Ropalidia marginata -Ropalidia marginata

Ropalidia marginata
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Classificação científica editar
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Pedido: Himenópteros
Família: Vespidae
Subfamília: Polistinae
Tribo: Ropalidiini
Gênero: Ropalidia
Espécies:
R. marginata
Nome binomial
Ropalidia marginata
le Peletier , 1836
Subespécies
  • Ropalidia marginata jucunda
  • Ropalidia marginata marginata
  • Ropalidia marginata rufitarsis
  • Ropalidia marginata sundaica

Ropalidia marginata é uma espécie de vespa de papel do Velho Mundo . É primitivamente eussocial , não apresentando o mesmo viés no cuidado com a prole visto em outros insetos sociais com maior assimetria de parentesco. As espécies empregam uma variedade de estratégias de fundação de colônias, às vezes com fundadores únicos e às vezes em grupos de número variável. A rainha não usa o domínio físico para controlar as operárias; há evidências de feromônios sendo usados ​​para impedir que outras trabalhadoras ultrapassem a rainha.

Taxonomia e filogenia

R. marginata foi originalmente descrita por Johan Christian Fabricius em 1793 sob o nome de Vespa ferruginea , mas esse nome foi anteriormente aplicado a uma espécie diferente, então o nome mais antigo disponível para a espécie foi dado por Amédée Louis Michel le Peletier em 1836. Um dos sua subespécie , R. marginata jocund da Nova Guiné e Austrália, foi descrita em 1898, e duas outras, R. marginata rufitarsis de Mianmar e R. marginata sundaica da Indonésia e da Península Malaia , foram descritas em 1941. R. marginata é um inseto, com seis patas. Está na ordem Hymenoptera, contendo vespas, formigas e abelhas. É da família Vespidae, com vespas, jaquetas amarelas e vespas. Está na subfamília Polistinae, contendo vespas eussociais e está na tribo Ropalidiini . No subcontinente indiano, existem 22 espécies reconhecidas do gênero Ropalidia . A espécie R. travancorica , antes considerada separada, foi determinada como sinônimo de R. marginata após intensas comparações de espécimes em 1989. R. marginata está mais intimamente relacionada a R. spatulata e R. brevita . A antena e a genitália masculinas são semelhantes entre R. brevita e R. marginata.

Descrição

R. marginata é uma cor avermelhada escura (ligeiramente mais clara que Ropalidia revolutionalis ), com manchas amarelas em algumas articulações e um anel amarelo ao redor do abdômen inferior. Os machos diferem das fêmeas por terem uma mandíbula mais fraca e não ter ferrão. As operárias não são morfologicamente diferentes da rainha e são mais distinguíveis pelo comportamento.

Mulheres

As fêmeas são difíceis de distinguir morfologicamente, exceto pelo nível de desenvolvimento do ovário, que geralmente aumenta com a idade. As fêmeas são as operárias padrão de R. marginata , mas também podem ascender à rainha assumindo o controle de uma rainha residente, fundando uma nova colônia ou adotando uma abandonada.

Trabalhadores

As operárias se alimentam de si mesmas e das não forrageadoras, como a rainha, larvas e machos. Eles ajudam a construir o ninho e a cuidar das larvas. Os trabalhadores podem acasalar com machos e permanecer inseminados mesmo que nunca sejam capazes de alcançar a rainha e produzir descendentes. O parentesco trabalhador-trabalhador não é assimetricamente maior do que o parentesco entre operárias e homens ou entre operárias e a rainha. Isso ocorre por causa da sobreposição de matrilinas e patrilinas dentro da colônia, o que diminui o relacionamento geral entre os indivíduos.

Potenciais rainhas

Quando uma rainha é perdida, uma operária tem a capacidade de ocupar seu lugar. O mecanismo pelo qual a próxima rainha da linha é escolhida é enigmático; nem a idade nem o domínio predizem com precisão o sucessor. A rainha potencial pode ou não ser inseminada ou ter ovários desenvolvidos. A única certeza é que depois que a rainha se for, a operária que é a rainha em potencial se tornará muito agressiva. A agressividade diminui após cerca de dois dias. A rainha em potencial parece exigir essa agressão intensificada para impulsionar seu próprio desenvolvimento.

Rainhas

As sociedades primitivamente eussociais são tipicamente lideradas por rainhas comportamentalmente agressivas, que usam a agressão para suprimir a reprodução das operárias. No entanto, a rainha em R. marginata é uma "babá dócil" que não usa agressão física para manter seu monopólio reprodutivo na colônia. As rainhas são suspeitas de controlar as operárias por meio de feromônios . Ela usa esses feromônios para sinalizar sua presença e fecundidade para suas operárias, que percebem esses sinais e se abstêm de se reproduzir. A duração da posse, idade e produtividade de uma rainha variam muito dependendo do caso.

Os mecanismos exatos pelos quais a rainha é reconhecida por sua colônia não são totalmente compreendidos. Uma possibilidade é que haja produtos químicos nas glândulas de Dufour da rainha que sinalizam seu status de rainha e influenciam as operárias que estão no ninho com esses produtos químicos. Uma rainha em potencial que está agindo agressivamente pode ser experimentalmente subjugada pela aplicação de produtos químicos da glândula de Dufour da velha rainha no ninho.

A rainha interage com suas operárias principalmente por meio de comunicação química; as interações físicas entre a rainha e as operárias não têm função comunicativa. Ela não regula os comportamentos das operárias, como forrageamento e matança do ninho.

Machos

Os machos são produzidos com menos frequência e em menos quantidade do que as fêmeas. Após a eclosão, os machos permanecem no ninho por até uma semana. Ao saírem, vivem nômades e acasalam-se com fêmeas de outros ninhos. Os machos não auxiliam em nenhuma das atividades de manutenção da colônia enquanto residem no ninho. Eles não são adequados para forragear ou defender a colônia por causa de suas mandíbulas mais fracas e da falta de ferrão. Eles dependem de trabalhadoras que os alimentem e, às vezes, podem canibalizar as larvas do ninho. Foi demonstrado experimentalmente que os machos de R. marginata têm a capacidade de alimentar larvas, mas não porque não têm acesso aos alimentos e as fêmeas não lhes dão oportunidade de fazê-lo em populações naturais.

Ninhos

R. marginata faz ninhos gimnódulos com até 500 células e até 10 pedicelos. Os ninhos são feitos de papel, que são produzidos por vespas mastigando celulose e misturando-a com a saliva . Os ninhos são geralmente encontrados em espaços fechados com pequenas aberturas em estruturas naturais e artificiais.

Ninho de Ropalidia marginata

Distribuição

A distribuição de R. marginata se estende até o oeste até o Paquistão e até o leste até a Nova Guiné, Queensland e algumas ilhas do Pacífico oriental. Eles são a vespa social mais comum na Índia. Embora R. marginata tenha sido estudado extensivamente na Índia, há uma falta de literatura sobre o animal em outras partes de sua distribuição.

Ciclo da colônia

Na Índia, Ropalidia marginata tem um ciclo de colônia sazonal, indeterminado e perene , o que significa que o início dos ninhos começa ao longo do ano e os ninhos estão ativos durante todo o ano. As colônias são iniciadas com mais frequência de maio a julho, quando o alimento é abundante, e com menos frequência, de dezembro a fevereiro, quando as temperaturas são mais frias. Cada colônia tem uma fêmea reprodutiva, uma rainha, e essa posição pode ser assumida adotando um ninho abandonado, assumindo o comando de um ninho existente ou iniciando um novo ninho sozinha ou com outras fundadoras.

Desenvolvimento da ninhada

A quantidade de tempo que leva para uma ninhada se desenvolver totalmente é altamente variável e é complicada por ocorrências de canibalismo no ninho, que muitas vezes não é detectado quando os ovos de reposição aparecem. Os machos deixam o ninho 2–7 dias após a eclosão. A posse do ninho para uma operária é mais variável. Seu tempo de residência varia de 1 a 60 dias.

Variação da fundadora

As colônias podem ser iniciadas por até 20 fundadoras, mas na maioria das vezes elas são iniciadas com quatro ou menos. Estudos em populações selvagens e em cativeiro indicam que é mais comum que as colônias comecem com três ou mais fundadoras, em vez de duas fundadoras; as colônias de fundidoras únicas são as menos comuns. Embora as múltiplas colônias de fundadoras tivessem menos probabilidade de falhar, todas as colônias, independentemente do número de fundadoras, tinham a mesma produtividade per capita. Apenas um indivíduo atua como uma camada de ovos em cada colônia.

  • Colônias de fundadoras solteiras
Se houver apenas uma fundadora, ela trabalhará sozinha para construir o ninho e cuidar das larvas até que atinjam a idade adulta. A prole adulta a ajudará a criar futuras ninhadas. As fundadoras solteiras produzem muito menos descendentes, em média dois, do que a rainha de uma colônia de fundadoras múltiplas e, em muitos casos, uma única colônia de fundadoras falha antes que qualquer uma das crias atinja a idade adulta.
  • Colônias de fundadoras múltiplas
Das fêmeas em múltiplas colônias de fundadoras, apenas uma assume o papel de rainha e é a única camada de ovos. Os outros trabalham no ninho e cuidam da ninhada. Colônias de fundidoras múltiplas não têm uma taxa de produção per capita maior, mas têm maior produtividade geral em comparação com colônias de fundadora única. Suspeita-se que interesses conflitantes de cuidar da ninhada da rainha (aptidão indireta) e buscar a rainha e a chance de reprodução (aptidão individual) impedem a eficiência que levaria a maior produtividade em grupos de fundadoras. Colônias com mais de um fundador têm maior probabilidade de sobreviver no geral, o que pode ser o motivo pelo qual os indivíduos migram para eles com mais frequência do que iniciar colônias de fundador único, mesmo quando as chances de assumir o papel de rainha são menores.

Troca de colônias

Os indivíduos podem migrar de sua colônia de nascimento ou fundada para fixar residência em outra. Isso é mais comum durante a fase de pré-emergência e quando há cerca de quarenta a cinquenta adultos no ninho doméstico. As vespas migrantes têm maior probabilidade de serem aceitas enquanto são mais jovens, o que geralmente tem menos de seis dias de vida. A idade demonstrou ser o fator determinante para que as vespas residentes reajam com hostilidade ou tolerância. A idade pode ser um indicador do desenvolvimento ovariano (ameaça reprodutiva) ou de outras qualidades importantes, como a plasticidade para a especialização de papéis. Colônias de fundadora múltipla são preferencialmente selecionadas por vespas migrantes, apesar do fato de que os indivíduos têm mais sucesso em se tornar uma rainha em uma colônia de fundadora única. Os jovens migrantes tornam-se totalmente integrados à nova colônia, tornando-se forrageadores e, às vezes, assumindo o papel de rainha.

Adoção de colônia

Em alguns casos, todas as vespas adultas estarão ausentes de um ninho quando um migrante o encontrar. As fêmeas às vezes adotam esses ninhos abandonados e assumem o comando da rainha em um número variável de fundadoras. Observou-se que isso é mais comum em vespiários protegidos por predadores do que no campo.

Comportamento

Alimentação larval

As fêmeas alimentam as larvas mastigando o alimento sólido adquirido por três a quatro minutos antes de alimentá-las. Ela alimenta cerca de duas larvas com o alimento sólido e então se prepara. Então ela alimenta seis larvas com um líquido de comida regurgitada e se prepara novamente. As mulheres também se envolvem em comportamentos como abanar as asas, tocar bateria nas antenas e sacudir o corpo, que às vezes são sincronizados entre muitas mulheres. Espera-se que esses comportamentos estejam relacionados à comunicação adulto / larval. O comportamento alimentar da fêmea é mais complicado do que o dos machos, que não usam alimentos líquidos ou este conjunto de comportamentos.

Comportamento alimentar masculino

Demonstrou-se experimentalmente que os machos são capazes de entregar deliberadamente comida às larvas quando as fêmeas estão ausentes e o excedente de comida está disponível. Os machos alimentam as larvas com a mesma proporção de indivíduos que as fêmeas. Eles são, entretanto, muito menos eficientes do que as fêmeas na alimentação. Eles passam mais de 90% dos períodos de alimentação mastigando e acabam se alimentando com muito menos larvas. Os machos também alimentam preferencialmente as larvas maiores, resultando na morte de muitas larvas menores e mais jovens. Só foi possível observar esse comportamento retirando todas as fêmeas de um ninho e alimentando os machos à mão, já que os machos não podem forragear por conta própria e não têm oportunidade de cuidar das larvas se as fêmeas ocuparem essa função. Embora os machos normalmente não sejam responsáveis ​​por alimentar as larvas em populações que ocorrem naturalmente, eles são capazes de fazê-lo.

Agressão

A agressão na forma de perseguição e, às vezes, ferroada é necessária para defender os ninhos de predadores e não companheiros de ninho. As fêmeas mais velhas de diferentes ninhos são afugentadas, assim como predadores como a Vespa tropica . As relações de dominação, mediadas pela agressão, controlam a busca de alimentos entre os trabalhadores. O comportamento agressivo é uma parte crucial da transição de operária para rainha.

Domínio

Rainhas comportamentais dominantes são o padrão entre outras vespas primitivamente eussociais, mas em R. marginata , são as operárias que se envolvem em comportamento subordinado dominante. Entre as operárias, a hierarquia de dominância não se relaciona com a competição reprodutiva ou prediz com precisão os indivíduos que assumirão a realeza. As interações trabalhador-dominante-subordinado parecem regular o comportamento de forrageamento. Isso é apoiado pelo fato de que a dominância é recebida mais pelas forrageadoras e que a frequência da dominância recebida se correlaciona com a taxa de forrageamento. Foi demonstrado experimentalmente que a frequência de dominância está relacionada com a fome da colônia, sugerindo que as interações de dominância são um sistema de regulação por pares para apoiar a sobrevivência da colônia.

Reconhecimento

Os companheiros de ninho agem com tolerância em relação aos companheiros de ninho, que ainda podem ser reconhecidos após dias de isolamento. Ropalidia marginata pode distinguir companheiros de ninho de não companheiros de ninho e reagir agressivamente aos não companheiros de ninho que são mais velhos, enquanto estrangeiros mais jovens podem ser aceitos na colônia. Discriminar companheiros de ninho de não companheiros de ninho depende de adquirir e encontrar odores do ninho pós-eclosão. Indivíduos removidos de um ninho antes da eclosão não reconhecerão ou não serão reconhecidos por membros desse ninho. Não há indicação de que haja algum reconhecimento baseado em parentesco genético.

Forragem

Essas vespas predadoras são forrageadoras solitárias (isso significa que cada forrageadora encontra a presa, a mata e a traz de volta para o ninho sozinha). As forrageadoras tipicamente forrageiam a cerca de 300 a 700 m de seus ninhos, embora se a comida for escassa, elas possam viajar até cerca de 1,5 km de seus ninhos. Com a experiência, eles adquirem uma familiaridade vívida com sua área de forrageamento; eles talvez se lembrem dos locais de onde coletaram alimentos anteriormente. Essa familiaridade com a paisagem de forrageamento eventualmente os ajuda a reduzir sua procura por alimento.

Sistema de acasalamento

O sistema genético haplodiplóide cria assimetria na relação da maioria das espécies de Hymenoptera. R. marginata, no entanto, tem cada vez mais operárias e ninhadas sem parentesco por causa da "produção simultânea de várias patrilinas e matrilinas diferentes dentro de uma colônia". A poliginia em série atua contra os benefícios inclusivos da aptidão que os trabalhadores têm ao cuidar de ninhadas devido ao parentesco reduzido.

Gadagkar concebeu um modelo unificado que faz previsões sobre qual proporção da população de R. marginata "deve optar por uma estratégia de nidificação solitária egoísta e qual proporção deve optar por uma estratégia de trabalho altruísta" (853). A partir disso, ele foi capaz de prever que 5% deveriam optar pela estratégia do aninhamento solitário egoísta enquanto 95% deveriam optar pela estratégia do trabalhador altruísta.

Gadagkar et al. genotiparam mães e filhas de R. marginata em "poucos loci esterase não específicos" para inferir os genótipos dos pais haplóides ou estimar o número de pais necessários para produzir as filhas observadas (850). Os pesquisadores finalmente descobriram que " rainhas de R. marginata acasalam com 1-3 machos diferentes e o parentesco médio entre suas filhas cai dos 0,75 teoricamente esperados para cerca de 0,50, negando totalmente a vantagem da haplodiploidia para a evolução social, conforme previsto por Hamilton "(851). Gadagkar "não encontrou evidências de reconhecimento de parentesco intra-colônia " (851).

Escolha do companheiro

Para evitar a endogamia , a maioria dos táxons reconhece parentes e não os considera na seleção de parceiros. R. marginata, entretanto, não mostra nenhuma indicação de discriminação contra companheiros de ninho para escolha de parceiro em machos e fêmeas. Como os machos se dispersam e vivem de forma nômade após deixar o ninho e a procriação não ocorre no ninho, a consanguinidade é relativamente improvável nesta espécie, mesmo sem o comportamento anti-incesto. O tamanho do corpo é arbitrário na escolha do parceiro para machos e fêmeas desta espécie.

Poliginia serial

As colônias de R. marginata freqüentemente sobrevivem às rainhas; as operárias podem servir a diferentes rainhas ao longo de suas vidas. Isso cria matrilinas sobrepostas dentro da colônia, onde as operárias acabam cuidando da ninhada de diferentes mães, mais uma vez diminuindo o parentesco entre as operárias.

Predação

Vespa tropica , uma espécie de vespas, é um predador chave daninhadade R. marginata nas populações indígenas. Como uma estratégia para evitar predadores, os ninhos são freqüentemente construídos para serem acessíveis apenas por pequenas aberturas, evitando assim a passagem de vespas.

Referências

Outras fontes