Fenda faríngea - Pharyngeal slit
As fendas faríngeas são órgãos que alimentam o filtro encontrados entre os deuterostômios . As fendas faríngeas são aberturas repetidas que aparecem ao longo da faringe, caudalmente à boca. Com essa posição, permitem o movimento da água na boca e para fora das fendas faríngeas. Postula-se que foi assim que as fendas faríngeas ajudaram primeiro na alimentação do filtro e, posteriormente, com a adição de guelras ao longo de suas paredes, ajudaram na respiração dos cordados aquáticos. Esses segmentos repetidos são controlados por mecanismos de desenvolvimento semelhantes. Algumas espécies hemicordadas podem ter até 200 fendas branquiais . Fendas faríngeas semelhantes a fendas branquiais estão temporariamente presentes durante os estágios embrionários do desenvolvimento dos tetrápodes . A presença de arcos e fendas faríngeas no pescoço do embrião humano em desenvolvimento levou Ernst Haeckel a postular que "a ontogenia recapitula a filogenia "; esta hipótese, embora falsa, contém elementos de verdade, conforme explorado por Stephen Jay Gould em Ontogeny and Phylogeny . No entanto, agora é aceito que são as bolsas faríngeas dos vertebrados e não as fendas do pescoço que são homólogas às fendas da faringe dos cordados invertebrados. Arcos, bolsas e fendas faríngeas são, em algum estágio da vida, encontrados em todos os cordados. Uma teoria de sua origem é a fusão da nefrídia, que se abriu tanto por fora quanto pelo intestino, criando aberturas entre o intestino e o ambiente.
Arcos faríngeos em vertebrados
Nos vertebrados, os arcos faríngeos são derivados de todas as três camadas germinativas . As células da crista neural entram nesses arcos, onde contribuem para as características craniofaciais, como osso e cartilagem. No entanto, a existência de estruturas faríngeas antes da evolução das células da crista neural é indicada pela existência de mecanismos de desenvolvimento do arco faríngeo independentes da crista neural. O primeiro arco faríngeo mais anterior dá origem à mandíbula oral. O segundo arco torna-se o hióide e o suporte da mandíbula. Nos peixes, os outros arcos posteriores contribuem para o esqueleto braquial, que sustenta as guelras; nos tetrápodes, os arcos anteriores se desenvolvem em componentes do ouvido, amígdalas e timo. A base genética e de desenvolvimento do desenvolvimento do arco faríngeo é bem caracterizada. Foi demonstrado que os genes Hox e outros genes de desenvolvimento, como dlx, são importantes para padronizar os eixos anterior / posterior e dorsal / ventral dos arcos branquiais. Algumas espécies de peixes têm mandíbulas na garganta, conhecidas como mandíbulas faríngeas , que se desenvolvem usando as mesmas vias genéticas envolvidas na formação da mandíbula oral.
Evolução das fendas faríngeas
A presença de fendas faríngeas nos hemicordados levou a debates se essa estrutura era homóloga às fendas encontradas nos cordados ou resultado de evolução convergente . Com a colocação de hemicordados e equinodermos como um grupo irmão dos cordados, uma nova hipótese surgiu, sugerindo que as fendas branquiais da faringe estavam presentes no ancestral deuterostômio . Curiosamente, os equinodermos existentes não possuem estruturas faríngeas, mas os registros fósseis revelam que as formas ancestrais dos equinodermos tinham estruturas semelhantes às das guelras. Estudos comparativos de desenvolvimento e genéticos dessas estruturas faríngeas entre hemicordados e urocordados trouxeram importantes insights sobre a evolução do plano corporal do deuterostômio . A biologia molecular comparativa revelou que os genes Pax1 / 9 (que codificam para fatores de transcrição ) são expressos em padrões semelhantes entre hemicordados e urocordados; Em vertebrados, Pax 1 e Pax 9 são expressos nas bolsas faríngeas e são importantes para o desenvolvimento do timo . a aplicação de ácido retinóico em excesso (o excesso de ácido retinóico em vertebrados resulta em anormalidades faríngeas) leva à ausência de fendas branquiais no anfioxo em desenvolvimento , sugerindo que o ácido retinóico pode atuar pelo mesmo mecanismo em vertebrados e anfioxo. Esses estudos indicam que as fendas faríngeas encontradas em hemicordados e cordados são de fato homólogas no sentido molecular .