Aparelho weberiano - Weberian apparatus
O aparelho weberiano é uma estrutura anatômica que conecta a bexiga natatória ao sistema auditivo em peixes pertencentes à superordem Ostariophysi . Quando está totalmente desenvolvido em peixes adultos, os elementos do aparelho às vezes são chamados coletivamente de ossículos weberianos . A presença da estrutura é uma das características distintivas mais importantes e filogeneticamente significativas dos Ostariophysi. A própria estrutura consiste em um conjunto de ossos minúsculos que se originam das primeiras vértebras a se desenvolver em um ostariofisano embrionário. Esses ossos crescem para conectar fisicamente o sistema auditivo, especificamente oouvido interno , para a bexiga natatória. A estrutura atua como um amplificador de ondas sonoras que, de outra forma, seriam apenas ligeiramente perceptíveis apenas pela estrutura do ouvido interno.
Anatomia estrutural e função
A estrutura generalizada do aparelho weberiano é semelhante a um complexo esquelético de ossos e ossículos que estão fisicamente conectados ao complexo auditivo do labirinto anteriormente e à região anterior da bexiga natatória posteriormente. Toda a estrutura é derivada de elementos do esqueleto das primeiras quatro vértebras . Os elementos envolvidos incluem: os ossos supraneurais do crânio; ossos do arco neural modificados , especificamente a claustra emparelhada e a escáfia ; o intercalário e os processos laterais ; o tripus ; o os suspensorium da quarta vértebra; a parapófise da vértebra número cinco, incluindo a própria vértebra, mais a costela pleural correspondente da vértebra . Além disso, uma estrutura composta de espinhas neurais fundidas forma a parte mais dorsal do aparelho weberiano. Juntos, a estrutura interage anteriormente com o otólito lagenar inserido no crânio e posteriormente com a bexiga natatória por meio da costela pleural. Postero-ventralmente, é o tripus, o os suspensorium e a terceira costela que interagem diretamente com a câmara anterior da bexiga natatória .
O aparelho weberiano funciona transmitindo sinais auditivos direto da bexiga de gás , através dos ossículos weberianos e, em seguida, direto para as estruturas labirínticas do ouvido interno . A estrutura atua essencialmente como um amplificador de ondas sonoras que, de outra forma, seriam apenas ligeiramente perceptíveis apenas pela estrutura do ouvido interno. Com a função adicional da bexiga natatória como uma câmara de ressonância , os sinais são amplificados a níveis perceptíveis.
Embriologia
A análise embrionária dos aparelhos weberianos do táxon Brycon lançou alguma luz sobre o desenvolvimento da própria estrutura. Os elementos do aparelho weberiano se formam a partir das cinco primeiras vértebras totalmente distinguíveis do indivíduo. O supraneural começa como um elemento do crânio. A claustra e a escafia se desenvolvem a partir de elementos expandidos do arco neural da primeira vértebra (V1). A partir da segunda vértebra (V2), o intercalar e o processo lateral da vértebra são reduzidos e se agrupam. A costela plural (R1) da terceira vértebra (V3) encolhe e se move um tanto ventralmente, formando o tripus a partir de uma parapófise vertebral que se funde com a costela pleural. O osso suspensório da quarta vértebra (V4) retém um pouco sua forma, desenvolvendo-se a partir da costela pleural da vértebra (R2). Os demais elementos da quinta vértebra (V5), a parapófise e a costela articulada (R3), incluindo a própria vértebra, formam a estrutura posterior do aparelho weberiano. As espinhas neurais das primeiras quatro vértebras se fundem e se comprimem, formando uma das principais estruturas do aparelho.
Desde então, o estudo da embriologia do aparelho weberiano foi conduzido em várias outras espécies ostariofisárias, cujos resultados resultaram em várias interpretações do desenvolvimento (e, portanto, da homologia ) das estruturas que formam a estrutura. Estudos específicos foram feitos nos aparatos weberianos de alguns táxons selecionados, incluindo Danio rerio , Rhaphiodon vulpinus e Corydoras paleatus .
História evolutiva
A incidência mais antiga registrada de um aparelho weberiano é do peixe fóssil Santanichthys diasii, datado do Cretáceo Inferior do Nordeste do Brasil . No táxon mencionado, o aparato weberiano está bastante desenvolvido; há um intercalário distinto e um tripus que se articulam com a segunda e a terceira vértebras, respectivamente. Um escafio pode ser visto em pelo menos dois espécimes. O arco neural da terceira vértebra já se alargou, quase semelhante ao dos ostariofisanos modernos. O claustrum, um elemento nos aparelhos modernos, está visivelmente ausente do aparelho weberiano de S. diasii . Apenas as primeiras quatro vértebras estão envolvidas no aparato weberiano de Santanichthys ; Não há sinais de envolvimento dos elementos da quinta vértebra, ao contrário dos otofisários modernos. Uma característica importante na formação do aparelho weberiano, que é uma sinapomorfia do Otocephala, é a fixação da cavidade pleural anterior (costela) à bexiga de natação . Outra característica crucial é o divertículo otofísico anterior da bexiga natatória e em contato com o ouvido interno , visto em Clupeiformes existentes . Também existe uma relação entre o ligamento interossicular e a bexiga natatória que se originou do divertículo da bexiga natatória. Isso foi demonstrado comparando a fibra do ligamento e a túnica externa da bexiga natatória, que têm a mesma composição histológica da elastina e do ictiocolo (um colágeno tipo I específico).
Etimologia
O aparelho weberiano tem o nome do anatomista e fisiologista alemão Ernst Heinrich Weber (1795 - 1878). O aparelho foi descrito em detalhes pela primeira vez por Weber. Apenas quatro ossos foram identificados, especificamente o claustrum, scaphium, intercalarium e tripus. Juntos, esses elementos foram hipotetizados para desempenhar um papel nas funções auditivas. Ao longo dos anos, outras funções foram propostas e descartadas. A regulação hidrostática foi uma das primeiras sugestões alternativas para o funcionamento do aparelho.
Veja também
Referências
Bibliografia
- Weber, Ernst Heinrich (1820). De aure et auditu hominis et animalium. I - De aure animalium aquatilium (em latim). Leipzig, Alemanha: Gerhard Fleischer.
- Grande, Terry; Mario de Pinna (2004). G. Arratia e A. Tintori (ed.). A evolução do aparelho Weberiano: Uma perspectiva filogenética (PDF) . Peixes do Mesozóico 3 - Sistemática, Paleoambientes e Biodiversidade. Munique, Alemanha: Verlag. pp. 429–448. ISBN 3-89937-053-8.
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