Evolução dos flagelos - Evolution of flagella

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Biologia evolucionária
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Tentilhões de Darwin por John Gould
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A evolução dos flagelos é de grande interesse para os biólogos porque as três variedades conhecidas de flagelos ( eucarióticos , bacterianos e arqueados ) representam, cada uma, uma estrutura celular sofisticada que requer a interação de muitos sistemas diferentes.

Flagelo eucariótico

Existem dois grupos concorrentes de modelos para a origem evolutiva do flagelo eucariótico (referido como cílio abaixo para distingui-lo de sua contraparte bacteriana). Estudos recentes sobre o centro de organização dos microtúbulos sugerem que o ancestral mais recente de todos os eucariotos já possuía um complexo aparato flagelar.

Modelos de filiação endógena, autógena e direta

Esses modelos argumentam que os cílios se desenvolveram a partir de componentes pré-existentes do citoesqueleto eucariótico (que tem tubulina e dineína  - também usados ​​para outras funções) como uma extensão do aparelho do fuso mitótico . A conexão ainda pode ser vista, primeiro nos vários eucariotos unicelulares de ramificação precoce que têm um corpo basal de microtúbulo , onde os microtúbulos em uma extremidade formam um cone semelhante a um fuso ao redor do núcleo, enquanto os microtúbulos na outra extremidade afastam-se do célula e formar o cílio. Outra conexão é que o centríolo , envolvido na formação do fuso mitótico em muitos (mas não em todos) eucariotos, é homólogo ao cílio e, em muitos casos, é o corpo basal a partir do qual o cílio cresce.

Um aparente estágio intermediário entre o fuso e o cílio seria um apêndice não natatório feito de microtúbulos com uma função selecionável como aumentar a área de superfície, ajudando o protozoário a permanecer suspenso na água, aumentando as chances de encontrar bactérias para comer ou servir como um caule anexar a célula a um substrato sólido.

Em relação à origem dos componentes individuais da proteína, um artigo sobre a evolução das dineínas mostra que a família de proteínas mais complexa da dineína ciliar tem um ancestral aparente em uma dineína citoplasmática mais simples (que por sua vez evoluiu da família de proteínas AAA que ocorre amplamente em todos archea, bactérias e eucariotos). Suspeitas de longa data de que a tubulina era homóloga a FtsZ (com base na similaridade de sequência muito fraca e algumas semelhanças comportamentais) foram confirmadas em 1998 pela resolução independente das estruturas tridimensionais das duas proteínas.

Modelos simbióticos / endossimbióticos / exógenos

Esses modelos argumentam que o cílio evoluiu de um Gracilicutes simbiótico (ancestral da espiroqueta e do Prosthecobacter ) que se ligou a um eucarioto primitivo ou archaebacterium ( archaea ).

A versão moderna da hipótese foi proposta pela primeira vez por Lynn Margulis . A hipótese, embora muito divulgada, nunca foi amplamente aceita pelos especialistas, ao contrário dos argumentos de Margulis para a origem simbiótica das mitocôndrias e dos cloroplastos . Margulis promoveu e publicou fortemente versões dessa hipótese até o fim de sua vida.

Um ponto principal a favor da hipótese simbiótica era que existem eucariotos que usam espiroquetas simbióticos como suas organelas de motilidade (alguns parabasalídeos dentro de tripas de cupins , como Mixotricha e Trichonympha ). Este é um exemplo de cooptação e flexibilidade dos sistemas biológicos, e as homologias propostas que foram relatadas entre cílios e espiroquetas foram submetidas a um exame mais minucioso.

A hipótese de Margulis sugere que uma archaea adquiriu proteínas da tubulina de um ancestral eubacter de Prosthecobacter .

A homologia da tubulina com a replicação bacteriana e a proteína FtsZ do citoesqueleto foi um argumento contra Margulis, já que a proteína semelhante a FtsZ (ver Citoesqueleto procariótico ) foi aparentemente encontrada nativamente em arquéias , sugerindo um ancestral endógeno da tubulina.

Flagelo bacteriano

Há boas evidências [carece de fontes?] De que o flagelo bacteriano evoluiu de um sistema secretor e de transporte do Tipo III , dada a similaridade das proteínas em ambos os sistemas.

Todos os sistemas de transporte não flagelares do Tipo III atualmente conhecidos servem a função de exportar (injetar) toxina em células eucarióticas. Da mesma forma, os flagelos crescem exportando flagelina por meio da máquina flagelar. A hipótese é que o flagelo evoluiu do sistema secretor tipo três. Por exemplo, a bactéria da peste bubônica Yersinia pestis tem uma estrutura de organela muito semelhante a um flagelo complexo, exceto que falta apenas alguns mecanismos e funções flagelares, como uma agulha para injetar toxinas em outras células. A hipótese de que o flagelo evoluiu do sistema secretor do tipo três foi contestada por pesquisas filogenéticas recentes que sugerem fortemente que o sistema secretor do tipo três evoluiu do flagelo por meio de uma série de deleções de genes. Assim, o sistema secretor tipo três apóia a hipótese de que o flagelo evoluiu de um sistema de secreção bacteriana mais simples .

Flagelo eubacteriano

O flagelo eubacteriano é uma organela multifuncional. É também um de uma gama de sistemas de motilidade em bactérias. A estrutura da organela se parece com um motor, eixo e uma hélice. No entanto, a estrutura dos flagelos eubacterianos varia com base no fato de seus sistemas motores rodarem em prótons ou sódio, e na complexidade do chicote flagelar. A origem evolutiva dos flagelos eubacterianos é provavelmente um exemplo de evolução indireta. Uma hipótese sobre a via evolutiva do flagelo eubacteriano argumenta que um sistema secretor evoluiu primeiro, baseado em torno do complexo formador de poros e bastonetes SMC. Presume-se que seja o ancestral comum do sistema secretor tipo III e do sistema flagelar. Em seguida, uma bomba de íons foi introduzida nessa estrutura, o que melhorou a secreção. A bomba de íons mais tarde se tornou a proteína motora. Isso foi seguido pelo surgimento do filamento proto-flagelar como parte da estrutura de secreção da proteína. A motilidade de contração deslizante surgiu neste estágio ou mais tarde e foi então refinada em motilidade de natação.

Flagelo de arquea

Mais informações: Archaellum

O flagelo arqueado recentemente elucidado, ou arquelo , é análogo - mas não homólogo - ao bacteriano. Além de nenhuma similaridade de sequência ser detectada entre os genes dos dois sistemas, o flagelo arquea parece crescer na base, e não na ponta, e tem cerca de 15 nanômetros (nm) de diâmetro em vez de 20. A comparação de sequência indica que o arqueaeal flagelo é homólogo ao pili Tipo IV . ( pili são estruturas filamentosas fora da célula). Alguns pili Tipo IV podem retrair. A retração de Pilus fornece a força motriz para uma forma diferente de motilidade bacteriana chamada "espasmos" ou "deslizamento social", que permite que as células bacterianas rastejem ao longo de uma superfície. Assim, os pili do tipo IV podem, em diferentes bactérias, promover a natação ou o engatinhar. Os pili do tipo IV são montados através do sistema de secreção do tipo II . Até agora, nenhuma espécie de bactéria é conhecida por usar seu pili Tipo IV tanto para nadar quanto para rastejar.

Mais pesquisa

Existem contornos testáveis ​​para a origem de cada um dos três sistemas de motilidade, e os caminhos para pesquisas futuras são claros; para procariontes, essas vias incluem o estudo dos sistemas de secreção em procariotos de vida livre e não virulentos. Em eucariotos, os mecanismos de mitose e construção cilial, incluindo o papel-chave do centríolo, precisam ser muito melhor compreendidos. Um levantamento detalhado dos vários apêndices não móveis encontrados em eucariotos também é necessário.

Finalmente, o estudo da origem de todos esses sistemas se beneficiaria muito com a resolução das questões que envolvem a filogenia profunda, como quais são os organismos mais profundamente ramificados em cada domínio e quais são as inter-relações entre os domínios.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos