetológica pode ser resumido por Jörg-Peter Ewert , um pioneiro da neuroetologia, quando ele considera os tipos de questões centrais para a neuroetologia em seu texto introdutório de 1980 para o campo:

1. Como os estímulos são detectados por um organismo?
2. Como os estímulos ambientais do mundo externo são representados no sistema nervoso?
3. Como as informações sobre um estímulo são adquiridas, armazenadas e lembradas pelo sistema nervoso?
4. Como um padrão de comportamento é codificado por redes neurais?
5. Como o comportamento é coordenado e controlado pelo sistema nervoso?
6. Como o desenvolvimento ontogenético do comportamento pode estar relacionado aos mecanismos neurais?

Freqüentemente, o ponto central para abordar questões em neuroetologia são as metodologias comparativas, baseadas no conhecimento sobre os sistemas nervosos, anatomias, histórias de vida, comportamentos e nichos ambientais de organismos relacionados. Embora não seja incomum que muitos tipos de experimentos neurobiológicos dêem origem a questões comportamentais, muitos neuroetologistas freqüentemente começam seus programas de pesquisa observando o comportamento de uma espécie em seu ambiente natural. Outras abordagens para compreender os sistemas nervosos incluem a abordagem de identificação de sistemas, popular na engenharia . A ideia é estimular o sistema usando um estímulo não natural com certas propriedades. A resposta do sistema ao estímulo pode ser usada para analisar a operação do sistema. Essa abordagem é útil para sistemas lineares , mas o sistema nervoso é notoriamente não linear , e os neuroetologistas argumentam que tal abordagem é limitada. Esse argumento é apoiado por experimentos no sistema auditivo, que mostram que as respostas neurais a sons complexos, como chamadas sociais, não podem ser previstas pelo conhecimento adquirido ao estudar as respostas devidas a tons puros (um dos estímulos não naturais favorecidos por neurofisiologistas auditivos). Isso ocorre devido à não linearidade do sistema.

A neuroetologia moderna é amplamente influenciada pelas técnicas de pesquisa utilizadas. As abordagens neurais são necessariamente muito diversas, como fica evidente pela variedade de perguntas feitas, técnicas de medição usadas, relacionamentos explorados e sistemas modelo empregados. As técnicas utilizadas desde 1984 incluem o uso de corantes intracelulares, que tornam possíveis os mapas de neurônios identificados, e o uso de fatias do cérebro, que trazem os cérebros de vertebrados a uma melhor observação por meio de eletrodos intracelulares (Hoyle 1984). Atualmente, outros campos para os quais a neuroetologia pode ser direcionada incluem neurociência computacional , genética molecular , neuroendocrinologia e epigenética . O campo existente de modelagem neural também pode se expandir para o terreno neuroetológico, devido aos seus usos práticos em robótica . Em tudo isso, os neuroetologistas devem usar o nível certo de simplicidade para orientar efetivamente a pesquisa para cumprir os objetivos da neuroetologia.

Os críticos da neuroetologia podem considerá-lo um ramo da neurociência preocupado com "trivialidades animais". Embora os assuntos neuroetológicos tendam a não ser sistemas de modelos neurobiológicos tradicionais (ou seja , Drosophila , C. elegans ou Danio rerio ), as abordagens neuroetológicas que enfatizam métodos comparativos revelaram muitos conceitos centrais para a neurociência como um todo, como inibição lateral , detecção de coincidência e sensorial mapas . A disciplina de neuroetologia também descobriu e explicou o único comportamento dos vertebrados para o qual todo o circuito neural foi descrito: a resposta de evitação de interferência de peixes elétricos . Além de suas contribuições conceituais, a neuroetologia faz contribuições indiretas para o avanço da saúde humana. Ao compreender sistemas nervosos mais simples, muitos médicos usaram conceitos descobertos pela neuroetologia e outros ramos da neurociência para desenvolver tratamentos para doenças humanas devastadoras.

História

A neuroetologia deve parte de sua existência ao estabelecimento da etologia como uma disciplina única dentro da zoologia . Embora o comportamento animal tenha sido estudado desde a época de Aristóteles (384–342 aC), foi somente no início do século XX que a etologia finalmente se distinguiu das ciências naturais (um campo estritamente descritivo) e da ecologia. Os principais catalisadores por trás dessa nova distinção foram as pesquisas e os escritos de Konrad Lorenz e Niko Tinbergen .

Konrad Lorenz nasceu na Áustria em 1903 e é amplamente conhecido por sua contribuição da teoria dos padrões de ação fixos (FAPs): comportamentos instintivos endógenos que envolvem uma sequência complexa de movimentos que são desencadeados ("liberados") por um certo tipo de estímulo. Esta sequência sempre prossegue até a conclusão, mesmo se o estímulo original for removido. Também é específico da espécie e realizado por quase todos os membros. Lorenz construiu seu famoso "modelo hidráulico" para ajudar a ilustrar esse conceito, bem como o conceito de energia específica de ação, ou acionamentos.

Niko Tinbergen nasceu na Holanda em 1907 e trabalhou em estreita colaboração com Lorenz no desenvolvimento da teoria FAP; seus estudos se concentraram na resposta de recuperação de ovos de gansos em nidificação. Tinbergen realizou uma extensa pesquisa sobre os mecanismos de liberação de FAPs específicos e usou o comportamento de bicadas no bico de gaivotas-arenque bebês como seu sistema modelo. Isso levou ao conceito de estímulo supernormal . Tinbergen também é conhecido por suas quatro perguntas que ele acreditava que os etologistas deveriam fazer sobre qualquer comportamento animal; entre estes está o do mecanismo do comportamento, em um nível fisiológico, neural e molecular , e esta questão pode ser pensada em muitos aspectos como a questão-chave em neuroetologia. Tinbergen também enfatizou a necessidade de etologistas e neurofisiologistas trabalharem juntos em seus estudos, unidade que se tornou realidade no campo da neuroetologia.

Ao contrário do behaviorismo , que estuda as reações dos animais a estímulos não naturais em condições artificiais de laboratório , a etologia buscou categorizar e analisar os comportamentos naturais dos animais em um ambiente de campo . Da mesma forma, a neuroetologia faz perguntas sobre as bases neurais de comportamentos que ocorrem naturalmente e procura imitar o contexto natural tanto quanto possível no laboratório.

Embora o desenvolvimento da etologia como uma disciplina distinta tenha sido crucial para o advento da neuroetologia, igualmente importante foi o desenvolvimento de uma compreensão mais abrangente da neurociência . Contribuíram para essa nova compreensão o neuroanatomista espanhol Ramon y Cajal (nascido em 1852) e os fisiologistas Charles Sherrington , Edgar Adrian , Alan Hodgkin e Andrew Huxley . Charles Sherrington, que nasceu na Grã-Bretanha em 1857, é famoso por seu trabalho sobre a sinapse nervosa como local de transmissão de impulsos nervosos e por seu trabalho sobre os reflexos na medula espinhal. Sua pesquisa também o levou à hipótese de que toda ativação muscular está associada a uma inibição do músculo oposto. Ele recebeu o Prêmio Nobel por seu trabalho em 1932, juntamente com Lord Edgar Adrian, que fez os primeiros registros fisiológicos da atividade neural de fibras nervosas individuais.

Alan Hodgkin e Andrew Huxley (nascidos em 1914 e 1917, respectivamente, na Grã-Bretanha), são conhecidos por seu esforço colaborativo para compreender a produção de potenciais de ação nos axônios gigantes da lula. A dupla também propôs a existência de canais iônicos para facilitar a iniciação do potencial de ação e recebeu o Prêmio Nobel em 1963 por seus esforços.

Como resultado dessa pesquisa pioneira, muitos cientistas procuraram conectar os aspectos fisiológicos dos sistemas nervoso e sensorial a comportamentos específicos. Esses cientistas - Karl von Frisch , Erich von Holst e Theodore Bullock - são freqüentemente chamados de "pais" da neuroetologia. A neuroetologia não se destacou realmente, entretanto, até os anos 1970 e 1980, quando novos e sofisticados métodos experimentais permitiram que pesquisadores como Masakazu Konishi , Walter Heiligenberg , Jörg-Peter Ewert e outros estudassem os circuitos neurais subjacentes ao comportamento verificável.

Neuroetologia moderna

A Sociedade Internacional de Neuroetologia representa a disciplina atual de neuroetologia, que foi fundada por ocasião do Instituto de Estudos Avançados da OTAN "Advances in Vertebrate Neuroethology" (13 a 24 de agosto de 1981) organizado por J.-P. Ewert, DJ Ingle e RR Capranica, realizado na Universidade de Kassel em Hofgeismar, Alemanha (cf. relatório Trends in Neurosci. 5: 141-143,1982). Seu primeiro presidente foi Theodore H. Bullock . A sociedade se reúne a cada três anos desde sua primeira reunião em Tóquio em 1986.

Seus membros vêm de muitos programas de pesquisa em todo o mundo; muitos de seus membros são alunos e professores de escolas de medicina e departamentos de neurobiologia de várias universidades. Os avanços modernos nas técnicas de neurofisiologia permitiram abordagens mais precisas em um número cada vez maior de sistemas animais, à medida que as limitações de tamanho estão sendo drasticamente superadas. A pesquisa do congresso mais recente (2007) dos tópicos dos simpósios do ISN Meeting dá uma ideia da amplitude do campo:

• Aspectos comparativos da memória espacial (roedores, pássaros, humanos, morcegos)
• Influências de centros superiores de processamento no sensoriamento ativo (primatas, corujas, peixes elétricos, roedores, sapos)
• Plasticidade de sinalização animal em muitas escalas de tempo (peixes elétricos, sapos, pássaros)
• Produção e aprendizagem de canções em passeriformes
• Socialidade primata
• Função ótima dos sistemas sensoriais (moscas, mariposas, rãs, peixes)
• Complexidade neuronal no comportamento (insetos, computacional)
• Contribuições dos genes para o comportamento (drosófila, abelhas, peixe-zebra)
• Movimento dos olhos e da cabeça (crustáceos, humanos, robôs)
• Ações hormonais no cérebro e no comportamento (roedores, primatas, peixes, sapos e pássaros)
• Cognição em insetos (abelha)

Aplicação à tecnologia

A neuroetologia pode ajudar a criar avanços na tecnologia por meio de uma compreensão avançada do comportamento animal. Os sistemas modelo foram generalizados a partir do estudo de animais simples e aparentados para os humanos. Por exemplo, o mapa espacial cortical neuronal descoberto em morcegos, um campeão especializado em ouvir e navegar, elucidou o conceito de um mapa espacial computacional. Além disso, a descoberta do mapa espacial na coruja-das- torres levou ao primeiro exemplo neuronal do modelo de Jeffress . Esse entendimento pode ser traduzido para o entendimento da localização espacial em humanos, um parente mamífero do morcego. Hoje, os conhecimentos aprendidos com a neuroetologia estão sendo aplicados em novas tecnologias. Por exemplo, Randall Beer e seus colegas usaram algoritmos aprendidos com o comportamento de andar de insetos para criar robôs projetados para andar em superfícies irregulares (Beer et al.). Neuroetologia e tecnologia contribuem uma para a outra bidirecionalmente.

Os neuroetologistas procuram entender a base neural de um comportamento como ocorreria no ambiente natural de um animal, mas as técnicas de análise neurofisiológica são baseadas em laboratório e não podem ser realizadas em ambiente de campo. Essa dicotomia entre estudos de campo e de laboratório representa um desafio para a neuroetologia. Do ponto de vista da neurofisiologia, os experimentos devem ser concebidos com controle e rigor objetivo, o que contrasta com a perspectiva da etologia - que o experimento seja aplicável à condição natural do animal, que é descontrolado, ou sujeito à dinâmica do ambiente. Um exemplo inicial disso é quando Walter Rudolf Hess desenvolveu a técnica de estimulação cerebral focal para examinar os controles cerebrais de um gato das funções vegetativas, além de outros comportamentos. Mesmo sendo um avanço em habilidades tecnológicas e técnicas, originalmente não foi usado por muitos neuroetologistas porque comprometia o estado natural do gato e, portanto, em suas mentes, desvalorizava a relevância dos experimentos para situações reais.

Quando obstáculos intelectuais como esse foram superados, isso levou a uma era de ouro da neuroetologia, focando em formas simples e robustas de comportamento e aplicando métodos neurobiológicos modernos para explorar toda a cadeia de mecanismos sensoriais e neurais subjacentes a esses comportamentos (Zupanc 2004) . A nova tecnologia permite que os neuroetologistas coloquem eletrodos até em partes muito sensíveis de um animal, como seu cérebro, enquanto ele interage com o ambiente. Os fundadores da neuroetologia introduziram esse entendimento e incorporaram tecnologia e design experimental criativo. Desde então, até mesmo avanços tecnológicos indiretos, como instrumentos alimentados por bateria e à prova d'água, permitiram que os neuroetologistas imitassem as condições naturais no laboratório enquanto estudavam comportamentos objetivamente. Além disso, a eletrônica necessária para amplificar os sinais neurais e transmiti-los a uma certa distância permitiu que os neurocientistas registrassem o comportamento de animais realizando atividades em ambientes naturalistas. As tecnologias emergentes podem complementar a neuroetologia, aumentando a viabilidade desta valiosa perspectiva da neurofisiologia natural.

Outro desafio, e talvez parte da beleza da neuroetologia, é o design experimental. O valor dos critérios neuroetológicos fala sobre a confiabilidade desses experimentos, porque essas descobertas representam o comportamento nos ambientes em que evoluíram. Neuroetologistas prevêem avanços futuros por meio do uso de novas tecnologias e técnicas, como neurociência computacional, neuroendocrinologia e genética molecular que imita ambientes naturais.

Estudos de caso

Resposta para evitar interferência

Em 1963, Akira Watanabe e Kimihisa Takeda descobriram o comportamento da resposta de evitação de interferência no peixe-faca Eigenmannia sp. Em colaboração com TH Bullock e colegas, o comportamento foi desenvolvido. Finalmente, o trabalho de W. Heiligenberg expandiu-o em um estudo de neuroetologia completo, examinando a série de conexões neurais que levaram ao comportamento. Eigenmannia é um peixe fracamente elétrico que pode gerar descargas elétricas por meio de eletrócitos em sua cauda. Além disso, ele tem a capacidade de se eletrolocar analisando as perturbações em seu campo elétrico. No entanto, quando a frequência da corrente de um peixe vizinho é muito próxima (menos de 20 Hz de diferença) da sua, o peixe evitará que seus sinais interfiram por meio de um comportamento conhecido como Resposta de Prevenção de Interferência. Se a frequência do vizinho for maior do que a frequência de descarga do peixe, o peixe diminuirá sua frequência e vice-versa. O sinal da diferença de frequência é determinado analisando o padrão de "batimento" da interferência de entrada, que consiste na combinação dos padrões de descarga dos dois peixes.

Neuroethologists realizados vários experimentos sob Eigenmannia " condições naturais s para estudar como determinou o sinal da diferença de freqüência. Eles manipularam a descarga do peixe injetando nele curare, o que evitou que seu órgão elétrico natural se descarregasse. Em seguida, um eletrodo foi colocado em sua boca e outro na ponta de sua cauda. Da mesma forma, o campo elétrico do peixe vizinho foi simulado usando outro conjunto de eletrodos. Este experimento permitiu aos neuroetologistas manipular diferentes frequências de descarga e observar o comportamento dos peixes. A partir dos resultados, eles puderam concluir que a frequência do campo elétrico, ao invés de uma medida de frequência interna, foi usada como referência. Este experimento é significativo, pois não apenas revela um mecanismo neural crucial subjacente ao comportamento, mas também demonstra o valor que os neuroetologistas atribuem ao estudo de animais em seus habitats naturais.

Análise de características na visão do sapo

O reconhecimento de presas e predadores no sapo foi estudado em profundidade pela primeira vez por Jörg-Peter Ewert (Ewert 1974; ver também 2004). Ele começou observando o comportamento natural de captura de presas do sapo comum ( Bufo bufo ) e concluiu que o animal seguia uma sequência que consistia em espreitar, fixação binocular, agarrar, engolir e limpar a boca. No entanto, inicialmente, as ações do sapo eram dependentes de características específicas do estímulo sensorial: se ele demonstrava configurações de verme ou anti-verme. Observou-se que a configuração do verme, que sinalizava a presa, era iniciada pelo movimento ao longo do eixo longo do objeto, enquanto a configuração anti-verme, que sinalizava o predador, era devido ao movimento ao longo do eixo curto. (Zupanc 2004).

Ewert e seus colegas de trabalho adotaram uma variedade de métodos para estudar a resposta do predador em relação à presa. Eles conduziram experimentos de gravação em que inseriram eletrodos no cérebro, enquanto o sapo era presenteado com vermes ou estímulos anti-vermes. Essa técnica foi repetida em diferentes níveis do sistema visual e também permitiu a identificação de detectores de recursos . Em foco estava a descoberta de neurônios seletivos de presa no tectum óptico, cujos axônios podiam ser rastreados em direção às células geradoras do padrão de agarramento no núcleo hipoglosso. Os padrões de descarga de neurônios tectais seletivos de presas em resposta a objetos presas - em sapos que se movem livremente - "previram" reações de captura de presas, como o estalo. Outra abordagem, chamada de experimento de estimulação, foi realizada em sapos que se moviam livremente. Estímulos elétricos focais foram aplicados a diferentes regiões do cérebro e a resposta do sapo foi observada. Quando a região tálamo-pretetal foi estimulada, o sapo exibiu respostas de escape, mas quando o tectum foi estimulado em uma área próxima aos neurônios seletivos da presa, o sapo teve um comportamento de captura de presas (Carew 2000). Além disso, experimentos neuroanatômicos foram realizados onde a conexão tálamo-pretetal / tectal do sapo foi lesada e o déficit resultante observado: as propriedades seletivas da presa foram abolidas tanto nas respostas dos neurônios seletivos da presa quanto no comportamento de captura da presa. Esses e outros experimentos sugerem que a seletividade das presas resulta de influências pretetectais.

Ewert e seus colegas de trabalho mostraram nos sapos que existem vias de mediação de estímulo-resposta que traduzem a percepção (de estímulos de sinais visuais) em ação (respostas comportamentais adequadas). Além disso, existem loops modulatórios que iniciam, modificam ou especificam essa mediação (Ewert 2004). Em relação a este último, por exemplo, o estriado ventral caudal telencefálico está envolvido em uma alça que bloqueia a mediação estímulo-resposta de uma forma de atenção direcionada. O pálio medial ventral telencefálico („primordium hippocampi"), entretanto, está envolvido em loops que modificam a seleção de presas devido ao aprendizado associativo ou especificam a seleção de presas devido ao aprendizado não associativo, respectivamente.

Neuroetologia Computacional

A neuroetologia computacional (CN ou CNE) está preocupada com a modelagem computacional dos mecanismos neurais subjacentes ao comportamento animal. Junto com o termo "etologia artificial", o termo "neuroetologia computacional" foi publicado pela primeira vez na literatura por Achacoso e Yamamoto na primavera de 1990, com base em seu trabalho pioneiro sobre o conectoma de C. elegans em 1989, com publicações adicionais em 1992 . neuroethology computacional foi defendido em profundidade mais tarde em 1990 por Randall cerveja e por Dave Cliff tanto de quem reconheceu a forte influência de Michael Arbib de Rana Computatrix modelo computacional de mecanismos neurais para orientação visual em rãs e sapos.

Os sistemas CNE funcionam em um ambiente de ciclo fechado; isto é, eles percebem seu ambiente (talvez artificial) diretamente, em vez de por meio de informações humanas, como é típico em sistemas de IA . Por exemplo, Barlow et al. desenvolveu um modelo dependente do tempo para a retina do caranguejo ferradura Limulus polyphemus em uma Máquina de Conexão (Modelo CM-2). Em vez de alimentar a retina do modelo com sinais de entrada idealizados, eles expuseram a simulação a sequências de vídeo digitalizadas feitas debaixo d'água e compararam sua resposta com a de animais reais.

Sistemas de modelo

• Ecolocalização de morcegos - navegação noturna em voo e captura de presas; localização de objetos usando retornos de eco de sua própria chamada
• O canto dos pássaros oscinos - tentilhão zebra ( Taeniopygia guttata ), canário ( Serinus canaria ) e pardal de coroa branca ( Zonotrichia leucophrys ); aprendizagem da música como um modelo para o desenvolvimento da fala humana
• Peixes elétricos - navegação, comunicação, Resposta de prevenção de interferência (JAR), descarga de corolário , geradores de expectativa e plasticidade dependente do tempo de pico
• Mapa espacial auditivo da coruja- das-torres - localização e captura de presas noturnas
• Visão do sapo - discriminação de presa versus predador - Vídeo "Processamento de imagens no sistema visual do sapo: comportamento, função cerebral, rede neuronal artificial "
• Ritmo circadiano - influência de vários comportamentos controlados circadianos pelo núcleo supraquiasmático
• Canção de críquete - atração do companheiro e descarga corolária
• Células Fish Mauthner - C-start escape response e audição direcional subaquática
• Fly - Audição direcional em microescala em Ormia ochracea , diferenças sexuais do sistema visual em Bibionidae e navegação espacial no comportamento de perseguição de Fannia canicularis
• Mariposas noctuid - resposta para evitar ultrassom aos chamados dos morcegos
• Lebres marinhas Aplysia - aprendizagem e memória em resposta ao sobressalto
• Rato - memória espacial e navegação
• Homing de salmão - impressão olfativa e hormônios da tireoide
• Lagostins - comportamentos de fuga e sobressalto, agressão e formação de hierarquias sociais
• Peixe ciclídeo - agressividade e comportamento de ataque
• Honey bee - aprendizagem, navegação, visão, olfato, vôo, agressão, forrageamento
• Borboleta monarca - mecanismos de navegação
• Mais sistemas de modelo e informações

Veja também

Referências

Origens

• Beer D., Randall, Roy E. Ritzmann, Thomas McKenna (1993) Redes neurais biológicas em neuroetologia e robótica de invertebrados. Boston: Academic Press.
• Camhi, JM (1984) Neuroethology: Nerve cells and the Natural behaviour of Animals, Sinauer Associates.
• Carew, TJ (2000) Feature analysis in Toads. Behavioral Neurobiology, Sunderland, MA: Sinauer, pp. 95-119.
• Carew, TJ (2000) Behavioral neurobiology: The Cellular Organization of Natural Behavior, Sinauer Associates.
• Ewert, J.-P. (1974) A base neural do comportamento orientado visualmente. Scientific American 230 (3): 34-42
• Ewert J.-P. (2004) A percepção de movimento molda o mundo visual dos anfíbios. In: Prete FR (Ed.) Complex Worlds from Simpler Nervous Systems. Cambridge, MA, MIT Press, pp. 117-160
• Hoyle, G. (1984) The scope of Neuroethology. Behavioral Brain Science 7: 367-412. Graham Hoyle apresentou uma definição bastante restrita dos objetivos e do assunto da neuroetologia e vincula o campo ao campo da etologia. Isso é seguido por comentários de muitos neuroetologistas proeminentes. É uma leitura fascinante.
• Metzner, W. (1993) The Jamming Avoidance response in Eigenmannia é controlada por duas vias motoras separadas. The Journal of Neuroscience. 13 (5): 1862-1878
• Pfluger, H.-J. e R. Menzel (1999) Neuroetologia, suas raízes e futuro. J Comp Physiol A 185: 389-392.
• Zupanc, GKH (2004) Behavioral Neurobiology: An Integrative Approach. Oxford University Press: Oxford, Reino Unido.

Leitura adicional

Livros didáticos

• Sillar, KT, Picton, LP, Heitler, WJ (2016) The Neuroethology of Predation and Escape. John Wiley & Sons Inc., Nova York.
• Zupanc, GKH (2004) Behavioral Neurobiology an Integrative Approach. Oxford University Press, Nova York.
• Carew, TJ (2000) Behavioral Neurobiology: The Cellular Organization of Natural Behavior. Sinauer, Sunderland Mass.
• Simmons, P., Young, D. (1999) Nerve Cells and Animal Behavior. Segunda edição. Cambridge University Press, Nova York.
• Simmons, P., Young, D. (2010) Nerve Cells and Animal Behavior. Terceira edição. Cambridge University Press, Nova York.
• Camhi J. (1984) Neuroethology: Nerve Cells and the Natural Behavior of Animals. Sinauer Associates, Sunderland Mass.
• Guthrie, DM (1980) Neuroethology: An Introduction. Wiley, Nova York.
• Ewert, J.-P. (1980) Neuroethology: An Introduction to the Neurophysiological Fundamentals of Behavior. Springer-Verlag, Nova York.
• Ewert, J.-P. (1976) Neuroethologie: Einführung in die neurophysiologischen Grundlagen des Verhaltens. HT 181. Springer-Verlag Heidelberg, Berlim, Nova York.
• Kandel, ER (1976) Cellular Basis of Behavior: An Introduction to Behavioral Neurobiology. WH Freeman
• Roeder, KD (1967) Nerve Cells and Insect Behavior. Harvard University Press, Cambridge Mass.
• Marler, P. , Hamilton, WJ (1966) Mechanisms of Animal Behavior. John Wiley & Sons Inc., Nova York.

Artigos

• Leslie Brothers & Brian Ring (1992), "Uma estrutura neuroetológica para a representação das mentes", Journal of Cognitive Neuroscience , 4 (2): 107-118, doi : 10.1162 / jocn.1992.4.2.107 , PMID  23967887 , S2CID  6607487
• Günther KH Zupanc (2010), Neuroethology, Scholarpedia, 5 (10): 5306.

links externos

• Sociedade Internacional de Neuroetologia
• Tópicos em Neuroetologia
• https://web.archive.org/web/20071006201121/http://www.tamie.org/insect.png
• Artigos de Neuroetologia coletados na Scholarpedia