Holobiont - Holobiont
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Um holobiont é um conjunto de um hospedeiro e as muitas outras espécies que vivem nele ou ao redor dele, que juntos formam uma unidade ecológica distinta , embora haja controvérsia sobre essa distinção. Os componentes de um holobionte são espécies individuais ou biontes , enquanto o genoma combinado de todos os biontes é o hologenoma . O conceito de holobiont foi inicialmente introduzido pelo biólogo teórico alemão Adolf Meyer-Abich e, em seguida, de forma independente pelo Dr. Lynn Margulis em seu livro Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation de 1991 . Além disso, o conceito evoluiu desde as definições originais. Os holobiontes incluem o hospedeiro , o viroma , o microbioma e outros membros, todos contribuindo de alguma forma para a função do todo. Holobiontes bem estudados incluem corais construtores de recifes e humanos.
Visão geral
Um holobionte é uma coleção de espécies intimamente associadas que têm interações complexas, como uma espécie de planta e os membros de seu microbioma . Cada espécie presente em um holobionte é um bionte, e os genomas de todos os biontes tomados em conjunto são o hologenoma, ou o "sistema genético abrangente" do holobionte. Um holobionte normalmente inclui um hospedeiro eucariota e todos os vírus simbióticos , bactérias , fungos , etc. que vivem nele ou dentro dele.
Holobionts são distintos de superorganismos ; superorganismos consistem em muitos indivíduos, às vezes da mesma espécie, e o termo é comumente aplicado a insetos eussociais . Uma colônia de formigas pode ser descrita como um superorganismo, enquanto uma formiga individual e suas bactérias, fungos etc. associados são um holobionte. Não há dúvida de que os microrganismos simbióticos são fundamentais para a biologia e ecologia do hospedeiro, fornecendo vitaminas, energia e nutrientes inorgânicos ou orgânicos, participando de mecanismos de defesa ou impulsionando a evolução do hospedeiro. Ainda há alguma controvérsia em torno desses termos, e eles têm sido usados indistintamente em algumas publicações.
História do conceito holobiont
Holismo é uma noção filosófica proposta pela primeira vez por Aristóteles no século 4 aC. Afirma que os sistemas devem ser estudados em sua totalidade, com foco nas interconexões entre seus vários componentes e não nas partes individuais. Tais sistemas possuem propriedades emergentes que resultam do comportamento de um sistema que é "maior do que a soma de suas partes". No entanto, uma grande mudança do holismo ocorreu durante a Idade do Iluminismo, quando o pensamento dominante resumido como "ciência da dissecação" era focar no menor componente de um sistema como um meio de entendê-lo.
A ideia de holismo começou a ganhar popularidade na biologia quando a teoria da endossimbiose foi proposta pela primeira vez por Konstantin Mereschkowski em 1905 e posteriormente desenvolvida por Ivan Wallin em 1925. Ainda aceita hoje, esta teoria postula uma origem única para células eucarióticas por meio da assimilação simbiótica de procariotos para formar primeiro as mitocôndrias e depois os plastídeos (os últimos por meio de vários eventos simbióticos independentes) por meio da fagocitose (revisado em Archibald, 2015). Esses eventos simbióticos ancestrais e fundadores, que geraram a complexidade metabólica e celular da vida eucariótica, provavelmente ocorreram no oceano.
Apesar da aceitação geral da teoria da endossimbiose, o termo holobiose ou holobionte não entrou imediatamente no vernáculo científico. Foi cunhado de forma independente pelo alemão Adolf Meyer-Abich em 1943 e por Lynn Margulis em 1990, que propôs que a evolução funcionou principalmente através de saltos impulsionados por simbiose que fundiram organismos em novas formas, referidas como "holobiontes", e apenas secundariamente através de mudanças mutacionais graduais. No entanto, o conceito não foi amplamente utilizado até que foi cooptado por biólogos de corais, mais de uma década depois. Os corais e as algas dinoflageladas chamadas Zooxanthellae são um dos exemplos mais icônicos de simbioses encontrados na natureza; a maioria dos corais é incapaz de sobreviver a longo prazo sem os produtos da fotossíntese fornecidos por suas algas endossimbióticas. Rohwer et al. (2002) foram os primeiros a usar a palavra holobiont para descrever uma unidade de selecção sensu Margulis para os corais, onde o holobiont compreendidos a pólipo cnidário (host), Zooxanthellae algas, vários ectosymbionts ( endolithic algas, procariotas, fungos, outros eucariotas unicelulares) e vírus.
Embora inicialmente impulsionada por estudos de organismos marinhos, muitas das pesquisas sobre as propriedades emergentes e a importância dos holobiontes foram realizadas em outros campos de pesquisa: a microbiota da rizosfera das plantas ou do intestino animal tornou-se modelos predominantes e levaram a uma mudança de paradigma em curso na agronomia e ciências médicas. Holobionts ocorrem em habitats terrestres e aquáticos, e várias analogias entre esses ecossistemas podem ser feitas. Por exemplo, em todos esses habitats, as interações dentro e entre os holobiontes, como indução de defesas químicas, aquisição de nutrientes ou formação de biofilme, são mediadas por pistas químicas e sinais no ambiente, chamados de infoquímicos . No entanto, podemos identificar duas diferenças principais entre os sistemas terrestre e aquático. Primeiro, as propriedades físico-químicas da água resultam em maior conectividade química e sinalização entre macro e microorganismos em ambientes aquáticos ou úmidos. Em ecossistemas marinhos, os fluxos de carbono também parecem ser mais rápidos e os modos tróficos mais flexíveis, levando a uma maior plasticidade das interações funcionais entre os holobiontes. Além disso, as barreiras de dispersão são geralmente mais baixas, permitindo mudanças mais rápidas da comunidade microbiana em holobiontes marinhos. Em segundo lugar, a diversidade filogenética em amplas escalas taxonômicas (ou seja, supra-reino, reino e níveis de filo), é maior nos reinos aquáticos em comparação com a terra, com grande parte da diversidade aquática ainda a ser descoberta, especialmente os vírus marinhos.
Componentes Holobiont
Hospedeiro: o membro hospedeiro de um holobionte é tipicamente um eucarioto multicelular , como uma planta ou um ser humano. Hospedeiros notáveis que são bem estudados incluem humanos, corais e pinheiros.
Microbioma: O microbioma inclui bactérias, arquéias , fungos microscópicos e protistas microscópicos .
Viroma: Todos os vírus incluídos em um holobiont são coletivamente chamados de viroma
Fungos: os fungos multicelulares podem ser incluídos nos holobiontes, como os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) nas raízes das plantas.
O fenótipo holobionte
Holobiontes são entidades compostas por um hospedeiro e todos os seus micróbios simbióticos.
No diagrama, os micróbios simbióticos que afetam o fenótipo de um holobionte e co-evoluíram com o hospedeiro são coloridos em azul, enquanto aqueles que afetam o fenótipo do holobionte, mas não co-evoluíram com o hospedeiro, são coloridos em vermelho. Aquelas que não afetam o fenótipo do holobiont de forma alguma são coloridas em cinza. Os micróbios podem ser transmitidos vertical ou horizontalmente, podem ser adquiridos do ambiente e podem ser constantes ou inconstantes no hospedeiro.
Segue-se que os fenótipos do holobionte podem mudar no tempo e no espaço à medida que os micróbios entram e saem do holobionte. Micróbios no ambiente não fazem parte do holobiont (branco). Os holenomes então abrangem os genomas do hospedeiro e todos os seus micróbios em qualquer ponto do tempo, com genomas e genes individuais caindo nas mesmas três categorias funcionais de azul, vermelho e cinza. Holobiontes e hologenomas são entidades, enquanto a coevolução ou a evolução das interações hospedeiro-simbionte são processos.
Plantas
Embora a maioria dos trabalhos sobre interações hospedeiro-micróbio tenham se concentrado em sistemas animais, como corais, esponjas ou humanos, existe um corpo substancial de literatura sobre holobiontes de plantas. As comunidades microbianas associadas às plantas impactam os dois componentes principais da aptidão das plantas, crescimento e sobrevivência, e são moldadas pela disponibilidade de nutrientes e pelos mecanismos de defesa das plantas. Vários habitats foram descritos para abrigar micróbios associados a plantas, incluindo o rizoplano (superfície do tecido da raiz), a rizosfera (periferia das raízes), a endosfera (dentro do tecido da planta) e a filosfera (área total da superfície acima do solo) . O conceito de holobionte sugeriu originalmente que uma fração significativa do genoma do microbioma junto com o genoma do hospedeiro é transmitida de uma geração para a próxima e, portanto, pode propagar propriedades únicas do holobionte ". A este respeito, estudos mostraram que as sementes podem desempenhar tal Evidências desse processo foram recentemente comprovadas, mostrando que a maioria, até 95%, do microbioma da semente é mal traduzido ao longo das gerações.
O holobiont vegetal é relativamente bem estudado, com foco particular em espécies agrícolas, como leguminosas e grãos . Bactérias, fungos, arquéias, protistas e vírus são todos membros do holobionte da planta.
Os filos de bactérias que fazem parte do holobionte da planta são Actinobacteria , Bacteroidetes , Firmicutes e Proteobacteria . Por exemplo, fixadores de nitrogênio como Azotobacter (Proteobacteria) e Bacillus (Firmicutes) melhoram muito o desempenho da planta.
Fungos dos filos Ascomycota , Basidiomycota e Glomeromycota colonizam tecidos vegetais e fornecem uma variedade de funções para o hospedeiro da planta. Fungos micorrízicos arbusculares (Glomeromycota), por exemplo, são comuns em grupos de plantas e fornecem melhor aquisição de nutrientes, resistência à temperatura e seca e redução da carga de patógenos . As espécies de Epichloë (Ascomycota) fazem parte do holobionte de festuca do prado e fornecem resistência a herbívoros ao produzir alcalóides da cravagem , que causam ergotismo em mamíferos.
Membros protistas do holobiont vegetal são menos estudados, com a maior parte do conhecimento voltado para patógenos. No entanto, existem exemplos de associações comensalísticas de protistas vegetais, como Phytomonas ( Trypanosomatidae ).
Marinho
Corais construtores de recifes são holobiontes que incluem o próprio coral (um invertebrado eucariótico da classe Anthozoa ), dinoflagelados fotossintéticos chamados zooxantelas ( Symbiodinium ) e bactérias e vírus associados. Existem padrões coevolucionários para comunidades microbianas de corais e filogenia de corais.
Efeitos de estressores
(1) a fisiologia e a imunidade do hospedeiro
(2) a composição e densidade da comunidade simbiótica. Os estressores também podem afetar indiretamente a comunidade simbiótica, alterando a fisiologia do hospedeiro (que representa o nicho simbiótico) e o estado imunológico do hospedeiro. Por outro lado, os simbiontes podem amortecer os estressores por meio do fornecimento de nutrientes, tolerância fisiológica e defesa contra os inimigos naturais do hospedeiro.
(1) as características do estressor, como sua frequência ou amplitude, mas também sua combinação com outro estressor que pode levar a um fator aditivo, sinérgico ou interação antagonista
(2) o modo de transmissão dos simbiontes
(3) a especificidade e a eficiência de um dado mecanismo de proteção e o equilíbrio líquido entre seu custo e seu benefício.
Controvérsia
Nos últimos anos, assistimos ao desenvolvimento de ferramentas poderosas, mas relativamente baratas, para caracterizar comunidades microbianas, incluindo tecnologias de sequenciamento de alto rendimento , como sequenciamento shotgun do genoma completo . Esses avanços tecnológicos resultaram em uma explosão de interesse na ecologia microbiana e na evolução das relações micróbio-hospedeiro. Alguns pesquisadores questionam se o conceito de holobionte é necessário e se ele faz justiça às complexidades das relações hospedeiro-simbionte. Em 2016, Douglas e Werren questionaram o conceito de que "o holobionte (hospedeiro mais seu microbioma) e seu hologenoma constituinte (a totalidade dos genomas no holobionte) são uma unidade de seleção e, portanto, esta unidade tem propriedades semelhantes a um indivíduo organismo". Eles argumentam que "o conceito de hologenoma é inútil para o estudo das interações do hospedeiro com os microorganismos residentes porque se concentra em um nível de seleção (o holobionte) e, como resultado, está preocupado com as características cooperativas e integrativas dos sistemas micro-hospedeiros para o exclusão de outros tipos de interações, incluindo antagonismo entre microrganismos e conflitos entre o hospedeiro e os parceiros microbianos. "
O holobionte e, por extensão, o conceito de hologenoma permanecem controversos, particularmente no que diz respeito ao hospedeiro e seu microbioma como uma única unidade evolutiva. Para validar o conceito de holobionte de uma perspectiva evolutiva, novas abordagens teóricas são necessárias que reconheçam os diferentes níveis em que a seleção natural pode operar no contexto das interações microbioma-hospedeiro. Por exemplo, a seleção pode ocorrer no nível do holobionte quando uma associação transgeracional entre genótipos específicos de hospedeiro e simbionte pode ser mantida.
No entanto, o conceito de holobionte resultou em uma mudança do foco em simbioses envolvendo um parceiro microbiano e um único hospedeiro (lulas e Aliivibrio luminescente , leguminosas e Rhizobium , pulgões e Buchnera ) para um maior interesse em simbioses em consórcios multiparceiros complexos ( sistemas intestinais de animais, invertebrados marinhos, epífitas de plantas e algas marinhas, interações micróbio-micróbio no solo, biomas aquáticos). Além disso, há uma percepção de que mesmo as simbioses binárias relativamente bem compreendidas, como pulgões e Buchnera, são mais complexas com uma série de simbiontes facultativos diversos contribuindo para a resistência a parasitas, expandindo o uso da planta hospedeira e adaptação à temperatura.