Anguillidae - Anguillidae

Anguillidae Alcance temporal: Danian – 0 PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N No início do Paleoceno ( Danian ) para apresentar
Enguia americana ( Anguilla rostrata )
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Actinopterygii
Pedido:	Anguilliformes
Família:	Anguillidae Rafinesque , 1810
Gênero:	Anguilla Garsault , 1764
Espécies
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Os Anguillidae são uma família de peixes com nadadeiras raiadas que contém as enguias de água doce . Dezoito das 19 espécies existentes e seis subespécies nesta família estão no gênero Anguilla . São peixes alongados com corpos de cobra, suas longas barbatanas dorsal, caudal e anal formando uma franja contínua. São peixes catádromos , que passam a vida adulta em água doce, mas migram para o oceano para desovar . As enguias são um alimento importante e algumas espécies são agora criadas em fazendas , mas não criadas em cativeiro. Muitas populações na natureza agora estão ameaçadas, e a Seafood Watch recomenda que os consumidores evitem comer enguias anguilídeos.

Descrição física

Enguias de água doce adultas são alongadas com corpos em forma de cobra e tubulares. Eles têm grandes cabeças pontiagudas e suas nadadeiras dorsais são geralmente contínuas com suas nadadeiras caudal e anal, formando uma franja que reveste a extremidade posterior de seus corpos. Eles têm olhos e nadadeiras peitorais relativamente bem desenvolvidos em comparação com as enguias de água salgada que usam para navegar e manobrar no fundo dos rios e águas rasas. Ao contrário da maioria das enguias, as enguias de água doce não perderam as escamas e, em vez disso, têm escamas macias e finas incrustadas na epiderme. Além disso, as enguias de água doce possuem dentes pequenos e granulares dispostos em faixas na mandíbula e no vômer. Os anguillidae exibem dimorfismo sexual dependente do tamanho. Os anguilídeos machos investem mais energia no acasalamento com o maior número de fêmeas possível do que no crescimento. Portanto, os anguilídeos fêmeas são geralmente maiores, variando de 1,5 a 3 pés, enquanto os anguilídeos machos raramente atingem mais de 1,5 metro de comprimento. Os anguillidae adultos podem variar em cor, mas normalmente são marrons, oliva ou amarelo-oliva e podem ser malhados. A coloração combina com o fundo dos rios e lagos, o que impede que as enguias sejam vistas pelos predadores em águas claras ou rasas. As enguias de água doce passam por mudanças físicas em seus corpos quando vão e voltam do oceano para diferentes fases da vida.

Paleontologia

Existem dois fósseis importantes usados ​​para datar a origem das enguias de água doce. O primeiro é o fóssil é Nardoechelys robinsi, que representa o ancestral de todas as enguias existentes e marca o limite inferior da idade dos anguillidae. O segundo é Anguilla ignota , que é o fóssil que representa o ancestral de todas as enguias de água doce existentes e marca o limite superior da idade dos anguillidae. Usando esses dois pontos de calibração de fósseis, diz-se que as enguias de água doce se originaram entre 83 milhões de anos atrás e 43,8 milhões de anos atrás.

Nardoechelys robinsi

N. robinsi foi encontrado por cientistas italianos em 2002 no Santoniano-Campaniano Calcari di Melissano, que é um leito fóssil localizado perto da cidade de Nardò. A estratigrafia de isótopos de estrôncio concluiu que N. robinsi tinha 83 milhões de anos. O fóssil foi descoberto incompleto e não tinha o crânio e parte do esqueleto anterior. Apesar da incerteza morfológica, características cranianas e branquiais confirmaram que era uma enguia. No início, foi classificado como o primeiro membro da família das enguias, Ophichthidae (enguias-cobra). No entanto, após uma inspeção mais aprofundada, o fóssil exibia apenas uma sinapomorfia de enguias-cobra e possuía características morfológicas mais congruentes com um ancestral anguiliforme. Portanto, muitos estudos filogenéticos usam este fóssil como um ponto de calibração para datar os anguiliformes da coroa. Portanto, se a enguia mais velha tem 83 milhões de anos, pode-se concluir que os anguillidae não poderiam ter se originado antes disso.

Anguilla Ignota

O mais antigo fóssil conhecido de uma enguia anguillidae é Anguilla ignota e foi encontrado em Messel, Alemanha. O depósito fóssil de Messel foi datado em 43,8 milhões de anos durante a metade do eoceno. Durante este período, Messel estava passando por intensa atividade vulcânica que resultou na formação de lagos maar de água doce. A. ignota foi encontrada nos vestígios geológicos de um desses lagos, o que a torna a enguia mais velha a habitar um ambiente de água doce. Indiscutivelmente, a característica mais marcante dos Anguillidae é o fato de habitarem água doce, sendo a única família de enguias a fazê-lo. Portanto, a hipótese de que A. ignota é o ancestral de todas as enguias de água doce é fortemente suportada. Este fóssil é comumente usado como um fóssil de calibração para localizar o limite inferior da idade das enguias de água doce.

Filogenia

A localização exata das enguias de água doce ainda está sendo debatida, mas há um consenso geral de que os Anguillidae estão firmemente aninhados nos Anguilliformes. Tradicionalmente, os estudos moleculares colocaram Anguillidae na subclasse "Anguilloidei" com duas outras famílias: Nemichthyidae (enguias) e Serrivomeridae (enguias dente de serra). Até 2013, essa subclasse foi agrupada em um clado coeso. No entanto, estudos moleculares recentes sugeriram que os Anguillidae estão, na verdade, mais intimamente relacionados com os Saccofaringiformes (Gulpers e parentes) do que com as outras famílias de Anguillidae. Isso leva a duas possibilidades: ou Anguilloidei é um grupo parafilético ou foi originalmente delineado de maneira incorreta, e Anguillidae não deve ser incluído nesta subclasse. No entanto, mais estudos precisam ser realizados para confirmar a localização das enguias de água doce dentro dos Anguilliformes e determinar a composição da subclasse Anguilloidei.

Distribuição e conservação

As enguias anguilídeos têm distribuição global e habitam as águas de mais de 150 países. São encontrados principalmente em águas tropicais e temperadas, exceto no Pacífico Leste e Atlântico Sul. A conservação é difícil para esses taxa porque não se sabe muito sobre sua história de vida e comportamento. No entanto, muitas enguias Anguilídeos são de preocupação para a conservação, incluindo o

Enguia europeia ( A. Anguilla ), enguia americana ( A. rostrata ), enguia japonesa ( A. japonica ), enguia de barbatana longa da Nova Zelândia ( A. dieffenbachii ) e enguia de nadadeira longa indonésia ( A. borneensis ). As ameaças a essas espécies incluem: perda / modificação de habitat, barreiras de migração, poluição, parasitismo, exploração e consumo, já que as enguias são uma fonte de alimento popular, especialmente na Ásia e na Europa. As condições oceânicas flutuantes associadas às mudanças climáticas também tornam essas espécies vulneráveis, com a redução da qualidade da água levando à perda de biodiversidade entre as maiores ameaças. No hemisfério norte, as enguias anguilídeos tiveram um grande declínio nas populações devido a uma série de razões, incluindo a superexploração e a inibição da migração por meio de barreiras migratórias. De acordo com o Grupo de Especialistas em Enguia Anguillida da IUCN, ou AESG, a necessidade de conservação dessa família é clara devido ao declínio recente. No entanto, os esforços de conservação estão sendo inibidos pela falta de conhecimento da biologia dessas espécies, especialmente em seu comportamento social e de desova, bem como pela falta de conjuntos de dados de longo prazo.

Importância comercial

As enguias anguilídeos são peixes importantes para a alimentação. A aquicultura de enguias é uma indústria em rápido crescimento. As espécies alimentares importantes da enguia incluem a enguia de barbatana longa, a enguia de barbatana longa australiana, a enguia de barbatana curta e a enguia japonesa. A maior parte da produção de enguias tem sido historicamente no Japão , Coréia e Taiwan , mas nos últimos anos, a maior produção tem sido na China.

Seafood Watch , uma das mais conhecidas listas de recomendações de frutos do mar sustentáveis , recomenda que os consumidores evitem comer enguias anguilídeos devido a pressões significativas sobre as populações mundiais. Várias espécies usadas como unagi tiveram seus tamanhos populacionais muito reduzidos na última metade do século. As capturas de enguia europeia , por exemplo, diminuíram cerca de 80% desde a década de 1960. Embora cerca de 90% das enguias de água doce consumidas nos Estados Unidos sejam criadas em fazendas , elas não são criadas em cativeiro . Em vez disso, as enguias jovens são coletadas na natureza e, em seguida, criadas em vários recintos. Além das populações de enguias selvagens serem reduzidas por este processo, as enguias são frequentemente cultivadas em baias de rede aberta, o que permite que parasitas , resíduos e doenças refluam diretamente de volta para o habitat da enguia selvagem, ameaçando ainda mais as populações selvagens. As enguias de água doce são carnívoros, por isso são alimentadas com outros peixes capturados na natureza, acrescentando outro elemento de insustentabilidade às práticas atuais de criação de enguias.

Ecologia

As enguias de água doce são aquáticas e vivem em vários habitats, incluindo água doce, estuários e água salgada / marinhos, e ocupam o papel de predador e presa, e foram encontradas evidências de parasitismo de nematóides em algumas espécies. Algumas espécies de enguias têm sido observadas consumindo ovos de peixes predadores como a truta, auxiliando no controle populacional desses sistemas. As enguias juvenis ocupam pequenos espaços entre as rochas, em fendas ou lama. As enguias de água doce são generalizadas e catádromas, o que significa que passam a maior parte da vida em água doce (principalmente rios) e migram para o oceano para se reproduzir. A migração dos leptocéfalos (larvas) pode variar de meses a quase um ano. As enguias temperadas migram em média por aproximadamente 6 a 10 meses, enquanto as enguias tropicais sofrem migrações mais curtas entre aproximadamente 3 a 5 meses em média. A enguia europeia ( A. anguillidae ) tem uma das migrações mais longas de todas as enguias de água doce, migrando até 6000 km (mais de 3700 milhas) num único ciclo de migração. Os loops de migração podem ser flexíveis em algumas espécies, e essa variabilidade ainda está sendo investigada. No entanto, algumas enguias desta família alteraram seu ciclo de migração para se tornarem completamente marinhas, não retornando às águas doces para se desenvolver. As enguias residentes no oceano são a exceção desta família e este comportamento pode ser mais comum em áreas em que o habitat de água doce é de qualidade ou produtividade inferior.

Reprodução e ciclo de vida

As enguias anguilídeos são semíparas , o que significa que só vivem para se reproduzir uma vez, pois morrem após a reprodução. No entanto, essas enguias não se reproduzem necessariamente todos os anos - às vezes, elas esperam até que as condições sejam adequadas para migrar e procriar. A enguia europeia pode desovar a partir dos 7 anos, e a mais velha desta espécie que foi encontrada na natureza tinha 85 anos. Essas condições podem incluir teor de gordura, qualidade ou temperatura da água, disponibilidade de presas, altura do rio e taxa de fluxo de água, etc. Esta variabilidade permite que algumas enguias vivam até 50-70 anos, no entanto, a vida útil das enguias de água doce não está bem documentada. Muito pouco se sabe sobre a mecânica de fertilização e desova, e o tempo que leva para essas enguias eclodirem de seus ovos é variável. Tsukamoto e associados encontraram evidências de que as enguias japonesas ( A. japonica ) podem sincronizar seus ciclos reprodutivos durante a época de desova com a lua nova.

Os membros desta família passam suas vidas em rios de água doce , lagos ou estuários e retornam ao oceano para desovar. Todas as enguias passam por vários estágios de desenvolvimento ao longo de seu ciclo de vida. As enguias anguilídeos sofrem alterações morfológicas durante esses estágios de desenvolvimento, que estão associadas às condições ambientais e ajudam a prepará-las para o crescimento e, finalmente, a reprodução. As enguias anguilídeos começam a vida como um ovo no oceano e, uma vez eclodidas, entram em um estágio larval chamado leptocéfalo . As jovens larvas de enguia vivem apenas no oceano e consomem pequenas partículas chamadas neve marinha . As enguias anguilídeos põem ovos demersais adesivos (ovos que flutuam livremente ou estão presos ao substrato) e a maioria das espécies não tem cuidados parentais. As enguias japonesas ( A. japonica ) podem colocar entre 2 milhões e 10 milhões de ovos. Esses ovos planctônicos (de flutuação livre) e larvas translúcidas semelhantes a folhas são dispersos pelas correntes oceânicas e às vezes migram por milhares de quilômetros. Elas crescem em tamanho e, em seu próximo estágio de crescimento, são chamadas de enguias de vidro. Nesta fase, entram nos estuários - ao regressar ao habitat de cultivo de água doce, as enguias tornam-se pigmentadas e desenvolvem-se através dos estágios de enguia e amarela. Os estágios da enguia amarela e prateada são nomeados apropriadamente devido à coloração da barriga da enguia durante esses estágios de desenvolvimento. Os elvers viajam rio acima em rios de água doce, onde crescem até a idade adulta. Finalmente, os anguilídeos passam do estágio de enguia prateada para a idade adulta e migram para os criadouros oceânicos para se reproduzir e começar o ciclo novamente. A descoberta da área de desova das enguias americanas e europeias no Mar dos Sargaços é uma das anedotas mais famosas da história da ictiologia . As áreas de desova de algumas outras enguias anguilídeos, como a enguia japonesa e a enguia mosqueada gigante, também foram descobertas recentemente no oeste do Oceano Pacífico Norte.

Comportamento

As enguias da família Anguillidae são conhecidas por serem principalmente solitárias por natureza; eles não são conhecidos por se comunicarem socialmente ou ativamente na escola, entretanto grandes massas de elvers podem ser encontradas como resultado da sincronicidade em resposta às condições ambientais. Essas enguias são conhecidas como generalistas e alimentadores oportunistas; a maioria vai consumir qualquer presa aceitável que encontre, incluindo crustáceos, peixes e outra fauna aquática. Além de suas barbatanas peitorais reduzidas, as enguias carecem de apêndices emparelhados: usam a ondulação lateral axial como meio de locomoção, semelhante às cobras. A alta capacidade de manobra do tronco é a adaptação para a caça em habitats estruturalmente complexos, como os recifes. Algumas espécies são conhecidas por cavar no fundo do mar / sedimentos, incluindo espécies que utilizam técnicas de escavação com a cabeça ou cauda. Isso está relacionado ao comportamento de forrageamento e anti-predatório. As enguias de água doce têm vários predadores naturais, como peixes grandes e pássaros piscívoros. Muito se desconhece sobre o comportamento da enguia anguilida e suas origens, devido à dificuldade de observação, principalmente no contexto da reprodução, das construções sociais e da migração.

Sensorial

Anguillidae, ao contrário de seus outros parentes, possui uma linha lateral totalmente desenvolvida ao longo de seu tronco. As linhas laterais fornecem aos Anguillidae a capacidade de sentir o ambiente circundante através do deslocamento da água, o que ajuda na predação e na caça, especialmente porque são generalistas predominantemente noturnos.  

Os sentidos olfativos nesta família são intensificados por vários motivos. Dentro do saco nasal estão as células olfativas que têm a capacidade de detectar substâncias químicas extremamente diluídas de três a quatro moléculas. Isso é extremamente útil em seus empreendimentos noturnos, bem como para fins migratórios. Eles usam odores terrestres como pistas na migração, bem como baixa salinidade e temperaturas mais frias para se dirigirem.  

O sensoriamento geomagnético foi identificado como um dos mais importantes sentidos especializados nesta família. Ao contrário dos outros parentes, os Anguillidae são catádromas, o que significa que devem migrar por um período prolongado e, dependendo do estágio de vida em que se encontram, podem estar em mar aberto. Os Anguillidae foram colocados em experimento de “deslocamento magnético” onde o norte geomagnético poderia ser alterado e suas ações monitoradas. Os resultados mostraram que em diferentes fases da vida, os Anguillidae são capazes de responder ao campo geomagnético e alterar sua direção de interesse de acordo. Eles dependem da intensidade e inclinação do campo magnético para migrar. Nesse experimento, eles também examinaram como a enguia-de-vidro pode confiar no ritmo circatidal do oceano para retornar à costa e aos sistemas de água doce, mas isso ainda não é totalmente compreendido.  

Fisiologia

Ossos frontais emparelhados do crânio formam um crânio mais forte que ajuda em suas tendências variáveis ​​de escavação com lama, bem como manobrar através de obstáculos terrestres ao se esconder sob pedras e troncos que encontram no fundo das águas, onde passam a maior parte do tempo durante o dia.

As fendas branquiais laterais ventrais constituem oitenta e cinco por cento das trocas gasosas e são altamente eficientes na conversão entre água salgada e água doce. Esta característica realmente separa os Anguillidae, enguias de água doce, de outras enguias que possuem câmaras branquiais internas.  

Muitas espécies têm pele variada, o que significa que variam de cor dependendo do ambiente, para que possam manter o mais alto grau de camuflagem.  

Uma vez que as barbatanas dorsal, anal e caudal são fundidas, não há necessidade de barbatanas pélvicas. A barbatana dorsal começa a meio do corpo criando uma barbatana longa e contínua onde nas outras espécies começa mais posterior e não é tão proeminente em comprimento. O movimento do corpo depende muito da ondulação originada perto da extremidade axial anterior. Devido às barbatanas serem fundidas, vemos um nadador altamente habilidoso entre os Anguillidae que auxilia na migração e caça / predação.

Foi erroneamente relatado que os Anguillidae não tinham osso escapular após pesquisas adicionais e técnicas de coloração mais avançadas - eles têm uma escápula e um coracóide que compõem sua cintura peitoral. A presciência de uma escápula é importante na fixação do músculo e permite que a parte superior da cabeça se mova em várias direções, bem como aumenta a força da ondulação corporal, aumentando as capacidades de natação. A presença da escápula também permite movimentos mais fortes das nadadeiras pictóricas que auxiliam no movimento através de obstáculos terrestres. Compreender a anatomia completa realmente desempenha um papel na direção dos estudos para esta família específica da qual sabemos muito pouco.  

Outras características

A respiração cutânea é responsável por aproximadamente quinze por cento de sua ingestão de oxigênio, mas quando eles estão fora da água, eles são capazes de receber aproximadamente cinquenta por cento de seu oxigênio por meio de trocas gasosas através do tegumento externo. Esta é uma característica importante, uma vez que os Anguillidae muitas vezes precisam se mover entre corpos d'água para manter um ambiente aquático. Também se sabe que eles se enterram na lama, portanto, ter a capacidade de trocar gás fora da água é altamente benéfico para esta família.  

Sabe-se que quando os cursos d'água começam a secar, os Anguillidae se enterram na lama e aguardam a chuva enquanto entram em torpor. Como a chuva não é previsível, o torpor permite que o organismo diminua sua taxa metabólica, bem como sua temperatura corporal, aumentando sua capacidade de sobrevivência.  

Os anguilídeos são excelentes nadadores devido à sua inserção muscular axial e miômeros em forma de W, que lhes dão a capacidade de nadar para trás tão bem quanto para frente. Muitos outros peixes não podem fazer isso. Como suas bocas não são muito grandes, eles usam suas habilidades de natação para ajudar na alimentação, onde podem morder sua comida e girar / girar rapidamente, arrancando um pedaço do tamanho perfeito para eles.

A determinação do sexo da densidade populacional é uma característica onde os Anguillidae regulam o sexo de sua população dependendo da abundância de ovos presentes. Altas concentrações de ovos resultarão em mais proporções de machos do que fêmeas e vice-versa. Isso não significa que todos os ovos se tornarão um sexo, mas sim uma proporção maior em um dos dois sexos presentes.  

As células mucosas dentro da epiderme são encontradas tanto nos estágios não sexualmente maduros quanto nos estágios adultos sexualmente maduros. As células mucosas são feitas de glicoproteínas encontradas em concentrações mais altas nas partes dorsal e ventral do corpo. Acredita-se que a família Anguillidae tenha maiores concentrações de limo do que outras famílias. Isso ajuda na predação, bem como ajuda a manter-se úmido fora da água, aumentando a eficiência da respiração cutânea.  

A metamorfose é uma grande parte da vida dos Anguillidae e muitas mudanças acontecem na preparação para a migração entre os adultos, indo do estágio de enguia amarela para o estágio de enguia prateada. A bexiga de gás se adapta às altas pressões a que estará exposta no oceano onde mergulhará muito mais fundo em busca de alimento e evitando fortes correntes. As reservas de gordura aumentam na preparação para fontes de alimento menos abundantes no oceano. As fêmeas terão um aumento maior do que os machos por causa da produção de ovos. Os olhos também mudam aumentando de tamanho em duas vezes e os pigmentos da retina, que são sensíveis à luz vermelha em águas rasas, mudam para pigmentos que são sensíveis à luz azul, que se adaptam melhor ao oceano profundo que a enguia prateada estará experimentando.  

Um experimento falou sobre a força motriz que é vista em Anguillidae. Quando mantidos em cativeiro, foi relatado que eles batiam a cabeça contra o vidro ou corriam para uma rota de fuga, muito provavelmente à procura de água doce ou salgada que procuram. Esse foi um indicador importante de que eles estão em constante migração.

Espécies

Filogenia dos Anguillidae por Inoue et al. 2010

Anguilla     A. mossambica       A. borneensis         A. anguilla     A. rostrata         A. australis     A. dieffenbachii               A. reinhardtii       A. japonica         A. celebesensis     A. megastoma         A. marmorata       A. nebulosa       A. interioris       A. obscura     A. bicolor

• † Anguillidarum Schwarzhans 2003
  • † Anguillidarum semisphaeroides Schwarzhans 2003
• ? Neoanguilla Shrestha 2008
  • ? Neoanguilla nepalensis Shrestha 2008
• Anguilla De Garsault 1764 ex Schrank 1798
  • Anguilla anguilla ( Linnaeus , 1758 ) (enguia europeia)
  • † Anguilla annosa Stinton 1975
  • Anguilla australis J. Richardson , 1841
    • Anguilla australis australis J. Richardson, 1841 (enguia de barbatanas curtas)
    • Anguilla australis schmidti Phillipps , 1925
  • Anguilla bengalensis ( JE Gray , 1831) (enguia mosqueada)
    • Anguilla bengalensis bengalensis (JE Gray, 1831) (enguia mosqueada indiana)
    • Anguilla bengalensis labiata ( WKH Peters , 1852) (enguia mosqueada africana)
  • Anguilla bicolor McClelland , 1844
    • Anguilla bicolor bicolor McClelland, 1844 (enguia curta da Indonésia)
    • Anguilla bicolor pacifica E. J. Schmidt , 1928 (enguia curta indiana)
  • Anguilla borneensis Popta , 1924 (enguia de Bornéu)
  • Anguilla breviceps Y. T. Chu & YT Jin , 1984
  • † Anguilla brevicula Agassiz 1833-1845
  • Anguilla celebesensis Kaup , 1856 (enguia de longfin de Celebes)
  • Anguilla dieffenbachii J. E. Gray, 1842 (enguia de atum longo da Nova Zelândia)
  • Anguilla interioris Whitley , 1938 (enguia de longfin das Terras Altas)
  • Anguilla japonica Temminck & Schlegel , 1847 (enguia japonesa)
  • Anguilla luzonensis S. Watanabe , Aoyama & Tsukamoto , 2009 (enguia mosqueada das Filipinas)
  • Anguilla malgumora Schlegel ex Kaup 1856 (enguia de barbatana longa da Indonésia)
  • Anguilla marmorata Quoy & Gaimard , 1824 (enguia gigante mosqueada)
  • Anguilla megastoma Kaup, 1856 (enguia de atum longo polinésio)
  • Anguilla mossambica (WKH Peters, 1852) (enguia de atum longo africano)
  • † Anguilla multirradiata Agassiz 1833-1845
  • Anguilla nebulosa McClelland, 1844 (enguia mosqueada)
  • Anguilla obscura Günther , 1872 (enguia de barbatana curta do Pacífico)
  • † Anguilla pachyura Agassiz 1833-1845
  • † Anguilla pfeili Schwarzhans 2012
  • † Anguilla rectangularis Stinton & Nolf 1970
  • Anguilla reinhardtii Steindachner , 1867 (enguia de atum longo salpicado)
  • Anguilla rostrata ( Lesueur , 1817) (enguia americana)
  • † Anguilla rouxi Nolf 1974

Referências

• Froese, Rainer e Daniel Pauly, eds. (2011). "Anguillidae" em FishBase . Versão de junho de 2011.
• Berra, Tim M. (2001). Distribuição de peixes de água doce . San Diego: Academic Press. ISBN  0-12-093156-7