Diapause - Diapause

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Dormência animal
Torpor Hibernação Hibernáculo ACERTAR Aestivação Criptobiose Brumation Diapause Diapausa embrionária Descanso de inverno Máximo térmico crítico Sono (não humano) Biologia do desenvolvimento
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Na dormência dos animais , a diapausa é o atraso no desenvolvimento em resposta a períodos regulares e recorrentes de condições ambientais adversas. É um estado fisiológico com condições de iniciação e inibição muito específicas. O mecanismo é um meio de sobreviver a condições ambientais previsíveis e desfavoráveis, como temperaturas extremas, seca ou disponibilidade reduzida de alimentos. A diapausa é observada em todas as fases da vida dos artrópodes , principalmente dos insetos . A diapausa embrionária , um fenômeno um tanto semelhante, ocorre em mais de 130 espécies de mamíferos, possivelmente até em humanos, e em embriões de muitas das espécies ovíparas de peixes da ordem Cyprinodontiformes .

Os níveis de atividade dos estágios de diapausa podem variar consideravelmente entre as espécies. A diapausa pode ocorrer em um estágio completamente imóvel, como as pupas e os ovos, ou pode ocorrer em estágios muito ativos que passam por extensas migrações, como a borboleta monarca adulta , Danaus plexippus . Nos casos em que o inseto permanece ativo, a alimentação é reduzida e o desenvolvimento reprodutivo é retardado ou interrompido.

Fases de diapausa de inseto

A diapausa em insetos é um processo dinâmico que consiste em várias fases distintas. Embora a diapausa varie consideravelmente de um táxon de insetos para outro, essas fases podem ser caracterizadas por conjuntos particulares de processos metabólicos e capacidade de resposta do inseto a certos estímulos ambientais. Por exemplo, as moscas Sepsis cynipsea usam principalmente a temperatura para determinar quando entrar em diapausa. A diapausa pode ocorrer durante qualquer estágio de desenvolvimento em artrópodes, mas cada espécie exibe diapausa em fases específicas de desenvolvimento. O consumo reduzido de oxigênio é típico, assim como o movimento e a alimentação reduzidos. Em Polistes exclamans , uma vespa social, apenas a rainha pode sofrer diapausa.

Comparação de períodos de diapausa

O estágio sensível é o período em que o estímulo deve ocorrer para desencadear a diapausa no organismo. Exemplos de períodos sensíveis de estágio / diapausa em vários insetos:

Indução

A fase de indução ocorre em um estágio geneticamente predeterminado da vida e ocorre bem antes do estresse ambiental. Este estágio sensível pode ocorrer durante a vida do indivíduo com diapausa ou nas gerações anteriores, particularmente na diapausa do ovo. Durante essa fase, os insetos respondem a estímulos externos chamados de estímulos simbólicos, que acionam a mudança das vias de desenvolvimento direto para as vias de diapausa. Os estímulos simbólicos podem consistir em mudanças no fotoperíodo , termoperíodo ou aleloquímicos de plantas alimentícias. Esses estímulos não são em si favoráveis ​​ou desfavoráveis ​​ao desenvolvimento, mas anunciam uma mudança iminente nas condições ambientais.

Preparação

A fase de preparação geralmente segue a fase de indução, embora os insetos possam ir diretamente da indução à iniciação sem uma fase de preparação. Durante essa fase, os insetos acumulam e armazenam moléculas como lipídios , proteínas e carboidratos . Essas moléculas são usadas para manter o inseto durante a diapausa e fornecer combustível para o desenvolvimento após o término da diapausa. A composição da cutícula pode ser alterada mudando a composição de hidrocarbonetos e adicionando lipídios para reduzir a perda de água, tornando o organismo resistente à dessecação. Diapáusicos pupários da mosca carne , Sarcophaga crassipalpis , aumentar a quantidade de cuticulares hidrocarbonetos que revestem o pupário, reduzindo de forma eficaz a capacidade de água de atravessar a cutícula.

Iniciação

O fotoperíodo é o estímulo mais importante para iniciar a diapausa. A fase de iniciação começa quando o desenvolvimento morfológico cessa. Em alguns casos, essa mudança pode ser muito distinta e pode envolver a muda para um estágio de diapausa específico ou ser acompanhada por mudança de cor. Mudanças enzimáticas podem ocorrer na preparação para o endurecimento a frio . Por exemplo, apenas adultos diapausados ​​do percevejo do fogo, Pyrrhocoris apterus , têm o complemento enzimático que lhes permite acumular álcoois poliídricos , moléculas que ajudam a diminuir seus pontos de congelamento e, assim, evitam o congelamento. Os insetos também podem sofrer mudanças comportamentais e começar a se agregar, migrar ou procurar locais adequados para a hibernação .

Borboletas- monarca durante o inverno em diapausa agrupando-se em árvores de oyamel . Uma árvore está completamente coberta de borboletas. Essas borboletas estavam localizadas em uma reserva fora de Angangueo , Michoacán , México

Manutenção

Durante a fase de manutenção, os insetos experimentam um metabolismo reduzido e a interrupção do desenvolvimento é mantida. A sensibilidade a certos estímulos que atuam para prevenir o término da diapausa, como fotoperíodo e temperatura , é aumentada. Nesse estágio, os insetos não respondem às mudanças no ambiente que eventualmente irão desencadear o fim da diapausa, mas eles se tornam mais sensíveis a esses estímulos com o passar do tempo.

Terminação

Em insetos que sofrem diapausa obrigatória, a terminação pode ocorrer espontaneamente, sem nenhum estímulo externo. Em diapausas facultativas, estímulos simbólicos devem ocorrer para encerrar a diapausa. Esses estímulos podem incluir resfriamento, congelamento ou contato com água , dependendo das condições ambientais que estão sendo evitadas. Esses estímulos são importantes para evitar que o inseto termine a diapausa muito cedo, por exemplo, em resposta ao clima quente no final do outono. Na borboleta do ponto de verificação de Edith , os indivíduos devem receber luz solar suficiente para encerrar o estágio de diapausa e se tornar uma borboleta adulta. A rescisão pode ocorrer no auge de condições desfavoráveis, como no meio do inverno. Com o tempo, a profundidade da diapausa diminui lentamente até que o desenvolvimento direto possa ser retomado, se as condições forem favoráveis.

Quiescência pós-diapausa

A diapausa freqüentemente termina antes do fim das condições desfavoráveis ​​e é seguida por um estado de quiescência a partir do qual o inseto pode despertar e começar o desenvolvimento direto, caso as condições mudem para se tornarem mais favoráveis. Isso permite que o inseto continue a resistir a condições adversas enquanto está pronto para aproveitar as boas condições o mais rápido possível.

Regulamento

A diapausa em insetos é regulada em vários níveis. Os estímulos ambientais interagem com a pré-programação genética para afetar a sinalização neuronal , as vias endócrinas e, eventualmente, as alterações metabólicas e enzimáticas.

De Meio Ambiente

Os reguladores ambientais da diapausa geralmente exibem um padrão sazonal característico . Em regiões temperadas , o fotoperíodo é a indicação mais confiável da mudança sazonal. Isso informa a entrada em diapausa reprodutiva para muitos insetos do norte, incluindo a mosca da fruta Drosophila montana . Dependendo da estação em que ocorre a diapausa, dias curtos ou longos podem atuar como estímulos simbólicos. Os insetos também podem responder à mudança da duração do dia, bem como à duração relativa do dia. A temperatura também pode atuar como um fator regulador, induzindo diapausa ou, mais comumente, modificando a resposta do inseto ao fotoperíodo. Os insetos podem responder ao termoperíodo, às flutuações diárias de calor e frio que correspondem à noite e ao dia, bem como à temperatura absoluta ou cumulativa. Isso foi observado em muitas espécies de mariposas, incluindo a mariposa indiana , onde os indivíduos diapausa em diferentes estágios de desenvolvimento devido à temperatura ambiente. A disponibilidade e a qualidade dos alimentos também podem ajudar a regular a diapausa. No gafanhoto do deserto , Schistocerca gregaria , um hormônio vegetal chamado giberelina, estimula o desenvolvimento reprodutivo . Durante a estação seca, quando suas plantas alimentícias estão em senescência e sem giberelina, os gafanhotos permanecem imaturos e seus tratos reprodutivos não se desenvolvem.

Neuroendócrino

O sistema neuroendócrino dos insetos consiste principalmente em células neurossecretoras do cérebro , os corpos cardíacos, os corpos allata e as glândulas protorácicas. Existem vários hormônios importantes envolvidos na regulação da diapausa: hormônio juvenil (JH), hormônio de diapausa (DH) e hormônio protoracicotrópico (PTTH) .

O hormônio protoracicotrófico estimula as glândulas protorácicas a produzir ecdisteróides que são necessários para promover o desenvolvimento. A diápausa larval e pupal é freqüentemente regulada por uma interrupção dessa conexão, seja pela prevenção da liberação do hormônio protoracicotrófico do cérebro ou pela falha das glândulas protorácicas em responder ao hormônio protoracicotrófico.

O corpora allata é responsável pela produção do hormônio juvenil (JH). No percevejo do feijão, Riptortus pedestris , aglomerados de neurônios no protocerebrum, chamados de pars lateralis, mantêm a diapausa reprodutiva ao inibir a produção de JH pelos corpos allata . A diapausa em adultos costuma estar associada à ausência de HA, enquanto a diapausa larval costuma estar associada à sua presença.

Em adultos, a ausência de JH causa degeneração dos músculos de vôo e atrofia ou interrupção do desenvolvimento dos tecidos reprodutivos e interrompe o comportamento de acasalamento. A presença de JH em larvas pode prevenir a muda para o próximo instar larval , embora mudas estacionárias sucessivas ainda possam ocorrer. Na broca do milho, Diatraea gradiosella , o JH é necessário para o acúmulo pelo corpo adiposo de uma proteína de armazenamento associada à diapausa.

O hormônio da diapausa regula a diapausa embrionária nos ovos da mariposa do bicho- da- seda Bombyx mori . A DH é liberada do gânglio subesofágico da mãe e desencadeia a produção de trealase pelos ovários . Isso gera altos níveis de glicogênio nos ovos , que são convertidos nos álcoois poliídricos glicerol e sorbitol. O sorbitol inibe diretamente o desenvolvimento dos embriões. O glicerol e o sorbitol são reconvertidos em glicogênio no final da diapausa.

Diapausa tropical

A diapausa nos trópicos costuma ser iniciada em resposta a componentes bióticos, e não abióticos . Por exemplo, alimentos na forma de carcaças de vertebrados podem ser mais abundantes após as estações secas, ou locais de oviposição na forma de árvores caídas podem estar mais disponíveis após as estações chuvosas. Além disso, a diapausa pode servir para sincronizar as estações de acasalamento ou reduzir a competição, em vez de evitar condições climáticas desfavoráveis.

A diapausa nos trópicos apresenta vários desafios aos insetos que não são encontrados nas zonas temperadas . Os insetos devem reduzir seu metabolismo sem o auxílio de baixas temperaturas e podem enfrentar um aumento da perda de água devido às altas temperaturas. Enquanto as baixas temperaturas inibem o crescimento de fungos e bactérias , os insetos tropicais diapausadores ainda precisam lidar com esses patógenos . Além disso, predadores e parasitas ainda podem ser abundantes durante o período de diapausa.

Agregações são comuns entre insetos tropicais diapausadores, especialmente nas ordens Coleoptera , Lepidoptera e Hemiptera . As agregações podem ser usadas como proteção contra a predação , uma vez que as espécies agregadas são freqüentemente tóxicas e os predadores aprendem rapidamente a evitá-las. Eles também podem servir para reduzir a perda de água, como visto no besouro do fungo , Stenotarsus rotundus , que forma agregados de até 70.000 indivíduos, que podem ter profundidade de oito besouros. A umidade relativa é aumentada dentro das agregações e os besouros experimentam menos perda de água, provavelmente devido à redução da área de superfície para as relações de volume, reduzindo a perda de água por evaporação.

Veja também

Diapausa embrionária

• Prodoxus y-inversus , a espécie com a maior diapausa relatada entre os insetos (19 anos).
• Polygonia c-album , cujas larvas exibem polimorfismo dependente da densidade, onde um dos dois morfos é uma fase de diapausa.

Referências