Caenagnathidae - Caenagnathidae
| Caenagnathids |
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| Crânio reconstruído de Anzu wyliei | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Superfamília: | † Caenagnathoidea |
| Família: |
† Caenagnathidae Sternberg , 1940 |
| Espécies de tipo | |
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† Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940
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| Genera | |
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| Sinônimos | |
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Caenagnathidae é uma família de dinossauros terópodes maniraptoran semelhantes a pássaros do Cretáceo da América do Norte e da Ásia. Eles são um membro dos Oviraptorosauria e parentes próximos dos Oviraptoridae . Como outros oviraptorossauros, os caenagnatídeos tinham bicos especializados, pescoços longos e caudas curtas, e deveriam ser cobertos de penas. Os relacionamentos dos caenagnatídeos foram um enigma por muito tempo. A família foi originalmente nomeada por Raymond Martin Sternberg em 1940 como uma família de pássaros que não voam. A descoberta de esqueletos de oviraptorídeos relacionados revelou que eles eram na verdade terópodes não-aviários, e a descoberta de restos de caenagnathídeos mais completos revelou que Chirostenotes pergracilis , originalmente nomeado com base em um par de mãos, e Citipes elegans , originalmente pensado para ser um ornitomimida, nomeado a partir de um pé, também eram caenagnatídeos.
Anatomia
No geral, a anatomia dos caenagnatídeos é semelhante à dos Oviraptorídeos intimamente relacionados, mas há uma série de diferenças. Em particular, as mandíbulas caenagnatídeos exibiram um conjunto distinto de especializações não vistas em outros oviraptorossauros. Em comparação com os oviraptorídeos, as mandíbulas tendiam a ser relativamente longas e rasas, sugerindo que a mordida não era tão poderosa. A parte interna da mandíbula inferior também apresentava uma série complexa de cristas e processos semelhantes a dentes, bem como um par de estruturas horizontais semelhantes a prateleiras. Além disso, as mandíbulas eram incomuns por serem ocas e cheias de ar, aparentemente conectadas ao sistema de bolsa de ar. Os caenagnatídeos também tendiam a ser mais leves do que os oviraptorídeos. Eles tinham braços delgados e pernas longas e graciosas, embora não tivessem as especializações cursórias extremas vistas em avimimids e Caudipteryx .
Etimologia
O nome Caenagnathus (e, portanto, Caenagnathidae) significa "mandíbulas recentes" - quando descobertos pela primeira vez, pensava-se que os caenagnathídeos eram parentes próximos de pássaros paleognatas (como o avestruz ) com base nas características da mandíbula inferior. Como seria incomum encontrar um grupo recente de pássaros no Cretáceo, o nome "mandíbulas recentes" foi aplicado. A maioria dos paleontólogos, entretanto, pensa agora que as características semelhantes às dos pássaros na mandíbula foram adquiridas de forma convergente com as dos pássaros modernos.
Evolução
O mais antigo caenagnathídeo conhecido é Microvenator celer , da Formação Trevo do Cretáceo Inferior . Os caenagnatídeos provavelmente se dispersaram da América do Norte para a Ásia, com alguns caenagnatídeos reaparecendo mais tarde no oeste da América do Norte, durante o período da Campânia. Os caenagnatídeos mostraram variações consideráveis na forma. As pequenas mandíbulas de Caenagnathasia sugerem um animal pequeno, talvez do tamanho de um peru. Anzu wyliei , da Formação Hell Creek, é um animal muito maior, consideravelmente maior que um humano. Se o Gigantoraptor erlianensis fosse um caenagnathídeo, representaria de longe o maior membro do grupo, medindo até 8 metros de comprimento e pesando até 1,4 toneladas. Seus bicos também apresentam variações consideráveis; o de Caenagnathasia é relativamente curto e profundo, enquanto o de Caenagnathus é longo e em forma de pá. Essa variação no tamanho e no formato do bico sugere que os caenagnatídeos evoluíram para explorar uma variedade de nichos ecológicos. Os caenagnatídeos persistiram até o final do período Cretáceo, como mostrado pela presença de Anzu e outra espécie não nomeada semelhante a Citipes e Elmisaurus no final da Formação Hell Creek do Maastrichtiano, antes de desaparecer no final do Cretáceo junto com todas as outras não dinossauros aviários.
Classificação
A família Caenagnathidae, junto com seu grupo irmão , Oviraptoridae , compreende a superfamília Caenagnathoidea . Na taxonomia filogenética , o clado Caenagnathidae é definido como o grupo mais inclusivo contendo Chirostenotes pergracilis, mas não Oviraptor philoceratops . Enquanto antes de 2010 apenas cerca de duas a seis espécies eram comumente reconhecidas como pertencentes aos Caenagnathidae, atualmente esse número pode ser muito maior, com novas descobertas e teorias sobre espécies mais antigas que podem aumentar esse número para até dez. Grande parte dessa diferença histórica está centrada no primeiro caenagnathídeo a ser descrito, Chirostenotes pergracilis . Devido à má preservação da maioria dos restos de caenagnatídeos e às erros de identificação resultantes, diferentes ossos e diferentes espécimes de quirostenotes foram historicamente atribuídos a várias espécies diferentes. Por exemplo, os pés de uma espécie, chamada Macrophalangia canadensis , eram conhecidos da mesma região de onde Chirostenotes pergracilis foi recuperado, mas a descoberta de um novo espécime com as mãos e os pés preservados forneceu o suporte para combiná-los, enquanto a descoberta posterior de um crânio parcial com mãos e pés sugeria que Chirostenotes e Caenagnathus eram o mesmo animal, e os estudos atuais sobre as relações dos caenagnathídeos continuam a considerá-los gêneros intimamente relacionados.
Hendrickx e colegas (2015) definiram um subgrupo de Caenagnathidae, os Caenagnathinae , como todos os caenagnathídeos mais intimamente relacionados com Caenagnathus collinsi do que com Elmisaurus rarus . O grupo Elmisaurinae é definido como incluindo todas as espécies mais estreitamente relacionadas com Elmisaurus rarus do que com Caenagnathus collinsi .
O cladograma abaixo segue uma análise de Gregory Funston em 2020.
| Caenagnathidae |
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Espécies
Aproximadamente uma dúzia de espécies de caenagnathidae foram nomeadas, mas ainda não está claro quantas são válidas. Muitas espécies são conhecidas a partir de vestígios fragmentários, como mandíbulas, mãos ou pés, dificultando as comparações entre eles. Caenagnathus sternbergi , por exemplo, foi descrito com base em um osso da mandíbula. Foi interpretado como mandíbulas de Chirostenotes pergracilis (descrito com base em um par de mãos) ou Chirostenotes elegans (descrito com base em um pé), mas como nenhum esqueleto completo é conhecido, é difícil ter certeza de qual animal ao qual pertence. As relações de outras espécies permanecem em dúvida. Gigantoraptor foi originalmente interpretado como um oviraptorídeo, mas pode de fato representar um caenagnathídeo primitivo.
- Anzu wyliei - ( Formação Hell Creek , Dakota do Norte e Dakota do Sul, Estados Unidos)
- Apatoraptor pennatus - ( Formação Horseshoe Canyon , Alberta)
- Caenagnathasia martinsoni - ( Formação Bissekty , Uzbequistão)
- Citipes elegans - ( Dinosaur Park Formation , Alberta, Canadá)
- Chirostenotes pergracilis - ( Dinosaur Park Formation , Alberta, Canadá)
- Caenagnathus collinsi - ( Dinosaur Park Formation , Alberta, Canadá)
- Elmisaurus rarus - ( Formação Nemegt , Mongólia)
- Epichirostenotes curriei - ( Formação Horseshoe Canyon , Alberta, Canadá)
- Gigantoraptor erlianensis - ( Formação Iren Dabasu , Mongólia Interior, China)
- Hagryphus giganteus - ( Formação Kaiparowits , Utah, Estados Unidos)
- Leptorhynchos gaddisi - ( Formação Aguja , Texas, Estados Unidos)
- Nomingia gobiensis - ( Formação Nemegt , Mongólia)
- Ojoraptorsaurus boerei - ( Formação Ojo Alamo , Novo México, Estados Unidos)
Os caenagnatídeos são conhecidos apenas no final do Cretáceo da América do Norte e da Ásia. O caenagnathídeo mais antigo e primitivo conhecido é Caenagnathasia martinsoni , da Formação Bissekty do Uzbequistão. O maior é o enorme Gigantoraptor erlianensis .