Percepção de infra-som - Perception of infrasound

O infra -som é o som em frequências mais baixas do que a extremidade de baixa frequência do limiar de audição humana em 20 Hz. Sabe-se, entretanto, que os humanos podem perceber sons abaixo dessa frequência em níveis de pressão muito altos. O infra-som pode vir de muitas fontes naturais ou artificiais, incluindo padrões climáticos, características topográficas, atividade das ondas do oceano, tempestades, tempestades geomagnéticas , terremotos, correntes de jato , cadeias de montanhas e lançamentos de foguetes. Os infra-sons também estão presentes nas vocalizações de alguns animais. Sons de baixa frequência podem viajar por longas distâncias com muito pouca atenuação e podem ser detectados a centenas de quilômetros de suas fontes.

Mamíferos

A produção e percepção do infra-som foram observadas em vários mamíferos, incluindo baleias, elefantes, girafas, hipopótamos e rinocerontes. Para a maioria desses animais, as observações são preliminares e sua sensibilidade ao infra-som não foi quantificada. Se um animal produz um som de baixa frequência e o usa na comunicação, isso sugere que o animal também pode ser sensível ao infra-som.

Elefantes

Os elefantes são o animal terrestre em que a produção de chamados infra-sônicos foi observada pela primeira vez por M. Krishnan, posteriormente descoberta por Katy Payne. O uso de sons de baixa frequência para se comunicar a longas distâncias pode explicar certos comportamentos dos elefantes que antes confundiam os observadores. Observou-se que grupos de elefantes separados por vários quilômetros viajam em paralelo ou mudam de direção simultaneamente e se movem diretamente uns em direção aos outros para se encontrarem. O período de cio para as fêmeas é assíncrono, dura apenas alguns dias e ocorre apenas a cada vários anos. No entanto, os machos, que geralmente se distanciam dos grupos femininos, rapidamente se reúnem de várias direções para competir por uma fêmea receptiva. Visto que o infra-som pode viajar por distâncias muito longas, foi sugerido que as chamadas na faixa infra-sônica podem ser importantes para a comunicação de longa distância para tais comportamentos coordenados entre elefantes separados.

Produção e percepção de infra-sons

As gravações e experimentos de reprodução permitem que os elefantes usem os componentes infra-sônicos de suas chamadas para comunicação. Vocalizações infra-sônicas foram registradas de elefantes em cativeiro em muitas situações diferentes. A estrutura das chamadas varia muito, mas a maioria delas varia em frequência de 14 a 24 Hz, com duração de 10 a 15 segundos. Quando o elefante mais próximo está a 5 m do microfone, os níveis de pressão sonora registrados podem ser de 85 a 90 dB SPL. Algumas dessas chamadas são completamente inaudíveis para os humanos, enquanto outras têm componentes audíveis que provavelmente são devidos a harmônicos de frequência mais alta de fundamentos abaixo de 20 Hz. Às vezes, as vocalizações causam ruídos perceptíveis que são acompanhados por um estremecimento da pele na testa do elefante que chama, onde a passagem nasal entra no crânio. Essa vibração também pode ocorrer sem causar nenhum som perceptível, sugerindo a produção de uma chamada puramente infra-sônica. O mecanismo de produção de chamadas infra-sônicas em elefantes não foi determinado.

Experimentos de reprodução usando vocalizações de elefante pré-gravadas mostram que os elefantes podem perceber o infra-som e como respondem a esses estímulos. Em experimentos de reprodução, certos comportamentos que ocorrem comumente após as vocalizações são pontuados antes e depois de uma chamada ser reproduzida. Esses comportamentos incluem levantar e endurecer as orelhas, vocalização, caminhar ou correr em direção ao falante oculto, agrupar-se em um grupo restrito e permanecer imóvel ("congelamento"), com movimentos ocasionais de exploração da cabeça. A ocorrência de tais comportamentos aumenta consistentemente após a execução de uma chamada, seja uma reprodução de largura de banda total ou uma reprodução na qual a maior parte da energia acima de 25 Hz foi filtrada. Essa filtragem mostra que as informações comportamentais significativas da chamada estão contidas na faixa infra-sônica e também simula o efeito da atenuação dependente da frequência ao longo da distância, como pode ocorrer na natureza. As respostas comportamentais não aumentam para estímulos de tom puro que são semelhantes às chamadas infra-sônicas gravadas em frequência e intensidade. Isso mostra que as respostas são especificamente para sinais significativos para os elefantes.

O uso de reproduções pré-gravadas e pontuação comportamental também mostra que os chamados do elefante infra-sônico são comportamentais significativos em longas distâncias. O grau de comportamentos de resposta realizados por um grupo de elefantes, como levantar as orelhas, caminhar em direção aos alto-falantes, "congelar" ou movimentos de varredura, foi comparado visualmente antes e depois da apresentação de um estímulo, marcando uma tentativa como uma resposta positiva se a quantidade de comportamentos é maior após o estímulo. Em um experimento específico realizado em elefantes que vivem na natureza, a apresentação de reproduções por 20-40 segundos de alto-falantes a distâncias de 1,2 km e 2 km causou um aumento significativo nos comportamentos de resposta. Uma vez que as reproduções foram feitas na metade da amplitude em que foram gravadas, estima-se que essas chamadas seriam perceptíveis por elefantes a distâncias de pelo menos 4 km. Mesmo isso pode ser uma estimativa subestimada porque os animais não respondem cada vez que percebem uma chamada, e eles provavelmente são menos propensos a responder a chamadas de distâncias mais longas, mesmo que as percebam.

Existem alguns fatores de confusão que podem influenciar os resultados desse tipo de experimento. Em primeiro lugar, os animais podem realmente ser mais sensíveis do que os experimentos indicariam, devido à habituação dos animais aos estímulos de reprodução após várias repetições de teste. Para evitar isso, os pesquisadores apresentam vários tipos diferentes de playbacks em ordem aleatória. Outro problema que pode surgir na interpretação de experimentos de campo feitos em grupos de animais é que os animais podem estar respondendo a sinais de outros elefantes no grupo, em vez do estímulo de reprodução. No entanto, supõe-se que pelo menos um animal do grupo percebeu e respondeu diretamente ao estímulo.

Sensibilidade infra-som

Os limiares de sensibilidade auditiva foram medidos comportamentalmente para uma jovem fêmea de elefante indiano. O teste de condicionamento para sensibilidade requer que o elefante responda a um estímulo pressionando um botão com sua tromba, o que resulta em uma recompensa de água com açúcar se o elefante identificou corretamente a ocorrência do estímulo apropriado. Para determinar os limiares de sensibilidade auditiva, uma certa frequência de som é apresentada em várias intensidades para ver em qual intensidade o estímulo deixa de evocar uma resposta. A curva de sensibilidade auditiva deste elefante em particular começou em 16 Hz com um limite de 65 dB. Uma inclinação rasa diminuiu para a melhor resposta a 1 kHz com um limite de 8 dB, seguida por um aumento acentuado do limite acima de 4 kHz. De acordo com o corte de 60 dB, o limite superior foi de 10,5 kHz com absolutamente nenhuma resposta detectável em 14 kHz. O limite superior para humanos é considerado 18 kHz. Os limites superior e inferior da audição do elefante são os mais baixos medidos para qualquer animal, exceto o pombo. Em contraste, a melhor frequência média para a audição de animais é 9,8 kHz, o limite superior médio é 55 kHz.

A capacidade de diferenciar frequências de dois tons sucessivos também foi testada para este elefante usando um paradigma de condicionamento semelhante. As respostas do elefante foram um tanto erráticas, o que é típico dos mamíferos neste teste. No entanto, a habilidade de discriminar sons foi melhor em frequências abaixo de 1 kHz, particularmente em medições de 500 Hz e 250 Hz.

Testes de capacidade de localização de sons também mostraram a importância da percepção de sons de baixa frequência em elefantes. A localização foi testada observando a orientação bem-sucedida para os alto-falantes de origem esquerda ou direita quando eles foram posicionados em ângulos diferentes da cabeça do elefante. O elefante poderia localizar melhor os sons em uma frequência abaixo de 1 kHz, com identificação perfeita do alto-falante esquerdo ou direito em ângulos de 20 graus ou mais, e discriminações de nível aleatórias abaixo de 2 graus. A capacidade de localização do som foi medida para ser melhor em 125 Hz e 250 Hz, intermediário em 500 Hz, 1 kHz e 2 kHz, e muito pobre em frequências de 4 kHz e acima. Uma possível razão para isso é que os elefantes são muito bons no uso de diferenças de fase interaurais, que são eficazes para localizar sons de baixa frequência, mas não tão bons no uso de diferenças de intensidade interaural, que são melhores para sons de frequência mais alta. Por causa do tamanho da cabeça de elefante e da grande distância entre suas orelhas, os sinais de diferença interaural tornam-se confusos quando os comprimentos de onda são mais curtos, explicando por que a localização do som era muito pobre em frequências acima de 4 kHz. Observou-se que o elefante espalhou o pavilhão auricular apenas durante as tarefas de localização sonora, porém o efeito preciso desse comportamento é desconhecido.

Pássaros

Embora os pássaros não produzam vocalizações na faixa infra-sônica, reações a estímulos infra-sônicos foram observadas em várias espécies, como o pombo-correio, a galinha-d'angola e o perdiz-asiático. Postula-se que as aves podem usar a detecção de infra-sons de ocorrência natural para pistas direcionais de longo alcance de marcos distantes ou para detecção do clima. Como os testes de audição em frequências infra-sônicas foram conduzidos em um pequeno número de espécies de pássaros, a verdadeira diversidade dessa habilidade entre os pássaros é desconhecida.

Pombos

A percepção de infra-sons foi observada e quantificada no pombo-correio, que tem habilidades de navegação de longa distância particularmente boas. A relevância precisa de tais sinais para o pombo ainda é desconhecida, mas vários usos para o infra-som foram levantados, como a navegação e a detecção de turbulências aéreas durante o vôo e o pouso.

Sensibilidade infra-som

Em experimentos usando condicionamento de frequência cardíaca, os pombos foram capazes de detectar sons na faixa infra-sônica em frequências tão baixas quanto 0,5 Hz. Para frequências abaixo de 10 Hz, o limiar do pombo é de cerca de 55 dB, o que é pelo menos 50 dB mais sensível do que os humanos. Os pombos são capazes de discriminar pequenas diferenças de frequência em sons entre 1 Hz e 20 Hz, com sensibilidade variando de um deslocamento de 1% em 20 Hz a um deslocamento de 7% em 1 Hz. As sensibilidades são medidas por meio de um teste de condicionamento de frequência cardíaca. Nesse teste, um pássaro anestesiado é apresentado a um único som ou sequência de sons, seguido por um choque elétrico. A freqüência cardíaca da ave aumentará em antecipação a um choque. Portanto, uma medida da freqüência cardíaca pode determinar se a ave é capaz de distinguir entre estímulos que seriam seguidos por um choque e estímulos que não seriam. Métodos semelhantes também foram usados ​​para determinar a sensibilidade do pombo às mudanças de pressão barométrica, luz polarizada e luz ultravioleta. Esses experimentos foram realizados em câmaras de isolamento de som para evitar a influência do ruído ambiente. Os estímulos infra-sônicos são difíceis de produzir e geralmente são transmitidos por meio de um filtro que atenua os componentes de frequência mais alta. Além disso, os estímulos de estouro de tom usados ​​nesses experimentos foram apresentados com ativação e desativação do estímulo ativada e desativada gradualmente, a fim de evitar transientes iniciais de ativação e desativação.

Para usar o infra-som para navegação, é necessário ser capaz de localizar a fonte dos sons. Os mecanismos conhecidos para as localizações sonoras fazem uso das pistas de diferença de tempo nas duas orelhas. No entanto, o infra-som tem comprimentos de onda tão longos que esses mecanismos não seriam eficazes para um animal do tamanho de um pombo. Um método alternativo que foi hipotetizado é através do uso do desvio Doppler . Um deslocamento Doppler ocorre quando há movimento relativo entre uma fonte de som e um observador e muda ligeiramente a frequência percebida do som. Quando um pássaro voando está mudando de direção, a amplitude do deslocamento Doppler entre ele e uma fonte infra-sônica mudaria, permitindo que o pássaro localizasse a fonte. Esse tipo de mecanismo exigiria a capacidade de detectar mudanças muito pequenas na frequência. Um pombo voa normalmente a 20 km / h, então uma curva pode causar uma modulação de até 12% de um estímulo infra-sônico. De acordo com as medidas de resposta, os pombos são capazes de distinguir mudanças de frequência de 1-7% na faixa infra-sônica, mostrando que o uso de mudanças Doppler para localização infra-sônica pode estar dentro das capacidades perceptivas do pombo.

Nos primeiros experimentos com a sensibilidade ao infra-som em pombos, a remoção cirúrgica da columela, um osso que liga a membrana timpânica ao ouvido interno , reduziu severamente a capacidade de resposta ao infra-som em cada orelha, aumentando o limiar de sensibilidade em cerca de 50 dB. A remoção cirúrgica completa de toda a cóclea , lagena e columela aboliu completamente qualquer resposta ao infra-som. Isso mostra que os receptores para estímulos infra-sônicos podem estar localizados no ouvido interno.

Fibras nervosas sensíveis ao infra-som

Fibras neurais sensíveis a estímulos infra-sônicos foram identificadas no pombo e suas características estudadas. Acontece que, embora essas fibras também se originem no ouvido interno, elas são bastante diferentes das fibras acústicas normais. As fibras sensíveis ao infra-som apresentam taxas muito altas de descarga espontânea, com média de 115imp / s, muito superior à descarga espontânea de outras fibras auditivas. As gravações mostram que as taxas de descarga não aumentam em resposta aos estímulos infra-som, mas são moduladas em níveis comparáveis ​​aos limiares comportamentais. A profundidade da modulação depende da frequência e intensidade do estímulo. A modulação é travada em fase para que a taxa de descarga aumente durante uma fase do estímulo e diminua durante a outra, deixando a taxa de descarga média constante. Essa modulação da frequência de pulso permite que a análise do estímulo seja independente da sintonia periférica da membrana basilar ou das células ciliadas , que já é ruim nas baixas frequências auditivas. Ao contrário de outras fibras acústicas, as fibras infra-sônicas não mostram qualquer indicação de estarem sintonizadas em uma determinada frequência característica.

Ao injetar fibras que foram identificadas como sensíveis ao infra-som com HRP (peroxidase de rábano), a localização e a morfologia das fibras coradas podem ser observadas em cortes ao microscópio. As fibras sensíveis ao infra-som são células bipolares simples no gânglio auditivo com um diâmetro de 1,6-2,2 µm no axônio e 0,9-1,2 µm nos dendritos. Eles se originam na extremidade apical da cóclea e estão localizados próximos a fibras que transmitem sons de baixa frequência na faixa acústica. Ao contrário das fibras acústicas comuns que terminam no limbo neural, as infra-sônicas terminam nas células da membrana basilar livre. Além disso, as fibras infra-sônicas terminam em 2-9 células ciliadas, enquanto as fibras acústicas normais se conectam a apenas uma. Essas características tornariam essas fibras análogas às fibras que se conectam às células ciliadas externas em mamíferos, exceto que as células ciliadas externas de mamíferos são conhecidas por terem apenas fibras eferentes e não aferentes. Essas observações sugerem que as fibras sensíveis ao infra-som estão em uma classe separada das fibras acústicas comuns.

Referências

Leitura adicional