Neurônio H1 - H1 neuron

O neurônio H1 está localizado no córtex visual de moscas verdadeiras da ordem Diptera e medeia as respostas motoras a estímulos visuais. H1 é sensível ao movimento horizontal no campo visual e permite que a mosca responda de forma rápida e precisa ao fluxo óptico com correções motoras para estabilizar o voo. É particularmente sensível ao movimento horizontal para frente associado ao movimento do próprio corpo da mosca durante o vôo. Danos ao H1 prejudicam a capacidade da mosca de neutralizar distúrbios durante o vôo, sugerindo que é um componente necessário da resposta optomotora . H1 é um sistema ideal para estudar a base neural do processamento de informações devido às suas respostas altamente seletivas e previsíveis aos estímulos. Desde as caracterizações anatômicas e fisiológicas iniciais de H1 em 1976, o estudo do neurônio tem beneficiado muito a compreensão da codificação neural em uma ampla gama de organismos, especialmente a relação entre o código neural e o comportamento.

Anatomia

As moscas possuem dois neurônios H1, um em cada hemisfério do cérebro. H1 é uma célula tangencial da placa de lóbula (LPTC) localizada na placa de lóbula do lobo óptico, destino final da informação visual proveniente dos fotorreceptores do olho. A placa da lóbula forma a parte posterior do complexo da lóbula, onde os LPTCs estão localizados. O grande diâmetro do processo desses neurônios permitiu que estivessem entre os primeiros neurônios visuais a serem registrados intracelularmente na mosca. Os axônios H1 têm cerca de 5 µm de diâmetro, 1200 µm de comprimento e mielinização com uma velocidade de condução de pico de 1 metro / segundo.

Filogenia

Neurônios sensíveis ao movimento durante o vôo não são específicos para moscas e foram encontrados em vários grupos de insetos não-dípteros, incluindo Odonata , Lepidoptera e Hymenoptera . Como nas moscas, esses neurônios recebem informações de ambos os olhos e são sensíveis às rotações do fluxo óptico correspondentes ao movimento do corpo do inseto voador, sugerindo que os neurônios sensíveis ao movimento são um componente essencial das respostas optomotoras em todo o reino dos insetos.

Conectividade

Os olhos da mosca são compostos de muitos omatídios individuais que possuem suas próprias lentes e fotorreceptores . A árvore dendrítica do neurônio H1 cobre a superfície anterior da placa da lóbula, onde recebe entrada retinotópica de interneurônios da medula lóbula. Para responder ao movimento da imagem, o neurônio H1 envia potenciais de ação de frequência variável para a placa lobular contralateral.

Fiação

Ao contrário dos cérebros humanos que dependem da plasticidade neuronal dependente da experiência , o cérebro da mosca é programado para tarefas específicas no sistema sensorial visual. Sugere-se que o neurônio H1 e os neurônios tangenciais relacionados sejam geneticamente determinados, o que significa que esses neurônios não são afetados por estímulos visuais durante o desenvolvimento inicial. Partes do cérebro da mosca têm neuroplasticidade, mas o H1 e outros neurônios tangenciais são maquinários neuronais conectados. A fiação genética é provavelmente uma estratégia de adaptação que permite às moscas navegar em vôo logo após a eclosão, ações amplamente mediadas pelo H1 e neurônios tangenciais relacionados.

Função

As moscas são voadores ágeis e dependem fortemente da visão durante o vôo. Para controle de curso visual, o campo de fluxo óptico das moscas é analisado por um conjunto de ∼60 neurônios sensíveis ao movimento, cada um presente no terceiro neurópilo visual dos olhos esquerdo e direito. Acredita-se que um subconjunto desses neurônios esteja envolvido no uso do fluxo óptico para estimar os parâmetros do movimento automático, como guinada , rotação e translação lateral. Acredita-se que outros neurônios estejam envolvidos na análise do conteúdo da própria cena visual, por exemplo, para separar a figura do solo usando paralaxe de movimento. O neurônio H1 é responsável por detectar o movimento horizontal em todo o campo visual da mosca, permitindo que a mosca gere e guie correções motoras estabilizadoras no meio do voo em relação à guinada.

Explorando o Código Neural

Três características de H1, confiabilidade, especificidade e sensibilidade, tornam-no excepcionalmente adequado para testar modelos propostos de codificação neural.

Confiabilidade

A informação visual em sistemas ópticos é inibida pelos atributos temporais e espaciais da entrada sensorial e pelas propriedades biofísicas dos circuitos neuronais . Como os circuitos neurais codificam informações relevantes do ponto de vista do comportamento depende da capacidade computacional do sistema nervoso em relação às condições ambientais em que os organismos normalmente operam. Os neurônios H1 são comprovadamente codificadores de informação muito eficientes por meio de sua alta resiliência ao ruído de estímulo de fontes externas . Os processos operacionais e de codificação das vias sensoriais são freqüentemente afetados negativamente tanto pelo ruído externo (relacionado ao estímulo) quanto pelo ruído interno (processos fisiológicos imperfeitos); entretanto, a atividade de H1 não é afetada pelo ruído do fóton. Em vez disso, o ruído neuronal intrínseco à arquitetura neural H1 é o fator limitante para respostas precisas aos estímulos. Isso reduz drasticamente o ruído das leituras eletrofisiológicas H1 e fornece a confiabilidade necessária para conclusões precisas do estudo.

Especificidade

H1 exibe respostas muito específicas e previsíveis aos estímulos direcionais, características que são muito benéficas para explorar o código neural porque permitem correlações confiáveis ​​entre a atividade neural e os estímulos. Os neurônios H1 são conhecidos como células Horizontally Sensitive (HS), o que significa que as células HS despolarizam mais fortemente em resposta a estímulos horizontais e hiperpolarizam quando a direção do movimento é oposta. As células HS, e suas contrapartes células verticalmente sensíveis (VS), respondem a uma direção fixa, independentemente da cor ou contraste do fundo ou do estímulo, tornando esses sistemas neuronais ideais para teste. H1 exibe uma resposta à estimulação de um único omatídio e pode discriminar entre o movimento translacional de 2-3˚ no campo visual.

Sensibilidade

A amplitude de resposta de H1 diminui durante o vôo de alta velocidade, tornando-se mais sensível às mudanças na velocidade do fluxo óptico e no contraste da imagem, e aumentando a faixa dinâmica sobre a qual H1 opera. As alterações no potencial da membrana axonal H1 são proporcionais à amplitude da velocidade da imagem óptica. No entanto, interneurônios medulares que fazem sinapses com H1 exibem mudanças locais periódicas no potencial de membrana à medida que a velocidade da imagem óptica aumenta. Para retificar essa discrepância, os dendritos de H1 integram temporariamente essas flutuações locais, resultando em uma relação linear entre o potencial de membrana do axônio H1 e a intensidade do estímulo. Essa adaptação permite que as moscas façam uma transição rápida entre os modos de voo estacionário, flutuante e rápido.

Referências

links externos

• Reiser, Michael B .; Dickinson, Michael H. (2008). "Um sistema de exibição modular para neurociência comportamental de insetos". Journal of Neuroscience Methods . 167 (2): 127–39. doi : 10.1016 / j.jneumeth.2007.07.019 . PMID  17854905 . S2CID  18570047 .
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• Haag, J. "Fly Motion Vision Is Based on Reichardt Detectors Independent the Signal-to-noise Ratio." Proceedings of the National Academy of Sciences 101,46 (2004): 16333-6338.
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