Papaver -Papaver

Papaver
Papaver abril de 2010-3.jpg
Papaver setigerum
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Pedido: Ranunculales
Família: Papaveraceae
Subfamília: Papaveroideae
Tribo: Papavereae
Gênero: Papaver
L.
Espécies de tipo
Papaver somniferum
EU.

Papaver / p ə p eɪ v ər / é um género de 70-100 espécies de geada tolerantes plantas anuais , bienais e perenes nativas para temperadas e frias regiões de Eurásia, África e América do Norte. É o gênero tipo da papoula família , Papaveraceae .

Descrição

As flores têm duas sépalas que caem quando o botão se abre e quatro (ou até seis) pétalas em vermelho, rosa, laranja, amarelo ou lilás. Existem muitos estames em várias espirais em torno de um pistilo composto , que resulta da fusão dos carpelos. Os estigmas são visíveis no topo da cápsula, e o número de estigmas corresponde ao número de carpelos fundidos.

O ovário posteriormente se desenvolve em uma cápsula de dehiscing , coberta pelos estigmas secos. A cápsula aberta espalha suas numerosas e minúsculas sementes conforme o movimento do ar a sacode, devido ao longo caule.

O gineceu de Papaver típico é superior (a flor é hipógena ) com um ovário globular. O estilo é caracteristicamente ausente para a espécie-tipo papoula do ópio e várias outras, embora existam aquelas com um estilo. Os estigmas sésseis em forma de placa ficam no topo do ovário. Superfícies receptivas ao pólen. O tipo de fruta característica do Papaver é a cápsula unilocular . O disco estigmático fica no topo da cápsula e, abaixo dele, existem poros ou válvulas deiscentes.

Taxonomia

Dividido em várias seções por Kiger (1973, 1985), os seguintes são lectotipificados com suas espécies de lectótipos. A classificação cladística subsequente por Carolan et al. (2006) sugeriu que Papaver não era monofilético .

Os seguintes são lectotipificados com suas espécies de lectótipos:

Filogenia de Papaver e gêneros relacionados

Ilustração de argemone de Papaver

Seita Papaver . Argemonidium inclui quatro espécies anuais em meia roseta, P. argemone , P. pavonium , P. apulum e P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone e P. pavonium ocorrem alopatricamente do Mar Adriático ao Himalaia. P. hybridum é amplamente distribuído do Himalaia às ilhas da Macaronésia. Essas espécies são facilmente distinguidas em caracteres de pétalas e cápsulas, mas estão claramente relacionadas de acordo com a análise molecular. Argemonidium é um grupo irmão de todas as outras seções de Papaver , com indels característicos. Caracteres morfológicos também apóiam essa distinção, incluindo a presença de um tampão apical nas cápsulas, internódios longos acima da roseta da folha basal, cápsulas cerdas e grãos de pólen poliporados. Carolan et al. (2006) apoiou Kadereit et al. (1997) é sugestões que Argemonidium e Roemeria são na verdade irmã taxa. Eles compartilham alguns caracteres morfológicos que os distinguem do Papaver , incluindo grãos de pólen poliporados e internódios longos superiores à roseta da folha basal. Taxonomias anteriores do clade Velho Mundo fez incluem a estreita relação entre Argemonidium e Roemeria , nem Argemonidium distinção ‘s de Papaver ss Carolan sugerem Argemonidium ser elevado ao status de gênero, com Roemeria um sub-gênero.

Papaver spicatum

Seita Papaver . Meconella é amplamente distribuída, com populações abrangendo a Ásia central, interior e oriental, Sibéria, Escandinávia, norte da Groenlândia, Canadá, as Montanhas Rochosas e regiões da Europa. Tem se distinguido de outras seções de Papaver morfologicamente por suas cápsulas valvadas, cerdas, folhas pinnatisect, estame pálido e corola branca, laranja ou amarela. Taxonomias mais antigas dividiram Meconella em dois grupos com base no grau de dissecção das folhas (folhas finamente dissecadas vs. lobos foliares largos). Kadereit (1990) e Kadereit e Sytsma (1992) consideraram as folhas finamente dissecadas como um caráter derivado e sugeriram que Meconella formou um grupo com Argemonidium como irmão de outras seitas Papaver . Bittkau e Kadereit (2002) demonstraram que para P. alpinum sl lobos foliares largos eram ancestrais. Carolan et al. (2006) resolveu Meconopsis como irmã de seita. Meconella , formando um clado irmão do resto de Papaver , excluindo Argemonidium . Meconella possui um disco estigmático séssil, semelhante aos discos típicos da seita Papaver . Papaver ., No entanto, diferenças no disco e outros caracteres morfológicos levaram a sugestões de que esse recurso pode não ser homólogo. Os resultados do Carolan et al. (2006) a análise apresenta um grande problema para a taxonomia anterior dos gêneros Meconopsis e Papaver . Como várias espécies de Meconopsis (excluindo M. cambrica ) e P. Meconella resolvidas como um grupo monofilético, irmão de outras seitas de Papaver ., Meconella deve ser elevada ao status de gênero, ou combinada com as espécies asiáticas de Meconopsis , como um subgênero de Papaver .

A papoula de fogo, Papaver californicum , é colocada em uma seção , seita Papaver . Californicum , por conta própria.

Seitas de Papaver . Californicum e Horrida têm distribuições geográficas únicas em relação ao resto do gênero. Horrida é representada por uma única espécie de Papaver aculeatum , uma flor anual nativa da África do Sul. A cápsula é glabra estreita, longa e poricida. As partes vegetativas são cobertas por cerdas, e a forma de crescimento é uma roseta com eixos raramente ramificados e folhas estreitamente elípticas com incisões. P. sect. californicum, também é representado por uma única espécie anual, com o mesmo nome. Como o nome indica, é nativo do oeste da América do Norte e é caracterizado por uma cápsula glabra esguia, nervurada, uma inflorescência racemosa, anteras e filamentos amarelos e deiscência da cápsula valvada. Taxonomias morfológicas anteriores dessas espécies levaram a agrupamentos não confiáveis. Horrida e Pilosa têm inflorescências racemosas, filamentos filiformes pálidos e cápsulas longas com discos estigmáticos achatados, enquanto P. californicum e seita. Meconídio compartilha deiscência da cápsula valvular e filamentos pálidos, mas geograficamente essas espécies são distintas e não seguem evidências moleculares. A semelhança entre essas características é, portanto, hipotetizada como resultado da convergência. Em Carolan et al. (2006), as árvores ITS e trnL-F combinadas, tanto Horrida quanto Californicum se ligam a nós basais dentro do clado principal Papaver . Kadereit et al. (1997) postulou que Stylomecon heterophylla surgiu de dentro de Papaver e não deve ser relegado como um gênero separado. S. heterophylla e P. californicum são ambos nativos do sudoeste da América do Norte e compartilham habitats. Eles também são morfologicamente semelhantes, compartilhando botões glabros, corolas laranja brilhantes e anteras amarelas. Suas cápsulas são diferentes, com S. heterophylla possuindo um estilo distinto que lembra os de muitas espécies de Meconopsis . No entanto, a análise de Carolan et al. (2006) apóia fortemente um grupo monofilético para S. heterophylla e P. californicum , irmão das seitas principais de Papaver , com Horrida , basal a esse agrupamento. Eles recomendaram que ambas as seitas. Californicum e Horrida sejam elevados a “subgêneros” dentro de Papaver . Os autores rejeitam o status de gênero de Stylomecon .

Meconopsis é composta principalmente por espécies que vivem na Ásia e um único representante europeu, M. cambrica . Kadereit et al. (1997) primeiro forneceram evidências de que essa relação não é monofilética. Carolan et al. (2006) confirmou a separação de M. cambrica do resto de Meconopsis . Na verdade, ele forma um grupo-irmão bem suportada para as seções principais do Papaver , excluindo Argemonidium , californicum , horrida e meconella .

As seções centrais de Papaver ss formam um clado bem suportado, consistindo em Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona e Rhoeadium . Pseudopilosa spp. têm um hábito de crescimento subescapose e sua distribuição inclui o sudoeste da Ásia, o norte da África e o sul da Espanha. Existem algumas folhas na parte inferior do eixo da flor carregando uma única flor. A análise de Carolan et al. (2006) colocou Pseudopilosa como irmã das seções restantes de Papaver ss. Pilosa é uma espécie única, P. pilosum , encontrada principalmente nas seitas do oeste da Turquia. Pilosa e Pseudopilosa são separados com base em diferenças morfológicas e químicas.

Papaver rhoeas , uma papoula comum em toda a Europa

A monofilia de Carinatae , Papaver e Rhoeadium é questionável com base nas evidências moleculares atuais. Seita Papaver . Rhoeadium compreende dezessete espécies anuais. Carolan et al. (2006) usam três espécies representativas, P. commutatum , P. dubium e P. rhoeas para sua análise genética. O centro geográfico da diversidade de Rhoeadium está no sudoeste da Ásia e na área do mar Egeu. Eles têm cápsulas poricidas e geralmente filamentos escuros. Esta seção é morfologicamente diversa, no entanto, levando Kadereit (1989) a reconhecer três grupos distintos. O primeiro compreende espécies com genomas tetraplóides e hexaplóides, com cápsulas longas. O segundo grupo contém espécies diplóides e morfologias diversas. O terceiro grupo consiste em espécies diplóides e morfologias uniformes. Carolan et al. (2006) mostraram algumas incongruências entre suas árvores de parcimônia máxima trnL-F e ITS, mostrando suporte fraco para os agrupamentos de Kadereit (1989). Análises adicionais com mais espécies e mais amostras serão necessárias para resolver a filogenia neste nível.

Papaver é tradicionalmente caracterizado pela ausência de estigma e pela presença de um disco estigmático séssil. Carolan et al. (2006) demonstraram que várias espécies com esta característica, entretanto, estão intimamente relacionadas a táxons que possuem um estilo, por exemplo, S. heterophylla e P. californicum , e P. sect. Meconella e Meconopsis Asiática . Esta evidência, em combinação com diferenças morfológicas entre os discos, sugere caminhos evolutivos convergentes. Papaver há muito é considerado o clado mais derivado de Papaveroideae, devido à crença de que o disco estigmático era uma característica apomórfica. As seções Meconella e Californicum exibem deiscência de valvato, e sua posição basal dentro de Papaver sugere que esta pode ser uma forma ancestral. Sua presença em Meconidium , no entanto, sugere que também é uma sinapomorfia dentro desse grupo.

Nota: Meconella (não deve ser confundido com o gênero Meconella ) tem uma distribuição ártica alpina e circumpolar e inclui algumas das plantas terrestres vasculares de crescimento mais ao norte .

Espécies

Existem 70-100 espécies, incluindo:

História e usos

As papoulas são cultivadas como plantas ornamentais desde 5000 aC na Mesopotâmia . Eles foram encontrados em tumbas egípcias . Na mitologia grega , a papoula foi associada a Deméter , deusa da fertilidade e da agricultura . A origem do símbolo cultural foi provavelmente a Creta minóica , porque uma estatueta conhecida como a "deusa papoula" foi encontrada em um santuário minóico em Creta.

As sementes do Papaver somniferum são cortadas para liberar o látex, que contém vários alcalóides.

Ao longo da história, sempre foram atribuídas à papoila importantes propriedades medicinais. Os caules contêm um látex leitoso que pode causar irritação na pele, e o látex da papoula do ópio ( Papaver somniferum ) contém vários alcalóides narcóticos , incluindo morfina e codeína . O alcalóide rhoeadine , derivado das flores da papoula do milho ( Papaver rhoeas ), é usado como um sedativo suave . As sementes de papoula são usadas em panificação e culinária, e o óleo de semente de papoula é usado na culinária e em produtos farmacêuticos, e como um agente de radiocontraste .

Os antigos gregos retratavam Hypnos , Nyx e Thanatos , os deuses do sono, da noite e da morte, com o símbolo da papoula. O registro escrito mais antigo apareceu no século VIII aC. Os primeiros relatos gregos parecem indicar que a planta era usada para a eutanásia; em algumas ilhas gregas, as mulheres usaram na velhice para encurtar o tempo restante até a morte natural. Hipócrates (460-377 aC) foi um dos primeiros a enfatizar os usos medicinais da papoula e delinear vários métodos de preparação. Ele descreveu o suco de papoula como narcótico, hipnótico e catártico. Ele também reconheceu os usos da planta como alimento, principalmente as sementes. No primeiro século DC, Dioskorides escreveu a primeira taxonomia da papoula. Ele distinguiu entre vários tipos diferentes, o primeiro dos quais eram as papoulas "cultivadas" ou "de jardim". Ele ainda distinguiu dois tipos dentro desta categoria, uns com sementes pretas e outros com sementes brancas. Ambos tinham cápsulas alongadas e a variedade de semente preta era involuída. Os historiadores especulam que essa variedade era Papaver somniferum . Outras espécies também estavam em uso. Dioskorides chamou a papoula “em flor” como um tipo com fortes propriedades hipnóticas. Acredita-se que seja Papaver hybridum . Finalmente, acredita-se que a papoula “selvagem” que ele descreveu seja o Papaver orientale . Plínio, o Velho , um historiador romano, mais tarde mencionou um tipo “intermediário” entre a papoula selvagem e a cultivada, provavelmente Papaver rhoeas . Ele escreveu sobre as aplicações médicas da planta; as folhas e cápsulas eram fervidas em água para criar suco, prensadas e esfregadas para criar comprimidos, e o látex seco era usado para formar ópio. Esses produtos eram usados ​​da mesma forma que em muitas culturas hoje, para promover o sono e aliviar indigestão e problemas respiratórios.

Um século depois, Galeno escreveu ainda mais extensivamente sobre as diversas aplicações de vários produtos de papoula. Ele escreveu que o ópio era a droga mais forte conhecida para entorpecer os sentidos e induzir o sono. Ele escreveu sobre seu uso para tratar uma variedade de doenças, incluindo inflamação dos olhos e pulmão.

A Primeira (1839-1842) e a Segunda Guerras do Ópio (1856-1860) entre a China e a Grã-Bretanha resultaram das tentativas de sucessivos imperadores chineses de suprimir as crescentes importações de ópio para o país. Na primeira metade do século 19, o óleo de semente de papoula era uma cultura alimentar importante, mas a produção em grande escala não começou até que a Europa começou a fabricar morfina em meados do século 19. Embora 800–1000 toneladas de ópio indiano sejam processadas legalmente a cada ano, isso representa apenas 5% da produção total de ópio em todo o mundo; a maioria é produzida ilegalmente. A primeira fábrica especializada em processamento de cápsulas secas foi construída em 1928.

Hoje, a morfina e a codeína são alcalóides comuns encontrados em várias variedades de papoula e são drogas importantes para grande parte do mundo. Austrália, Turquia e Índia são os produtores mais importantes de papoula para uso medicinal, enquanto os Estados Unidos, Reino Unido, França, Austrália e Hungria são os maiores processadores. Nos Estados Unidos, o ópio é ilegal, assim como a posse ou cultivo da própria flor. No entanto, a lei raramente é aplicada quando as papoulas são cultivadas para uso culinário ou ornamental. A Lei de Controle da Papoula do Ópio de 1942 levou à “Rebelião da Poppy” e a uma batalha entre os fazendeiros da Califórnia e o governo federal. Hoje, a lei e sua aplicação permanecem vagas e controversas, até mesmo incitando episódios entre jardineiros e "a polícia da papoula".

Eles também são vendidos como flores de corte em arranjos de flores, especialmente a papoula da Islândia.

Referências

links externos