Bufotes -Bufotes

Bufotes
Bufotes balearicus female quadrat.jpg
Sapo verde balear ( B. balearicus )
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Anfibia
Pedido: Anura
Família: Bufonidae
Gênero: Bufotes
Rafinesque , 1815
Espécies
15, veja o texto
Sinônimos
  • Pseudepidalea Frost et al., 2006

Bufotes , os sapos verdes euro - asiáticos ou sapos verdes palearcticos , é um gênero de sapos verdadeiros (família Bufonidae). Eles são nativos da Europa (ausentes das Ilhas Britânicas, a maior parte da Fennoscandia , a maior parte da França e da Península Ibérica ), da Ásia ocidental e central e do norte da África; uma região quase igual ao Paleártico ocidental e central. Historicamente, eles foram incluídos no gênero Bufo e, por alguns anos, colocados em Pseudepidalea , que é um sinônimo do nome atualmente aceito Bufotes .

Bufotes são sapos típicos e, conforme sugerido por seus nomes comuns, a maioria - mas não todas - as espécies e indivíduos têm um padrão distinto de manchas esverdeadas. Eles ocorrem em uma ampla variedade de habitats e geralmente colocam seus ovos em água doce, mas às vezes em águas salobras .

Aparência

Tamanho e morfologia

Bufotes são sapos razoavelmente pequenos a médios-grandes com adultos que têm entre cerca de 3,5 e 12 cm (1,4–4,7 pol.) De comprimento do focinho à cloaca . O tamanho médio varia significativamente dependendo das espécies, mas ainda há alguma sobreposição entre a maioria das espécies quando se olha para sua faixa de tamanho total. As fêmeas de uma espécie geralmente são maiores do que seus machos, enquanto apenas os machos têm um saco vocal . Em forma e estrutura, são sapos típicos. Eles têm pele granular e frequentemente com verrugas. A maioria tem glândulas parotóides e tímpano bastante distintos . O subgrupo B. surdus consiste em um par de espécies asiáticas com glândulas parotóides menores e um tímpano minúsculo ou nenhum tímpano, e às vezes são chamados de sapos sem orelhas.

Cores

O sapo sem orelhas iraniano ( B. surdus ) é uma espécie bastante pequena e de cor lisa que não tem tímpano visível

A maioria dos Bufotes espécies, incluindo todos na Europa Continental, têm upperparts que são pálido a castanho médio, acastanhado azeitona , acinzentada ou creme e com um padrão geralmente conspícua de manchas mais escuras de forma irregular que são verdes ou verde-azeitona na cor. As manchas variam consideravelmente dependendo do indivíduo; em alguns são bastante pequenos e em outros são grandes; podem estar ligados, por vezes formando um padrão marmorizado, ou tão denso que o sapo aparece quase todo esverdeado ou verde-oliva por cima. Alguns machos também podem ter uma aparência esverdeada ou verde-oliva bastante uniforme por cima se a cor de base e as manchas forem semelhantes; as fêmeas são quase sempre mais marcadas de forma contrastante do que os machos. Dependendo da espécie e do indivíduo, eles podem ter uma linha vertebral fina amarelada clara, uma coloração alaranjada na cabeça ou pequenos pontos laranja-avermelhados acima.

Um sapo verde europeu macho ( B. viridis ) com um saco vocal parcialmente distendido; as fêmeas geralmente maiores e mais coloridas não têm um saco vocal

Em grande parte de sua distribuição, eles são os únicos sapos com marcações verdes claras, daí seu nome comum de "sapo verde". Em algumas espécies, as manchas podem ser enegrecidas ou acastanhadas ocasionalmente e, mesmo em espécies em que são esverdeadas em vida, costumam se tornar acastanhadas em espécimes de museu . Em algumas das espécies fora da Europa, entre outras B. baturae , B. oblongus , B. pewzowi e B. sitibundus , as fêmeas geralmente - mas nem sempre - têm o padrão típico de manchas esverdeadas, enquanto os machos podem ter o padrão típico, podem ser em sua maioria lisos com pouco verde (geralmente apenas manchas esverdeadas em seus membros) ou lisos sem verde. Em duas espécies particularmente simples, B. luristanicus e B. surdus do Irã e Paquistão, adultos de ambos os sexos não apresentam manchas esverdeadas, exceto às vezes em seus membros, ou suas manchas esverdeadas são pequenas e tipicamente em forma de anel.

Se ameaçados, eles podem produzir uma secreção de pele branca com um cheiro desagradável.

Ecologia e comportamento

Habitat

Sapo Ladakh ( B. latastii ), uma espécie das terras altas do Himalaia

Dependendo da espécie e região exatas , os Bufotes podem ser encontrados em estepes, pastagens, matagais, matagais, dunas de areia, desertos, prados, pântanos, poços de cascalho e florestas (no entanto, principalmente florestas bastante abertas ou em aberturas). Além dos habitats naturais, muitas espécies habitarão habitats modificados pelo homem, como áreas cultivadas e urbanas, também quando bastante poluídas. Algumas espécies podem até ocorrer em densidades mais altas em habitats modificados pelo homem, como parques e jardins da cidade, do que em habitats naturais próximos. A maioria das espécies tende a viver em habitats áridos a bastante áridos, frequentemente em locais com solos arenosos, mas também há espécies em habitats úmidos. Quando o tempo está quente e seco, eles visitam regularmente lugares com água ou se refugiam em locais úmidos e escondidos. Nas regiões mais áridas, eles geralmente estão restritos a áreas próximas a fontes de água, como oásis e vales de rios, e podem estivar durante os períodos mais secos (em contraste com as populações do norte que hibernam no inverno). Eles são bastante tolerantes a altas temperaturas e só morrem quando perdem cerca de metade de seus fluidos corporais.

Incomuns entre os anfíbios , os adultos de algumas espécies de Bufotes não se restringem à água doce, mas também podem ocorrer em água salobra , salina ou mesmo hipersalina , desde que qualquer mudança significativa na salinidade seja gradual (se movidos diretamente da água doce para a água do mar, eles geralmente morrem).

Eles podem ocorrer desde o nível do mar até pelo menos c. 3.800 m (12.500 pés) de altitude, com muitas espécies tendo uma faixa de altitude bastante ampla, e algumas espécies da Ásia Central que estão restritas às terras altas. Um registro de B. latastii em 5.238 m (17.185 pés), entre os mais altos para qualquer anfíbio, é agora considerado incorreto.

Reprodução

Par de sapos verdes sicilianos ( B. boulengeri siculus ) em amplexo

Os bufotos são principalmente ativos durante o crepúsculo e a noite, permanecendo escondidos durante o dia, mas durante a reprodução também podem ser ativos durante o dia. A reprodução é sazonal e o tempo e a duração variam com a espécie e a população; nas regiões mais frias, normalmente está relacionado a temperaturas mais altas (verão) e nas regiões mais quentes e secas, relacionado a chuvas mais altas (estação chuvosa).

Para chegar ao habitat de reprodução, eles podem viajar distâncias bastante longas, não sendo incomum de até 5 km (3 mi). Os machos se reúnem em grupos no local de reprodução e chamam de dentro ou perto da água à noite. A frequência e o pulso do canto agudo e monótono do trinado variam com as espécies de Bufotes , mas pelo menos em alguns o pulso também está relacionado à temperatura, sendo mais rápido quando mais quente.

Dependendo da espécie, uma fêmea pode botar de algumas centenas a algumas dezenas de milhares de ovos pretos, que estão em um longo fio único ou duplo gelatinoso e transparente. Eles podem ser depositados em muitos tipos de águas permanentes ou temporárias como lagos, lagoas, poças, pântanos, rios, riachos, torrentes, reservatórios e valas, mas geralmente em locais com não mais de 50 cm (1,6 pés) de profundidade. Como nos adultos, os ovos e girinos de algumas espécies são bastante tolerantes a salinidades mais altas, e a reprodução pode ocorrer mesmo em água salobra ou pouco salina. Os ovos e girinos são sensíveis a águas poluídas. Eles também são afetados negativamente pela competição de girinos de sapo comum e vulneráveis ​​à predação por peixes (mais do que os girinos de sapo desagradáveis). Os girinos se alimentam de várias matérias vegetais e detritos , junto com pequenas quantidades de organismos zooplanctônicos , mas após a metamorfose em sapos, eles mudam para uma dieta composta de pequenos invertebrados .

Taxonomia

Gênero

A taxonomia deste grupo causou considerável confusão. As espécies colocadas em Bufotes são essencialmente iguais ao grupo de espécies viridis (sapo verde) historicamente reconhecido do gênero Bufo , embora várias outras espécies distantes às vezes também tenham sido incluídas no grupo. Em 2006, uma grande revisão revelou que este grupo deveria ser movido de Bufo para seu próprio gênero, Pseudepidalea . Em 2010, foi demonstrado que Pseudepidalea é sinônimo júnior de Bufotes . Pouco depois, o divergente sapo de Brongersma e mongol sapo foram transferidos para a sua própria gêneros como Barbarophryne brongersmai e Strauchbufo raddei respectivamente.

Espécies, ploidia e hibridação

A população cretense é provisoriamente incluída no sapo verde europeu ( B. viridis ), mas sua posição taxonômica requer um estudo mais aprofundado

Embora várias espécies ou variantes tenham sido descritas há mais de um século, a maioria era geralmente incluída em Bufotes (então Bufo ) viridis até bem recentemente. Em uma grande revisão dos sapos eurasianos em 1972, apenas o B. viridis amplamente difundido e três espécies asiáticas mais restritas foram reconhecidas neste grupo, mas também incluindo o sapo mongol e o sapo- gigante , duas espécies agora conhecidas por estarem remotamente relacionadas. Nos anos seguintes, ficou claro que esta era uma taxonomia insatisfatória, pois havia grandes variações tanto na morfologia quanto na ploidia . A partir do final da década de 1990, várias revisões foram publicadas e o número de espécies reconhecidas aumentou lentamente como resultado da revalidação de espécies descritas anteriormente e da descrição de novas; a maioria deles era anteriormente considerada parte de B. viridis . Algumas populações, especialmente aquelas em Creta e certas Ilhas Cíclades , ainda requerem estudos adicionais para esclarecer sua posição taxonômica.

Enquanto as espécies europeias, do norte da África e da Ásia ocidental são todas diplóides , a Ásia central tem espécies que são diplóides ( B. latastii , B. perrini , B. sitibundus e B. turanensis ), triplóides ( B. baturae , B. pseudoraddei e B .zugmayeri ) e tetraplóide ( B. oblongus e B. pewzowi ). Apesar das diferenças na ploidia, a hibridização ainda é possível entre alguns deles, e os três triploides e dois tetraploides são o resultado de especiação híbrida em que os pais originais eram duas espécies diplóides. As três espécies da Ásia central B. baturae , B. pseudoraddei e B. zugmayeri são altamente incomuns por serem totalmente triplóides em ambos os sexos e se reproduzirem sexualmente; todos os outros triplóides animais conhecidos são inférteis, unissexuais que se reproduzem por partenogênese , ginogênese ou hibridogênese , ou requerem ploidia variada (por exemplo, indivíduos diplóides e indivíduos triploides) dentro da espécie para se reproduzir.

A hibridização generalizada, tanto antiga como hoje, também causou problemas taxonômicos entre as espécies diplóides. Por exemplo, em 2006, com base em semelhanças no DNA mitocondrial , a população do norte da Europa (extremo norte da Alemanha, Dinamarca e sul da Suécia) foi colocada junto com as populações do extremo sudeste da Europa (sul dos Balcãs e Chipre ) e partes da Ásia ( Anatólia e do Levante ao Irã e Ásia Central) como a espécie B. variabilis . Entre essas populações amplamente disjuntas de B. variabilis estava B. viridis . Isso era muito incomum do ponto de vista zoogeográfico e em 2019 um estudo mais abrangente descobriu que a população do norte da Europa faz parte de B. viridis , a população do sul dos Balcãs e partes adjacentes da Anatólia é uma zona híbrida entre B. viridis e B sitibundus , a população de Chipre é sua própria espécie B. cypriensis , e os da maior parte da Anatólia e do Levante até o Irã e Ásia central são B. sitibundus . Como a localidade-tipo de B. variabilis é Lübeck (Alemanha), o nome é sinônimo de B. viridis . Estudos anteriores foram enganados ao observar principalmente o DNA mitocondrial, que pode não ser confiável em espécies onde houve hibridização histórica. Apesar de uma divergência relativamente profunda entre as espécies e suas distribuições principalmente alopátricas ou parapátricas (no entanto, na Ásia há locais onde ocorrem três espécies juntas), a hibridização ainda ocorre entre algumas que entram em contato hoje. Por exemplo, B. sitibundus e B. viridis têm uma ampla zona híbrida no leste da Europa (principalmente no sul dos Balcãs e na Rússia europeia) e no oeste da Anatólia, B. balearicus e B. viridis têm uma zona híbrida relativamente estreita na região do extremo nordeste da Itália e B. balearicus e B. boulengeri siculus só têm hibridação muito marginal na Sicília oriental .

O cruzamento entre espécies de Bufotes e sapos de outros gêneros, incluindo o sapo comum ( Bufo bufo ) e o sapo natterjack ( Epidalea calamita ), é geralmente raro, mas muito localmente pode ser mais frequente. A prole híbrida intergenérica freqüentemente apresenta uma alta taxa de mortalidade e, ao atingir a maturidade, presume-se que sua capacidade reprodutiva é baixa ou nenhuma . Eles normalmente ocorrem apenas em circunstâncias incomuns, como lugares onde ambas as espécies progenitoras têm populações muito pequenas e isoladas (limitando suas chances de encontrar um parceiro de sua própria espécie), onde espécies que normalmente são segregadas por habitat ou ecologia de reprodução se encontram, ou em cativeiro .

Lista de espécies

Sapo verde do Chipre ( B. cypriensis ), uma espécie bastante pequena que só foi descrita cientificamente em 2019

Existem atualmente 15 espécies reconhecidas no gênero Bufotes . Dentro de sua área de distribuição, cada uma das espécies de cor verde costuma ser chamada apenas de "sapo verde", mas isso pode levar à confusão com espécies distantemente aparentadas, como o sapo verde norte-americano ( Anaxyrus debilis ).

Referências