Fauna de conchas pequenas - Small shelly fauna
A pequena fauna de conchas , pequenos fósseis de conchas ( SSF ) ou fósseis de esqueletos primitivos ( ESF ) são fósseis mineralizados , muitos com apenas alguns milímetros de comprimento, com um registro quase contínuo desde os estágios mais recentes do Ediacaran até o final do Período Cambriano . Eles são muito diversos e não há uma definição formal de "pequena fauna de conchas" ou "fósseis de pequenas conchas". Quase todos são de rochas anteriores do que fósseis mais familiares, como os trilobitas . Visto que a maioria dos SSFs foi preservada por ser coberta rapidamente com fosfato e este método de preservação é principalmente limitado ao final do período Ediacaran e início do Cambrian, os animais que os produziram podem realmente ter surgido antes e persistido após este período de tempo.
Alguns dos fósseis representam os esqueletos inteiros de pequenos organismos, incluindo a misteriosa Cloudina e alguns moluscos semelhantes a caramujos . No entanto, a maior parte dos fósseis são fragmentos ou restos desarticulados de organismos maiores, incluindo esponjas , moluscos, halquieriídeos semelhantes a lesmas , braquiópodes , equinodermos e organismos semelhantes a onicóforos que podem ter sido próximos aos ancestrais dos artrópodes .
Uma das primeiras explicações para o aparecimento dos SSFs - e, portanto, a evolução dos esqueletos mineralizados - sugeria um aumento repentino na concentração de cálcio do oceano . No entanto, muitos SSFs são construídos de outros minerais, como a sílica . Como as primeiras SSFs aparecem na mesma época em que os organismos começaram a cavar para evitar a predação, é mais provável que representem os primeiros passos em uma corrida armamentista evolucionária entre predadores e presas cada vez mais bem protegidas. Por outro lado, os esqueletos mineralizados podem ter evoluído simplesmente porque são mais fortes e mais baratos de produzir do que os esqueletos totalmente orgânicos, como os dos insetos. No entanto, ainda é verdade que os animais usavam minerais que eram mais facilmente acessíveis.
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| A explosão cambriana |
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Embora o pequeno tamanho e a natureza frequentemente fragmentária dos SSFs tornem difícil identificá-los e classificá-los, eles fornecem evidências muito importantes de como os principais grupos de invertebrados marinhos evoluíram, e particularmente para o ritmo e padrão de evolução na explosão cambriana . Além de incluir os primeiros representantes conhecidos de alguns filos modernos , eles têm a grande vantagem de apresentar um registro quase contínuo dos primeiros organismos cambrianos cujos corpos incluem partes duras.
História da descoberta
"Small shellies" no contexto | ||||||||||||||
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Escala do eixo: milhões de anos atrás.
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O termo "pequenos fósseis de concha" foi cunhado por Samuel Matthews e VV Missarzhevsky em 1975. É um nome bastante impróprio , pois, como Stefan Bengtson diz, "eles nem sempre são pequenos, geralmente não são de concha - e o termo pode ser igualmente aplicável às pervincas do Pleistoceno . " Os paleontólogos não conseguiram inventar um termo melhor e expressaram sua frustração em paródias como "pequenos fósseis bobos" e "pequenos fedorentos". O termo é freqüentemente abreviado para "pequenas conchas" ou "SSF".
A grande maioria de todas as características morfológicas de organismos com conchas posteriores aparecem entre as SSFs. Ninguém tentou uma definição formal de "pequena fauna de conchas", "fósseis de pequenas conchas" ou outras frases semelhantes.
Espécimes e coleções por vezes bastante ricos desses fósseis foram descobertos entre 1872 e 1967, mas ninguém chegou à conclusão de que os primeiros Cambrian continha uma gama diversificada de animais para além dos tradicionalmente reconhecidas trilobites , archaeocyathans , etc. No final dos anos 1960 soviéticos paleontologistas descobriram coleções ainda mais ricas de SSFs em camadas abaixo e, portanto, mais cedo do que aquelas contendo trilobitas cambrianos. Infelizmente, os artigos que descreveram essas descobertas estavam em russo, e o artigo de 1975 de Matthews e Missarzhevsky primeiro trouxe as SSFs à séria atenção do mundo que não lê russo.
Já havia um debate vigoroso sobre a evolução inicial dos animais. Preston Cloud argumentou em 1948 e 1968 que o processo era "explosivo", e no início dos anos 1970 Niles Eldredge e Stephen Jay Gould desenvolveram sua teoria de equilíbrio pontuado , que vê a evolução como longos intervalos de quase estase "pontuados" por curtos períodos de mudança rápida. Por outro lado, mais ou menos na mesma época, Wyatt Durham e Martin Glaessner argumentaram que o reino animal tinha uma longa história proterozóica que estava oculta pela falta de fósseis.
Ocorrência
Ricas coleções foram encontradas na China, Mongólia , Cazaquistão , Austrália e Antártica; e moderadamente diversos na Índia, Paquistão , Irã , Europa e América do Norte. Existem diferentes visões sobre o intervalo de tempo dos SSFs. As descobertas russas no final da década de 1960 foram atribuídas à era Tommotiana do período Cambriano e, por algum tempo, o termo "pequena fauna de conchas" foi aplicado apenas a essa idade. Por outro lado, Bengston inclui em "SSF" fósseis de Ediacaran como Cloudina e fósseis pós-Tommotianos como Microdictyon de Maotianshan Shales lagerstätte . SSFs foram encontrados em camadas que também contêm trilobitas fósseis . A extinção em massa no final do período Cambriano Botomian idade foi pensado para ter dizimado a maioria da SSF, com exceção dos halkieriids, wiwaxiids e Pojetaia .
Modo de preservação
Fósseis de conchas pequenas são tipicamente, embora nem sempre, preservados em fosfato . Embora algumas cascas fossem originalmente fosfáticas, na maioria dos casos o fosfato representa uma substituição da calcita original. Eles geralmente são extraídos do calcário, colocando o calcário em um ácido fraco, normalmente ácido acético ; os fósseis fosfatizados permanecem depois que a rocha é dissolvida. A preservação de microfósseis por fosfato parece ter se tornado menos comum após o início do Cambriano, talvez como resultado do aumento da perturbação do fundo do mar por animais escavadores . Sem este modo de formação de fósseis, muitos fósseis de conchas pequenas podem não ter sido preservados - ou impossíveis de extrair da rocha; portanto, os animais que produziram esses fósseis podem ter vivido além do início do Cambriano - a aparente extinção da maioria das SSFs no final do Cambriano pode ser uma ilusão. Durante décadas, pensou-se que os halkieriids , cujas "placas de blindagem" são um tipo comum de SSF, pereceram no final da extinção em massa botomiana ; mas em 2004, placas de armadura halkieriid foram relatadas em rochas do meio do Cambriano na Austrália, uns bons 10 milhões de anos mais recentes do que isso.
Minerais usados em conchas
Os fósseis de conchas pequenas são compostos de uma variedade de minerais, sendo os mais importantes sílica , fosfato de cálcio e carbonato de cálcio . Os minerais usados por cada organismo são influenciados pela química dos oceanos nos quais o organismo se desenvolveu pela primeira vez, mas depois continuam a ser usados mesmo que a química dos oceanos mude. Por exemplo, no Ediacarana período e a Nemakit-Daldynian idade do Cambriano , aqueles animais que usado carbonato de cálcio utilizado na forma chamado aragonite . Por outro lado, os animais que apareceram pela primeira vez na era Tommotiana seguinte usavam outra forma, a calcita .
Um gastrópode moderno recentemente descoberto que vive perto de fontes hidrotermais profundas ilustra a influência de ambientes químicos locais anteriores e contemporâneos: sua concha é feita de aragonita , que é encontrada nos primeiros moluscos fósseis ; mas também tem placas de blindagem nas laterais do pé, e estas são mineralizadas com os sulfetos de ferro pirita e greigita , que nunca haviam sido encontrados em nenhum metazoário, mas cujos ingredientes são emitidos em grandes quantidades pelas aberturas.
Os métodos de construção de conchas variam amplamente entre os SSF e, na maioria dos casos, os mecanismos exatos não são conhecidos.
Evolução dos esqueletos e biomineralização
| Biomineralizado | |||
| Não | sim | ||
| Esqueleto | Não | Dickinsonia | Halkieria sclerites |
| sim | Kimberella | Helcionellids | |
| Parte de uma série relacionada a |
| Biomineralização |
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Biomineralização é a produção de partes mineralizadas por organismos. Hipóteses para explicar a evolução da biomineralização incluem adaptação fisiológica às mudanças na química dos oceanos, defesa contra predadores e a oportunidade de crescer mais. As funções de biomineralização em SSFs variam: alguns SSFs ainda não são compreendidos; alguns são componentes da armadura; e alguns são esqueletos . Um esqueleto é qualquer estrutura razoavelmente rígida de um animal, independentemente de ter articulações e independentemente de ser biomineralizado . Embora alguns SSFs possam não ser esqueletos, os SSFs são biomineralizados por definição, sendo shelly. Os esqueletos oferecem uma ampla gama de vantagens possíveis, incluindo: proteção, suporte, fixação a uma superfície, uma plataforma ou conjunto de alavancas para os músculos agirem, tração ao se mover em uma superfície, manipulação de alimentos, fornecimento de câmaras de filtração e armazenamento de produtos essenciais substâncias.
Muitas vezes foi sugerido que a biomineralização evoluiu como uma resposta a um aumento na concentração de cálcio nos mares, que aconteceu em torno da fronteira Ediacaran - Cambrian , e que o principal benefício da biomineralização foi armazenar minerais inofensivos que podem ter interrompido os processos internos dos organismos . Por exemplo, Mikhail A. Fedonkin sugeriu que um aumento no comprimento das cadeias alimentares pode ter contribuído, uma vez que os animais mais acima na cadeia alimentar acumulam maiores quantidades de produtos residuais e toxinas em relação ao seu tamanho, e a biomineralização pode ter sido uma forma de isolar excesso de carbonatos ou silicatos consumidos com as presas. No entanto, a biomineralização de um esqueleto é uma maneira bastante cara de descartar com segurança o excesso de minerais, já que o principal custo de construção é a matriz orgânica, principalmente proteínas e polissacarídeos , com os quais os minerais são combinados para formar materiais compostos . A ideia de que a biomineralização foi uma resposta às mudanças na química dos oceanos também é prejudicada pelo fato de que pequenos fósseis de conchas feitos de calcita , aragonita , fosfato de cálcio e sílica apareceram virtualmente simultaneamente em uma variedade de ambientes.
Os organismos começaram a escavar para evitar a predação na mesma época. Jerzy Dzik sugeriu que a biomineralização de esqueletos era uma defesa contra predadores, marcando o início de uma corrida armamentista evolucionária . Ele citou como outro exemplo de defesas endurecidas dessa época o fato de que os primeiros "esqueletos" de proteção incluíam coleções coladas de objetos inorgânicos - por exemplo, o verme Cambriano Onuphionella construiu um tubo coberto com flocos de mica . Tal estratégia requeria adaptações anatômicas que permitiam aos organismos coletar e colar objetos e também sistemas nervosos moderadamente sofisticados para coordenar esse comportamento.
Por outro lado, Bernard Cohen argumentou que os esqueletos biomineralizados surgiram por razões de "engenharia" e não como defesas. Existem muitas outras estratégias defensivas disponíveis para presas, incluindo mobilidade e sentidos agudos, defesas químicas e ocultação. Compostos mineral-orgânicos são mais fortes e mais baratos de construir do que esqueletos totalmente orgânicos, e essas duas vantagens teriam possibilitado que os animais ficassem maiores e, em alguns casos, mais musculosos - em animais além de um certo tamanho, os músculos maiores e sua maior influência produz forças que esqueletos totalmente orgânicos não são rígidos o suficiente para resistir. O desenvolvimento dos braquiópodes modernos inclui uma progressão de conchas compostas totalmente orgânicas para minerais orgânicas, o que pode ser uma pista para seu desenvolvimento evolutivo . A evolução de exoesqueletos biomineralizados rígidos pode então ter dado início a uma corrida armamentista em que predadores desenvolveram brocas ou armas químicas capazes de penetrar conchas, algumas presas desenvolveram conchas mais pesadas e resistentes, etc.
Fedonkin sugeriu outra explicação para o surgimento da biomineralização por volta do início do Cambriano: a biota Ediacara evoluiu e floresceu em águas frias, o que desacelerou seu metabolismo e os deixou com energia de reserva insuficiente para a biomineralização; mas há sinais de aquecimento global por volta do início do Cambriano, o que teria facilitado a biomineralização. Um padrão semelhante é visível em animais marinhos vivos, uma vez que esqueletos biomineralizados são mais raros e mais frágeis nas águas polares do que nos trópicos.
Significado evolucionário
Em alguns locais, até 20% dos fósseis de Cloudina mostram sondagens, buracos que se acredita terem sido feitos por predadores. O fóssil de concha muito semelhante Sinotubulitos , que é freqüentemente encontrado nos mesmos locais, não foi afetado por perfurações. Além disso, a distribuição de perfurações em Cloudina sugere seleção por tamanho - os maiores buracos aparecem nas conchas maiores. Esta evidência de ataques seletivos por predadores sugere que novas espécies podem ter surgido em resposta à predação, que é freqüentemente apresentada como uma causa potencial da rápida diversificação de animais no início do Cambriano.
As pequenas conchas fornecem um registro relativamente contínuo ao longo do início do Cambriano e, portanto, fornecem uma visão mais útil da explosão do Cambriano do que exemplos de preservação excepcional . Embora a maioria dos SSFs sejam difíceis de identificar, as posições atribuídas em táxons modernos , ou em seus grupos de "tias" ou "primos" evolutivos, permitem que os cientistas avaliem o padrão e a velocidade da evolução animal com base na pequena concha evidências. Essa avaliação mostra que as primeiras pequenas conchas são as mais basais. Com o passar do tempo, eles podem ser colocados no grupo de tronco de um clado cada vez menor. Em outras palavras, as pequenas conchas mais antigas (ediacaranas) podem ser provisoriamente consideradas diploblásticas , em outras palavras, feitas de duas camadas principais de tecido. Os shellies posteriores são mais convincentemente triploblásticos, como todos os animais "superiores". Posteriormente, os Helcionelídeos são os primeiros fósseis de concha que podem ser colocados no grupo de caule de um filo ( moluscos ). À medida que se olha para SSFs mais recentes, os argumentos para colocações de grupos radicais tornam-se mais fortes e, pelo Atdabanian , alguns SSFs podem ser atribuídos ao grupo da coroa de um filo moderno, equinodermos . Isso dá a impressão de que os primeiros animais SSF, do final de Ediacaran, eram membros basais de clados posteriores , com os filos subsequentemente aparecendo de uma forma "rápida, mas, no entanto, resolvível e ordenada", em vez de uma "confusão repentina", e assim, revela o verdadeiro ritmo da explosão cambriana .
Tipos de fósseis de conchas pequenas
Formas ediacaranas
As poucas coleções de SSF do período Ediacarano têm uma gama limitada de formas. Tubos totalmente ou parcialmente mineralizados são comuns e formam uma coleção realmente mista: as estruturas e composições de suas paredes variam amplamente; os espécimes foram classificados como membros de uma ampla gama de clados, incluindo foraminíferos , cnidários , poliquetas e anelídeos pogonoforanos , sipunculídeos e outros. O "tubo" de Cloudina , que tinha de 8 a 150 milímetros (0,31 a 5,91 pol.) De comprimento, consistia em cones aninhados que foram mineralizados com carbonato de cálcio, mas deixaram espaços não mineralizados entre os cones. Os sinotubulitos construíram tubos longos e finos que eram mais flexíveis, mas provavelmente tinham cristas mineralizadas.
Namapoikia era provavelmente uma esponja ou umorganismo semelhante aum coral , e construiu moradias de até 1 metro de diâmetro com carbonato de cálcio.
As espículas são espinhos ou combinações de espinhos semelhantes a estrelas, feitos de sílica , e acredita-se que sejam os restos de esponjas .
Namacalathus , que pode ter sido um cnidário , intimamente relacionado com águas - vivas e corais , construiumoradias em forma de cálice com caules de até 30 milímetros (1,2 pol.) De comprimento. Esse tipo de forma é conhecido como "teste de stalked", uma vez que "teste" em biologia significa uma concha quase esférica.
Formas cambrianas
Em achados do início do Cambriano, trompas e espículas tornam-se mais abundantes e diversificados, e novos tipos de SSF aparecem. Muitos foram atribuídos a grupos bem conhecidos, como moluscos , halquierídeos semelhantes a lesmas , braquiópodes , equinodermos e organismos semelhantes a onicóforos , que podem ter sido próximos aos ancestrais dos artrópodes. Uma multidão de fósseis tubulares problemáticos, como anabaritídeos , Hyolithellus ou Torellella caracterizam as primeiras assembléias esqueléticas de pequenos fósseis cambrianos.
A maior parte do SSF cambriano consiste em escleritos , fragmentos que outrora constituíram a armadura externa dos primeiros animais, como Halkieria ou "vermes escamados ". Conjuntos razoavelmente completos e montados, que são raros, são chamados de "esclerítomos". Em muitos casos, as formas corporais dos criadores dos escleritos e a distribuição dos escleritos em seus corpos não são conhecidas. A "cota de malha " geralmente se desintegrava quando o animal morria e seus fragmentos se dispersavam e às vezes se fossilizavam. A reconstrução desses elementos geralmente depende de um fóssil totalmente articulado encontrado em um lagerstätte excepcionalmente preservado . Essas descobertas podem, por sua vez, permitir aos paleontólogos dar sentido a outros fragmentos semelhantes, como os rotulados de Maikhanella .
Muitos escleritos são do tipo denominado "coelosclerites", que apresentam uma concha mineralizada em torno de um espaço originalmente preenchido com tecido orgânico e que não apresentam evidências de crescimento acrescido. Não está claro se os coelosclerites evoluíram independentemente em diferentes grupos de animais ou foram herdados de um ancestral comum. Halkieriids produziram coelosclerites em forma de escama ou espinha, e espécimes completos mostram que os animais eram em forma de lesma e tinham placas de concha em forma de capa em ambas as extremidades, além dos escleritos. Os chancelerídeos produziram coelosclerites compostos em forma de estrela. Eles são conhecidos por terem sido animais que se pareciam com cactos e foram descritos internamente como esponjas, embora possam ter sido mais parentes dos halquierídeos.
Alguns escleritos são mineralizados com fosfato de cálcio em vez de carbonato de cálcio . Os tommotídeos têm uma ampla variedade de formas de esclerita e estruturas internas, e podem de fato representar um conjunto polifilético de linhagens, em outras palavras, eles podem ter desenvolvido escleritomas fosfáticos independentemente, em vez de herdá-los de um ancestral comum. Por outro lado, eles podem estar intimamente relacionados aos ancestrais dos braquiópodes modernos , animais que à primeira vista se parecem com moluscos bivalves , mas os braquiópodes ficam em hastes carnudas e sua anatomia interna é diferente. Alguns escleritos e pequenos pedaços de "detritos" são considerados restos de equinodermos . Outros escleritos fosfáticos incluem objetos em forma de dente, ganchos e placas, principalmente de origem desconhecida. No entanto, sabe-se que alguns, incluindo Microdictyon , foram produzidos por lobópodes , animais que se pareciam com vermes com pernas e que se acredita serem próximos dos ancestrais dos artrópodes .
Conchas univalved e bivalved são bastante comuns. Acredita-se que algumas conchas em forma de tampa sejam o único esclerito que cobre seus criadores, enquanto outras são conhecidas por serem partes de um sistema de armadura mais complexo como o de Halkieria . Os Helcionellids são pensados para ser os primeiros moluscos com um pouco caracol-como conchas. Alguns têm "tubos de escape" horizontais nas bordas côncavas de suas conchas, e há um debate sobre se eles apontam para frente ou para trás. Hyoliths deixou pequenas conchas cônicas. Esses animais podem ter sido moluscos ou sipúnculos semelhantes a vermes . Outras conchas de moluscos univalves foram encontradas no Canadá. Algumas conchas bivalves foram encontradas com ambas as partes ainda unidas e incluem braquiópodes e moluscos bivalves . Foram encontrados fósseis que se assemelham aos opérculos ("tampas") usados pelos caracóis para fechar as aberturas em suas armaduras e são atribuídos a hiolitos , pequenos animais que tinham conchas cônicas e podem ter sido moluscos ou Sipúncula parecida com um verme .
Pequenos artrópodes com conchas semelhantes a bivalves foram encontrados nos primeiros leitos cambrianos na China, e outros fósseis ( Mongolitubulus henrikseni ) representam espinhos que se partiram de carapaças de artrópodes bivalves.
Formas pós-cambrianas
As SSFs após o Cambriano começam a pegar grupos mais reconhecíveis e modernos. Em meados do Ordoviciano, a maioria dos SSFs simplesmente representam moluscos larvais, principalmente gastrópodes.