Desenvolvimento do sistema urinário - Development of the urinary system

O desenvolvimento do sistema urinário começa durante o desenvolvimento pré-natal e está relacionado ao desenvolvimento do sistema urogenital - tanto os órgãos do sistema urinário quanto os órgãos sexuais do sistema reprodutor . O desenvolvimento continua como parte da diferenciação sexual .

Os órgãos urinários e reprodutivos são desenvolvidos a partir do mesoderma intermediário . Os órgãos permanentes do adulto são precedidos por um conjunto de estruturas puramente embrionárias que, com exceção dos ductos, desaparecem quase inteiramente antes do nascimento. Essas estruturas embrionárias estão em ambos os lados; o pronefro , o mesonefro e o metanefro do rim e os ductos wolffiano e mülleriano do órgão sexual . O pronephros desaparece muito cedo; os elementos estruturais dos mesonefros degeneram principalmente, mas a gônada se desenvolve em seu lugar, com a qual o ducto wolffiano permanece como o ducto nos machos, e o mülleriano como o da fêmea. Alguns dos túbulos do mesonefro fazem parte do rim permanente.

Ducto Pronephros e Wolffian

Duto Wolffian

Na parte externa do mesoderma intermediário , imediatamente abaixo do ectoderma, na região do quinto segmento cervical ao terceiro segmento torácico , uma série de evaginações curtas de cada segmento cresce dorsalmente e se estende caudalmente , fundindo-se sucessivamente de antes para trás para formar o ducto pronefrico . Este continua a crescer caudalmente até se abrir na parte ventral da cloaca ; além do pronefro , é denominado ducto de Wolff . Assim, o ducto de Wolff é o que resta do ducto pronefrico após a atrofia do pronefro.

Pronephros

As evaginações originais formam uma série de túbulos transversais, cada um dos quais se comunica por meio de uma abertura ciliada em forma de funil com a cavidade abdominal , e no curso de cada ducto também se desenvolve um glomérulo. Um glomérulo secundário é formado ventralmente a cada um deles, e o grupo completo constitui o pronefro. Em humanos, o pronefro é apenas rudimentar, sofre atrofia rápida e desaparece.

Duto Wolffian

Mesonephros

No lado medial do ducto de Wolff, do sexto segmento cervical ao terceiro segmento lombar, uma série de túbulos, os túbulos de Wolff , se desenvolve. Eles aumentam em número por conseqüências dos túbulos originais. Eles mudam de massas sólidas de células para se tornarem ocos no centro. Uma extremidade cresce em direção ao ducto de Wolff e finalmente se abre, a outra se dilata e é invaginada por um tufo de vasos sanguíneos capilares para formar um glomérulo. Os túbulos constituem coletivamente os mesonefros .

O mesonefro persiste e forma os rins permanentes em peixes e anfíbios, mas em répteis, pássaros e mamíferos, ele se atrofia e na maior parte das vezes desaparece rapidamente à medida que o rim permanente ( metanefros ) se desenvolve começando durante a sexta ou sétima semana, de modo que por volta de no início do quinto mês, apenas os ductos e alguns dos túbulos dos mesonefros permanecem.

Desenvolvimento masculino

No homem, o ducto de Wolff persiste e forma, por exemplo, o epidídimo , o ducto deferente , o ducto ejaculatório , a vesícula seminal e os dutos eferentes.

Na mulher, por outro lado, os corpos e ductos wolffianos atrofiam, deixando apenas vestígios no adulto, envolvendo, por exemplo, o desenvolvimento do ligamento suspensor do ovário .

Duto de Müller

A. — Diagrama dos órgãos urogenitais primitivos no embrião antes da distinção sexual. O cordão genital comum é rotulado com gc.
* 3. Ureter.
* 4. Bexiga urinária.
* 5. Urachus.
* cl. Cloaca.
* cp. Elevação que se torna clitóris ou pênis.
* eu. Parte inferior do intestino.
* ls. Dobra de tegumento a partir da qual os grandes lábios ou escroto são formados.
* milímetros. Dutos de Müller direito e esquerdo se unindo e correndo com os dutos de Wolff em gc, o cordão genital comum.
* ot. A crista gonadal a partir da qual o ovário ou testículo é formado.
* ug. Sinus urogenitalis.
* W. corpo wolffiano esquerdo.
* w, w. Dutos Wolffianos direito e esquerdo.

Logo após a formação dos dutos de Wolff, um segundo par de dutos é desenvolvido; esses são os dutos de Müller . Cada um surge na face lateral do ducto de Wolff correspondente como uma invaginação tubular das células que revestem a cavidade abdominal. O orifício da invaginação permanece aberto e sofre alargamento e modificação para formar o óstio abdominal da trompa de Falópio . Os dutos passam lateralmente para trás aos dutos de Wolff, mas em direção à extremidade posterior do embrião eles cruzam para o lado medial desses dutos e, assim, ficam lado a lado entre e atrás dos últimos - os quatro dutos formando o que é denominado de cordão genital comum , para distingui-lo dos cordões genitais do epitélio germinativo visto posteriormente neste artigo. Os dutos de Müller terminam em uma elevação epitelial, a eminência de Müller , na parte ventral da cloaca entre os orifícios dos dutos de Wolff. Em um estágio posterior, a eminência se abre no meio, conectando os dutos de Müller com a cloaca.

Atrofia em homens

No homem, os ductos de Müller atrofiam, mas os traços de suas extremidades anteriores são representados pelos apêndices testículos ( hidátides de Morgagni do homem), enquanto suas porções terminais fundidas formam o utrículo no assoalho da uretra prostática .

Desenvolvimento em mulheres

Na mulher, os dutos de Müller persistem e passam por um desenvolvimento posterior. As porções que ficam no cordão genital se fundem para formar o útero e a vagina . Essa fusão dos dutos de Müller começa no terceiro mês, e o septo formado por suas paredes mediais fundidas desaparece de baixo para cima.

As partes fora deste cordão permanecem separadas e cada uma forma a trompa de Falópio correspondente . O óstio da trompa de Falópio permanece na extremidade anterior da invaginação tubular original da cavidade abdominal.

Por volta do quinto mês, uma constrição em forma de anel marca a posição do colo do útero e, após o sexto mês, as paredes do útero começam a engrossar. Por algum tempo, a vagina é representada por um bastão sólido de células epiteliais. Um crescimento semelhante a um anel desse epitélio ocorre na extremidade inferior do útero e marca o futuro fórnice vaginal . Por volta do quinto ou sexto mês, o lúmen da vagina é produzido pela quebra das células centrais do epitélio. O hímen representa os restos mortais da eminência Mülleriana.

Metanefros e rim definitivo

O metanefro é o rim definitivo, permanente, mas ainda imaturo. Ele surge de duas direções. Por um lado, o precursor dos brotos do ureter do ducto de Wolff, por outro lado, o precursor dos túbulos renais se desenvolve a partir do blastema metanefrogênico. O botão ureteral subsequentemente cresce na última massa, formando as partes do néfron. Outras alterações incluem, por exemplo, a translocação da abertura ureteral diretamente para a cloaca.

Botão ureteral

Os rudimentos dos rins permanentes aparecem por volta do final do primeiro ou início do segundo mês. Cada rim se origina como um botão ureteral da extremidade caudal do ducto de Wolff, que, por sua vez, se origina do mesoderma intermediário . O botão ureteral começa perto de onde o ducto de Wolff se abre na cloaca e cresce dorsal e rostral ao longo da parede abdominal posterior, onde sua extremidade cega se expande e subsequentemente se divide em vários botões, que formam os rudimentos da pelve renal e cálices renais ; pelo crescimento e subdivisão contínuos, dá origem ao sistema de dutos coletores do rim. A outra parte, mais superficial, do divertículo, por outro lado, passa a ser o ureter.

Blastema metanefrogênico

Os corpúsculos renais e túbulos renais , em contraste, são desenvolvidos a partir do blastema metanefrogênico em vez do botão ureteral. O blastema metanefrogênico é moldado sobre a extremidade crescente deste último e torna-se parte do metanefro dessa forma. Os túbulos renais dos metanefros, ao contrário daqueles dos pronefros e mesonefros, não se abrem no ducto de Wolff. Em vez disso, os túbulos se alongam rapidamente para formar as partes do néfron : os túbulos proximais , as alças de Henle e os túbulos contorcidos distais . Estes últimos unem-se e estabelecem comunicações com o sistema de dutos coletores derivados das ramificações finais do botão ureteral. Na outra extremidade, os túbulos renais dão origem às cápsulas e glomérulos de Bowman .

Outras mudanças

O mesoderma ao redor dos túbulos fica condensado para formar o tecido conjuntivo do rim. O ureter se abre primeiro na extremidade posterior do ducto de Wolff; após a sexta semana, ele se separa do ducto de Wolff e se abre independentemente na parte da cloaca que, por fim, se torna a bexiga urinária . Os túbulos renais se organizam em pirâmides renais , e a condição lobulada dos rins existe por algum tempo após o nascimento, embora traços dela possam ser encontrados até mesmo no adulto. O rim do boi e de muitos outros animais, por outro lado, permanece lobulado ao longo da vida.

Bexiga urinária

Extremidade da cauda do embrião humano com trinta e dois a trinta e três dias de idade. A cloaca entodérmica é visível no centro à esquerda, marcada em verde

A bexiga urinária é formada em parte pela cloaca endodérmica e em parte pelas extremidades dos dutos de Wolff. Em outras palavras, o alantóide não participa de sua formação.

Após a separação do reto da parte dorsal da cloaca, a parte ventral torna-se o seio urogenital primário. O seio urogenital, por sua vez, divide-se em seio urogenital definitivo superficial e porção vesico-uretral anterior mais profunda.

Seio urogenital definitivo

O seio urogenital definitivo consiste em uma porção fálica caudal e um canal estreito intermediário, a porção pélvica.

Porção vesico-uretral

A porção vesico-uretral é a mais profunda, contínua com o alantóide. Ele absorve as extremidades dos ductos de Wolff e as extremidades associadas dos divertículos renais, e estes dão origem ao trígono da bexiga urinária e parte da uretra prostática . O restante da porção vesico-uretral forma o corpo da bexiga e parte da uretra prostática; seu ápice se prolonga até o umbigo como um canal estreito, o úraco , que mais tarde é obliterado e se torna o ligamento umbilical mediano do adulto.

Órgãos sexuais

Desenvolvimento da genitália externa. A: desenvolvimento comum. C, E: desenvolvimento masculino. B, D, F: desenvolvimento feminino

Até a nona semana de idade gestacional, os órgãos sexuais de homens e mulheres têm a mesma aparência e seguem um desenvolvimento comum. Isso inclui o desenvolvimento de um tubérculo genital e uma membrana dorsal a ele, cobrindo a abertura urogenital em desenvolvimento e o desenvolvimento de dobras labiosescrotais.

Mesmo depois que a diferenciação pode ser observada entre os sexos, alguns estágios são comuns, por exemplo, o desaparecimento da membrana. Por outro lado, o desenvolvimento dependente do sexo inclui uma protrusão adicional do tubérculo genital no homem para formar o pênis. Além disso, as dobras labiosescrotais evoluem para o escroto nos machos, enquanto que evoluem para os lábios nas fêmeas.

Diagrama de diferenciação interna

Diagramas para mostrar o desenvolvimento dos órgãos generativos masculinos e femininos a partir de um tipo comum.

A. — Diagrama dos órgãos urogenitais primitivos no embrião antes da distinção sexual.

• 3. Ureter.
• 4. Bexiga urinária.
• 5. Urachus.
• cl. Cloaca.
• cp. Elevação que se torna clitóris ou pênis.
• eu. Parte inferior do intestino.
• ls. Dobra de tegumento a partir da qual os grandes lábios ou escroto são formados.
• milímetros. Dutos de Müller direito e esquerdo se unindo e correndo com os dutos de Wolff em gc, o cordão genital.
• ot. A crista genital a partir da qual o ovário ou o testículo são formados.
• ug Sinus urogenitalis.
• W. deixou o corpo de Wolffian.
• w, w. Dutos de Wolff direito e esquerdo.

B. — Diagrama do tipo feminino de órgãos sexuais.

• C. Glândula vestibular maior e imediatamente acima dela a uretra.
• cc Corpus cavernosum clitoridis.
• dG. Restos do duto wolffiano esquerdo, como os que dão origem ao duto de Gärtner, representados por linhas pontilhadas; o do lado direito está marcado com w.
• f. A abertura abdominal da tuba uterina esquerda.
• g. Ligamento redondo, correspondendo ao gubernáculo.
• h. Situação do hímen.
• eu. Parte inferior do intestino.
• eu. Labium majus.
• n. Labium minus.
• o. O ovário esquerdo.
• po. Epoophoron.
• sc. Corpus cavernosum urethrae.
• você. Útero. A tuba uterina do lado direito está marcada com m.
• v. Vulva.
• va. Vagina.
• W. Espalhados restos de trompas de Wolff perto dele (paroöphoron de Waldeyer).

C. — Diagrama do tipo masculino de órgãos sexuais.

• C. Glândula bulbo-uretral de um lado.
• cp. Pênis de corpora cavernosa cortado curto.
• e. Caput epididymis.
• g. O gubernáculo.
• eu. Parte inferior do intestino.
• m. Duto de Müller, cuja parte superior permanece como a hidátide de Morgagni; a parte inferior, representada por uma linha pontilhada descendo até o utrículo prostático, constitui o corno e a tuba ocasionalmente existentes do útero masculinus.
• pr. A próstata.
• s. Escroto.
• sp. Corpus cavernosum urethrae.
• t. Testis no local de sua formação original.
• t ', junto com as linhas pontilhadas acima, indica a direção na qual o testículo e o epidídimo descem do abdômen para o escroto.
• vd. Ductus deferens.
• vh. Ductus aberrans.
• vs. The vesicula seminalis.
• W. Restos dispersos do corpo wolffiano, constituindo o órgão de Giraldès, ou o paradídimo de Waldeyer.

Veja também

• Desenvolvimento do sistema reprodutivo

Referências

Na linha

Em geral

• Henry Gray (1821–1865). Anatomia do corpo humano. 1918. 3. The Urogenital Apparatus
• Embriologia UNSW - Desenvolvimento dos Rins e Sistemas de Reprodução
• Como funciona o corpo / Desenvolvimento sexual / Diferenciação sexual / Diferenciação de dutos - The Hospital for Sick Children (GTA - Toronto, Ontário, Canadá)