Preservação do tipo de xisto Burgess - Burgess Shale type preservation
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| The Burgess Shale |
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O Burgess Shale da Colúmbia Britânica é famoso por sua preservação excepcional de organismos do meio do Cambriano . Cerca de 40 outros locais foram descobertos com idade semelhante, com tecidos moles preservados de maneira semelhante, embora não idêntica. Sítios adicionais com uma forma semelhante de preservação são conhecidos dos períodos Ediacarano e Ordoviciano .
Esses vários xistos são de grande importância na reconstrução dos ecossistemas imediatamente após a explosão cambriana . O regime tafonômico resulta na preservação de tecidos moles, o que significa que organismos sem partes duras que poderiam ser fossilizadas convencionalmente podem ser vistos; também, ganhamos uma visão dos órgãos de organismos mais familiares, como os trilobitas .
As localidades mais famosas que preservam organismos dessa maneira são o xisto canadense de Burgess , a fauna chinesa de Chengjiang e o mais remoto Sirius Passet, no norte da Groenlândia. No entanto, também existem várias outras localidades.
Distribuição
Biotas do tipo Burgess Shale são encontradas apenas no início e no meio do Cambriano, mas o modo de preservação também está presente antes do Cambriano. É surpreendentemente comum durante o período Cambriano; mais de 40 locais são conhecidos em todo o mundo, e fósseis de corpo mole ocorrem em abundância em nove deles.
Regime de preservação
Depósitos do tipo Burgess Shale ocorrem na encosta continental ou em uma bacia sedimentar . Eles são conhecidos em sedimentos depositados em todas as profundidades de água durante o Pré - cambriano ( estágio Rifeano em diante), com uma lacuna notável nos últimos 150 milhões de anos do Proterozóico . Eles se tornam cada vez mais restritos às águas profundas do Cambriano.
Para que o tecido mole seja preservado, sua estrutura de carbono volátil deve ser substituída por algo capaz de sobreviver aos rigores do tempo e do sepultamento.
Charles Walcott , que descobriu o Burgess Shale em 30 de agosto de 1909, levantou a hipótese de que o material orgânico foi preservado por silicificação. Quando o xisto foi redescrito na década de 1970, foi possível adotar uma abordagem mais experimental para determinar a natureza dos fósseis, que acabaram sendo compostos principalmente de minerais de carbono ou argila. Em muitos casos, ambos estavam presentes, sugerindo que o carbono original foi preservado, e o processo de sua preservação fez com que os minerais de argila se formassem de maneira previsível.
Quando o carbono é preservado, ele geralmente forma filmes de querogênio composto altamente reticulado e essencialmente inerte , com a formação de querogênio a partir de precursores orgânicos provavelmente ocorrendo quando a rocha hospedeira é exposta a altas pressões. Além disso, filmes de minerais filicatos (argila) podem crescer in situ , superimpondo o tecido biológico. O processo de decomposição cria gradientes químicos essenciais para que o crescimento mineral continue por tempo suficiente para que o tecido seja preservado. O oxigênio no sedimento permite que a decomposição ocorra em uma taxa muito mais rápida, o que diminui a qualidade da preservação, mas não a impede totalmente. Os fósseis convencionais e excepcionalmente preservados de Burgess Shale são suplementados por conchas de organismos que viveram e se enterraram no sedimento antes que o caminho de preservação excepcional fosse concluído. A presença dos organismos mostra que o oxigênio estava presente, mas na pior das hipóteses isso "interrompeu" o processo de mineralização. Parece que, embora a anóxia melhore a preservação do tipo de xisto de Burgess, não é essencial para o processo.
Além dos filmes orgânicos, partes de muitas criaturas de Burgess Shale são preservadas por fosfatização : as glândulas do intestino médio dos artrópodes geralmente hospedam uma concentração de fosfatos de alta reatividade, tornando-as as primeiras estruturas a serem preservadas; eles podem ser preservados em três dimensões, tendo sido solidificados antes que pudessem ser achatados. Como essas estruturas são exclusivas de artrópodes predadores e necrófagos, essa forma de preservação é limitada a - e diagnóstica - tais criaturas.
Outro tipo de mineralização comum nos depósitos de Chengjiang é a piritização; a pirita é depositada como resultado da atividade de bactérias redutoras de sulfato, logo após seu soterramento.
Com exceção da preservação fosfática, as células individuais nunca são preservadas; apenas estruturas como exoesqueleto quitinoso, ou escamas e mandíbulas, sobrevivem. Isso representa poucos problemas para a maioria dos grupos de invertebrados, cujo contorno é definido por um exoesqueleto resistente. Pirita e fosfato são acréscimos excepcionais à preservação do tipo Burgess Shale e certamente não são encontrados em todas as localidades. O processo de preservação que define é aquele que preserva o filme orgânico mais o filossilicato. Para que essa preservação ocorra, os organismos devem ser protegidos da decomposição. Existem algumas maneiras de isso acontecer; por exemplo, eles podem ser quimicamente protegidos dentro do sedimento por filossilicatos ou biopolímeros, que inibem a ação de enzimas relacionadas à decomposição. Alternativamente, o sedimento poderia ser "selado" logo após os organismos serem enterrados nele, com uma redução na porosidade evitando que o oxigênio alcance a matéria orgânica.
O que é preservado
Carbono
Os fósseis geralmente compreendem um filme reflexivo; quando a peça contém um filme opaco e prateado composto de carbono orgânico ( querogênio ), o filme da contraparte é azul, menos reflexivo e mais translúcido. Um filme de carbono parece ser comum a todos os depósitos de BST, embora o carbono possa "evaporar" à medida que as rochas são aquecidas, podendo ser substituído por outros minerais.
Filossilicatos
Butterfield vê as compressões carbonáceas como a principal via de preservação do tipo Burgess Shale, mas uma alternativa foi proposta. Os fósseis, na verdade, compreendem filmes de aluminossilicato (exceto para algumas regiões carbonáceas localizadas, como os escleritos de Wiwaxia ), e Towe, seguido por outros, sugeriu que estes podem representar o mecanismo de preservação excepcional. Orr et al . enfatizam a importância dos minerais de argila, cuja composição parece refletir a química do tecido subjacente, em decomposição.
Parece que o filme de carbono original formou um molde no qual os aluminossilicatos precipitaram.
Diferentes filossilicatos estão associados a diferentes regiões anatômicas. Isso parece ser o resultado de quando eles se formaram. Os filossilicatos se formam principalmente preenchendo espaços vazios. Vazios formados nos fósseis à medida que os filmes de carbono eram aquecidos e liberavam componentes voláteis. Diferentes tipos de querogênio - refletindo diferentes condições iniciais - amadurecem (ou seja, volatilizam) em diferentes temperaturas e pressões. Os primeiros querogênios a amadurecer são aqueles que substituem tecidos lábeis, como intestinos e órgãos; regiões cuticulares produzem querógenos mais robustos que amadurecem mais tarde. A caulinita (rica em Al / Si, com baixo teor de Mg) é o primeiro filossilicato a se formar, uma vez que a rocha se metamorfoseia na janela do óleo, e assim replica as regiões mais lábeis do fóssil. Uma vez que a rocha é aquecida e comprimida ainda mais, para a janela de gás, ilita (rica em K / Al) e clorita (rica em Fe / Mg) começam a se formar; uma vez que todo o K disponível é usado, não se forma mais ilita, de modo que os últimos tecidos a amadurecer são replicados exclusivamente em clorita. A formação mineral precisa depende da química da água porosa (e, portanto, da rocha); a espessura dos filmes aumenta à medida que o metamorfismo continua; e os minerais se alinham com a tensão predominante. Eles não estão presentes em depósitos comparáveis com muito pouco metamorfismo.
O carbonato de cálcio estava originalmente presente nas carapaças dos trilobitas e pode ter se cristalizado no início da diagênese (por exemplo) nos intestinos de Burgessia . Também pode ter preenchido veias de estágio avançado na rocha. O carbonato foi aparentemente lixiviado e os vazios resultantes preenchidos com filossilicatos.
Pirita
A pirita substitui os filossilicatos em alguns depósitos de BST. Os tecidos lábeis estão associados aos framboides, pois eles produziram muitos locais de nucleação devido à rápida produção de sulfetos (talvez por bactérias redutoras de enxofre); tecidos recalcitrantes estão associados a euhedra. Não está totalmente claro se a pirita está envolvida na preservação da anatomia ou se ela simplesmente substitui os filmes de carbono posteriormente na diagênese (da mesma forma que os filossilicatos).
Outras vias de preservação
Alguns espécimes apresentam uma mancha escura representando fluidos de decomposição injetados no sedimento úmido circundante. (Veja mancha escura .)
O músculo pode, em casos muito raros, sobreviver por silicificação ou por mineralização autigênica por qualquer um de uma variedade de outros minerais. No entanto, tecidos predominantemente moles, como músculos e gônadas, nunca são preservados pela via de preservação por compressão carbonácea. A fosfatização e a presença de outras enzimas significam que os intestinos e as glândulas intestinais são frequentemente preservados. Algumas entidades bilateralmente simétricas nas cabeças dos artrópodes foram interpretadas como representando o tecido nervoso - um cérebro.
Caso contrário, é a cutícula que está mais consistentemente presente. Butterfield argumenta que apenas o tecido recalcitrante (por exemplo, cutícula) pode ser preservado como uma compressão carbonácea, e o material celular não tem potencial de preservação. No entanto, Conway Morris e outros discordam, e órgãos e organismos não cuticulares foram descritos, incluindo as cerdas de braquiópodes e os ctenóforos de água-viva (geléias em pente).
A mineralogia e geoquímica do Burgess Shale são completamente típicas de qualquer outro lamito paleozóico.
Variação entre sites BST
A preservação no Chengjiang é semelhante, mas com a adição de um mecanismo de piritização, que parece ser a principal forma de preservação dos tecidos moles.
Diferentes depósitos de BST exibem diferentes potenciais tafonômicos; em particular, a propensão de organismos de corpo inteiramente mole (ou seja, aqueles sem conchas ou carapaças duras) para preservar é maior no xisto de Burgess, mais baixa no Chengjiang e mais baixa ainda em outros locais.
Como é preservado
Normalmente, o carbono orgânico se decompõe antes de apodrecer. A anoxia pode prevenir a decomposição, mas a prevalência da bioturbação associada aos fósseis do corpo indica que muitos sítios BS foram oxigenados quando os fósseis foram depositados. Parece que a permeabilidade reduzida associada às partículas de argila que compõem o sedimento restringiu o fluxo de oxigênio; além disso, alguns leitos podem ter sido "selados" pela deposição de um cimento carbonático. A química das partículas de argila que enterraram os organismos parece ter desempenhado um papel importante na preservação.
O carbono não é preservado em seu estado original, que geralmente é quitina ou colágeno . Em vez disso, é querogenizado . Esse processo parece envolver a incorporação de moléculas lipídicas alifáticas .
Distribuição elementar
A distribuição elementar é distribuída de forma desigual pelos restos orgânicos, permitindo que a natureza original do filme remanescente seja prevista. Por exemplo:
- O silício é mais abundante no material cuticular
- Alumínio e potássio são mais elevados nos olhos
- O cálcio e o fósforo geralmente estão associados às glândulas do intestino médio, e o alumínio é mais alto no tubo digestivo.
- As áreas nas quais o silício está esgotado e as concentrações de Al e K elevadas foram interpretadas como cavidades originalmente cheias de fluido.
Como a camada fossilífera é muito fina, ela é efetivamente transparente para os elétrons em tensões de aceleração altas (> 15 V).
Configuração sedimentar
Na Formação Wheeler , lagerstatte ocorre previsivelmente em alturas periódicas do nível do mar. Eles se formaram em um fundo do mar oxigenado e estão associados a deslizamentos de lama ou eventos de corrente de turbidez.
Salmoura vaza
Uma hipótese de preservação excepcional é que a infiltração de salmoura - entradas de água com alto teor de íons, provavelmente associada ao fluxo de fluido ao longo das falhas - alterou o ambiente sedimentar. Eles enriqueceriam a área com nutrientes, permitindo que a vida prosperasse; a alta salinidade do fundo do mar impediria escavações e eliminação; e o coquetel incomum de produtos químicos pode ter melhorado a preservação.
Antes do enterro
A maior parte do processo de decomposição ocorreu antes de os organismos serem enterrados.
Embora a fauna de Chengjiang tenha passado por um caminho de preservação semelhante ao de Burgess Shale, a maioria dos organismos ali são fossilizados em seu lado mais plano, sugerindo que foram arrastados para seu local de descanso final por correntes de turbidez . O local em que um organismo finalmente chega a descansar pode depender de quão prontamente ele flutua, uma função de seu tamanho e densidade. Os organismos são organizados de forma muito mais aleatória no próprio Burgess Shale.
As correntes de turbidez também foram postuladas como o sistema deposicional para o xisto Burgess, mas os fluxos de lama-silte parecem mais consistentes com as evidências disponíveis. Esses "fluxos de lama" estavam em algum lugar entre uma corrente de turbidez e um fluxo de detritos . Quaisquer desses fluxos devem ter envolvido organismos que nadam livremente, bem como organismos que vivem no fundo. Em ambos os casos, processos adicionais devem ter sido responsáveis pela preservação excepcional. Uma possibilidade é que a ausência de bioturbação permitiu a fossilização, mas alguns fósseis de Burgess Shale contêm tocas internas, então essa não pode ser toda a história. É possível que certos minerais de argila tenham desempenhado um papel nesse processo, inibindo a decomposição bacteriana. Alternativamente, a permeabilidade de sedimentos reduzida (resultado de taxas de bioturbação mais baixas e argilas abundantes) pode ter desempenhado um papel na limitação da difusão de oxigênio.
Durante o enterro
O processo de mineralização começou a afetar os organismos logo após terem sido enterrados. As células dos organismos decaíram e entraram em colapso rapidamente, o que significa que um contorno bidimensional achatado dos organismos tridimensionais é tudo o que foi preservado. A pirita começou a precipitar da água do mar presa no sedimento formando lentes de cristais framboidais (em forma de framboesa sob ampliação).
Pós-enterro
Os organismos podem ter sido protegidos do oxigênio no oceano por um tapete microbiano, que poderia ter formado uma camada impermeável entre o sedimento e a coluna de água óxida . Não há evidências para esses tapetes nas unidades estratigráficas superiores da Formação de Xisto de Burgess, então eles não podem ser a história toda. No entanto, as cianobactérias parecem estar associadas à preservação do xisto de Emu Bay, que foi depositado sob uma coluna de água rica em oxigênio; ao crescer sobre carcaças, esteiras microbianas mantinham seus tecidos moles no lugar e permitiam sua preservação. É possível que os sedimentos nem sempre fossem anóxicos, mas que a escavação fosse evitada em intervalos óxicos por uma alta taxa de deposição, com novo material fornecido mais rápido do que os escavadores conseguiam acompanhar. De fato, um crescente corpo de pesquisas indica que a oxigenação dos sedimentos não está relacionada à qualidade da preservação; o próprio Burgess Shale parece ter sido consistentemente oxic e vestígios de fósseis são às vezes encontrados dentro de fósseis corporais.
Por causa da grande idade dos sedimentos cambrianos, a maioria das localidades exibindo a preservação do tipo Burgess Shale foi afetada por alguma forma de degradação nos mais de 500 milhões de anos seguintes. Por exemplo, o próprio Burgess Shale suportou cozimento em temperaturas e pressões de xisto verde (250-300 ° C, ~ 10 km de profundidade), enquanto as rochas de Chengjiang foram profundamente afetadas pelo intemperismo. O Burgess Shale foi comprimido verticalmente em pelo menos um fator de oito.
Fechando a janela tafonômica
A preservação do tipo de xisto de Burgess é conhecida da terra "pré- bola de neve " e do início ao meio do Cambriano; relatos durante o período ediacariano intermediário são raros, embora tais depósitos estejam agora sendo encontrados. Burgess do tipo xisto Konzervat- Langerstäten são estatisticamente superabundante durante o Cambriano em comparação com os períodos de tempo posteriores, o que representa uma globais megabias . O modo de preservação é mais abundante antes da revolução do substrato cambriano , um desenvolvimento no qual organismos escavadores estabeleceram um ponto de apoio, mudando permanentemente a natureza do sedimento de uma forma que tornava a preservação de partes moles quase impossível. Conseqüentemente, a quantidade de assembléias do tipo Burgess Shale pós-cambriana é muito baixa. Embora a escavação tenha reduzido o número de ambientes que poderiam suportar depósitos do tipo de xisto Burgess, por si só não pode explicar sua morte, e a mudança na química do oceano - em particular a oxigenação dos sedimentos oceânicos - também contribuiu para o desaparecimento da preservação do tipo de xisto Burgess. O número de assembléias pré-cambrianas é limitado principalmente pela raridade de organismos de corpo mole grandes o suficiente para serem preservados; no entanto, à medida que mais e mais sedimentos ediacaranos são examinados, a preservação do tipo de xisto de Burgess está se tornando cada vez mais conhecida neste período de tempo.
Enquanto o mundo pós-revolução estava cheio de organismos necrófagos e predadores, a contribuição do consumo direto de carcaças para a raridade do tipo de xisto Burgess pós-cambriano lagerstätten foi relativamente pequena, em comparação com as mudanças provocadas na química, porosidade e microbiologia, que dificultava o desenvolvimento dos gradientes químicos necessários para o desenvolvimento da mineralização dos tecidos moles. Assim como as esteiras microbianas, os ambientes que poderiam produzir esse modo de fossilização tornaram-se cada vez mais restritos a áreas mais severas e profundas, onde os escavadores não conseguiam estabelecer um ponto de apoio; com o passar do tempo, a extensão da escavação aumentou o suficiente para tornar efetivamente esse modo de preservação impossível.
No entanto, as biotas do tipo Burgess Shale existem de fato após o Cambriano (embora um pouco mais raramente). Outros fatores podem ter contribuído para o fechamento da janela no final do Amgan (meio-cambriano médio), com muitos fatores mudando nessa época. A transição de uma casa de gelo para um mundo com efeito de estufa foi associada a um aumento na intensidade da tempestade, o que pode ter dificultado uma preservação excepcional. Outros fatores ambientais mudam nessa época: as unidades fosfáticas desaparecem e há uma alteração do caule na espessura da casca dos organismos.
Faunas
O modo de preservação preserva várias faunas diferentes; mais famosa, a " fauna do tipo Burgess Shale " cambriana do próprio Burgess Shale , Chengjiang , Sirius Passet e Wheeler Formation . No entanto, diferentes conjuntos de fauna também estão conservados, tal como os microfossils de Riphean ( Toniano - Criogeniano idade) Langerstäten.