Bactéria magnetotática - Magnetotactic bacteria

Exemplo de uma bactéria magnetotática contendo uma cadeia de magnetossomos

Bactérias magnetotáticas (ou MTB ) são um grupo polifilético de bactérias que se orientam ao longo das linhas de campo magnético do campo magnético da Terra . Descoberto em 1963 por Salvatore Bellini e redescoberto em 1975 por Richard Blakemore, acredita-se que esse alinhamento ajude esses organismos a alcançar regiões de concentração ideal de oxigênio. Para realizar essa tarefa, essas bactérias possuem organelas chamadas magnetossomos, que contêm cristais magnéticos . O fenômeno biológico de microorganismos que tendem a se mover em resposta às características magnéticas do ambiente é conhecido como magnetotaxia . No entanto, esse termo é enganoso, pois todas as outras aplicações do termo táxis envolvem um mecanismo de estímulo-resposta. Em contraste com a magneto - recepção dos animais, as bactérias contêm ímãs fixos que forçam as bactérias a se alinharem - até mesmo as células mortas são arrastadas para o alinhamento, como uma agulha de bússola.

Introdução

A primeira descrição de bactérias magnetotáticas foi em 1963 por Salvatore Bellini, da Universidade de Pavia . Enquanto observava sedimentos pantanosos em seu microscópio, Bellini notou um grupo de bactérias que evidentemente se orientavam em uma direção única. Ele percebeu que esses microorganismos se moviam de acordo com a direção do Pólo Norte e, portanto, os chamou de "bactérias magnetosensíveis". As publicações foram acadêmica (peer-reviewed pelo Istituto di Microbiologia ' comitê editorial está sob responsabilidade do Instituto Diretor Prof. L. Bianchi, como de costume em universidades europeias na época) e comunicado em italiano com Inglês, Francês e resumos curtos alemães no jornal oficial de uma instituição bem conhecida, mas inexplicavelmente parecem ter atraído pouca atenção até que foram trazidos à atenção de Richard Frankel em 2007. Frankel os traduziu para o inglês e as traduções foram publicadas no Chinese Journal of Oceanography and Limnology .

Richard Blakemore, então um estudante de pós-graduação em microbiologia na Universidade de Massachusetts em Amherst, trabalhando na Woods Hole Oceanographic Institution em cujas coleções as publicações pertinentes do Instituto de Microbiologia da Universidade de Pavia existiam, observou microorganismos seguindo a direção magnética da Terra campo. Blakemore não mencionou a pesquisa de Bellini em seu próprio relatório, que publicou na Science , mas foi capaz de observar as cadeias do magnetossoma usando um microscópio eletrônico. Os termos de Bellini para esse comportamento, a saber italiano : batteri magnetosensibili , francês : bactéries magnétosensibles ou bactéries aimantées , alemão : magnetischen empfindlichen Bakterien e inglês: bactérias magnetosensíveis (primeira publicação de Bellini, última página), foram esquecidas e a "magnetotaxia" de Blakemore foi adotada por comunidade científica.

Essas bactérias foram objeto de muitos experimentos. Eles até estiveram a bordo do ônibus espacial para examinar suas propriedades magnetotáticas na ausência de gravidade , mas uma conclusão definitiva não foi alcançada.

A sensibilidade das bactérias magnetotáticas ao campo magnético terrestre decorre do fato dessas bactérias precipitarem cadeias de cristais de minerais magnéticos dentro de suas células. Até o momento, todas as bactérias magnetotáticas precipitaram magnetita ou greigita . Esses cristais, e às vezes as cadeias de cristais, podem ser preservados no registro geológico como magnetofósseis . Os mais antigos magnetofósseis inequívocos vêm dos leitos de giz do Cretáceo do sul da Inglaterra, embora relatos menos certos de magnetofósseis se estendam até o chert Gunflint de 1,9 bilhão de anos . Também houve alegações de sua existência em Marte com base na forma de partículas de magnetita dentro do meteorito marciano ALH84001 , mas essas alegações são altamente contestadas.

Biologia

Existem várias morfologias (formas) de MTB, diferindo em número, layout e padrão das partículas magnéticas bacterianas (BMPs) que contêm. Os MTBs podem ser subdivididos em duas categorias, conforme produzem partículas de magnetita ( Fe
3O
4) ou de greigite ( Fe
3S
4), embora algumas espécies sejam capazes de produzir ambos. A magnetita possui um momento magnético três vezes maior que a greigita.

Bactérias magnetotáticas produtoras de magnetita são geralmente encontradas em uma zona de transição óxico -anóxica (OATZ), a zona de transição entre água ou sedimentos ricos em oxigênio e carentes de oxigênio. Muitos MTB são capazes de sobreviver apenas em ambientes com oxigênio muito limitado, e alguns podem existir apenas em ambientes completamente anaeróbicos . Postulou-se que a vantagem evolutiva de possuir um sistema de magnetossomos está ligada à capacidade de navegar com eficiência dentro desta zona de gradientes químicos agudos , simplificando uma busca tridimensional potencial por condições mais favoráveis ​​para uma única dimensão. (Consulte § Magnetismo para obter uma descrição desse mecanismo.) Alguns tipos de bactérias magnetotáticas podem produzir magnetita mesmo em condições anaeróbias , usando óxido nítrico , nitrato ou sulfato como aceptor final de elétrons . Os MTBs mineralizantes de greigita são geralmente estritamente anaeróbicos.

Foi sugerido que o MTB evoluiu no início do Éon Arqueano , pois o aumento do oxigênio atmosférico significava que havia uma vantagem evolutiva para os organismos terem navegação magnética. Os magnetossomas evoluíram pela primeira vez como um mecanismo de defesa em resposta ao aumento de espécies reativas de oxigênio (ROS) que resultou do Grande Evento de Oxigenação . Os organismos começaram a armazenar ferro de alguma forma, e esse ferro intracelular foi posteriormente adaptado para formar magnetossomos para magnetotaxia. Esses primeiros MTB podem ter participado da formação das primeiras células eucarióticas. A magnetita biogênica semelhante à encontrada em bactérias magnetotáticas também foi encontrada em organismos superiores, de algas euglenóides a trutas . Relatórios em humanos e pombos são muito menos avançados.

Bactérias magnetotáticas organizam seus magnetossomos em cadeias lineares. O momento dipolar magnético da célula é, portanto, a soma do momento dipolo de cada BMP, que é então suficiente para orientar passivamente a célula e superar as forças térmicas casuais encontradas em um ambiente aquático. Na presença de mais de uma cadeia, as forças repulsivas entre cadeias empurrarão essas estruturas para a borda da célula, induzindo o turgor .

Quase todos os genes relevantes para a magnetotaxia no MTB estão localizados em uma região de aproximadamente 80 quilobases no genoma chamada de ilha do magnetossomo. Existem três operons principais na ilha do magnetossomo: o operon mamAB, o operon mamGFDC e o operon mms6. Existem 9 genes que são essenciais para a formação e função dos magnetossomos modernos: mamA, mamB, mamE, mamI, mamK, mamM, mamO, mamP e mamQ. Além desses 9 genes que estão bem conservados em todo o MTB, há mais de 30 genes no total que contribuem para a magnetotaxia no MTB. Esses genes não essenciais são responsáveis ​​pela variação no tamanho e forma do cristal de magnetita / greigita, bem como pelo alinhamento específico dos magnetossomos na célula.

A diversidade do MTB é refletida pelo alto número de diferentes morfotipos encontrados em amostras ambientais de água ou sedimento. Os morfotipos comumente observados incluem células esféricas ou ovóides ( cocos ), em forma de bastonete ( bacilos ) e bactérias espirais de várias dimensões. Um dos morfotipos mais distintos é uma bactéria aparentemente multicelular conhecida como procariota magnetotática multicelular (MMP).

Independentemente de sua morfologia, todos os MTB estudados até agora são móveis por meio de flagelos e são bactérias gram-negativas de vários filos. Apesar da maioria das espécies conhecidas serem proteobactérias , por exemplo, Magnetospirillum magnetum , uma alfaproteobacterium , membros de vários filos possuem o agrupamento de genes do magnetossoma , como Candidatus Magnetobacterium bavaricum , uma Nitrospira . O arranjo dos flagelos difere e pode ser polar, bipolar ou em tufos . A primeira análise filogenética em bactérias magnetotáticas usando comparações de sequências do gene 16S rRNA foi realizada por P. Eden et al. em 1991.

Outra característica que apresenta diversidade considerável é a disposição dos magnetossomos dentro da célula bacteriana. Na maioria dos MTB, os magnetossomos estão alinhados em cadeias de vários comprimentos e números ao longo do eixo longo da célula, que é magneticamente a orientação mais eficiente. No entanto, agregados dispersos ou aglomerados de magnetossomos ocorrem em alguns MTB, geralmente em um lado da célula, que muitas vezes corresponde ao local de inserção flagelar. Além dos magnetossomos, grandes corpos de inclusão contendo enxofre elementar , polifosfato ou poli-β-hidroxibutirato são comuns em MTB.

O tipo mais abundante de MTB que ocorre em amostras ambientais, especialmente sedimentos, são células cocóides que possuem dois feixes flagelares em um lado um tanto achatado. Este tipo de flagelação "bilofotricada" deu origem ao gênero experimental "Bilophococcus" para essas bactérias. Em contraste, dois dos MTB morfologicamente mais conspícuos, regularmente observados em amostras naturais, mas nunca isolados em cultura pura , são o MMP e um grande bastão contendo grandes quantidades de magnetossomas em forma de gancho ( Magnetobacterium bavaricum ).

Magnetismo

O desenvolvimento físico de um cristal magnético é governado por dois fatores: um se move para alinhar a força magnética das moléculas em conjunto com o cristal em desenvolvimento, enquanto o outro reduz a força magnética do cristal, permitindo uma fixação da molécula durante a experiência uma força magnética oposta . Na natureza, isso faz com que exista um domínio magnético , circundando o perímetro do domínio, com uma espessura de aproximadamente 150  nm de magnetita, dentro do qual as moléculas mudam gradativamente de orientação. Por este motivo, o ferro não é magnético na ausência de um campo aplicado. Da mesma forma, partículas magnéticas extremamente pequenas não apresentam sinais de magnetização à temperatura ambiente; sua força magnética é continuamente alterada pelos movimentos térmicos inerentes à sua composição. Em vez disso, os cristais de magnetita individuais em MTB têm um tamanho entre 35 e 120  nm, ou seja; grande o suficiente para ter um campo magnético e, ao mesmo tempo, pequeno o suficiente para permanecer um único domínio magnético .

O modelo de polaridade MTB

A inclinação do campo magnético da Terra nos dois respectivos hemisférios seleciona uma das duas polaridades possíveis das células magnetotáticas (em relação ao pólo flagelado da célula), orientando a biomineralização dos magnetossomos .

A aerotaxia é a resposta pela qual as bactérias migram para uma concentração ótima de oxigênio em um gradiente de oxigênio. Vários experimentos mostraram claramente que a magnetotaxia e a aerotaxia funcionam em conjunto em bactérias magnetotáticas. Foi demonstrado que, em gotículas de água, as bactérias magnetotáticas nadadoras unilaterais podem reverter sua direção natatória e nadar para trás sob condições redutoras (menos que a concentração ideal de oxigênio ), em oposição às condições óxicas (maior que a concentração ideal de oxigênio). O comportamento observado nessas cepas bacterianas foi denominado magneto-aerotaxia .

Dois diferentes mecanismos magneto-aerotáticos - conhecidos como polares e axiais - são encontrados em diferentes cepas de MTB. Algumas cepas que nadam persistentemente em uma direção ao longo do campo magnético (tanto para o norte [NS] quanto para o sul [SS]) - principalmente os cocos magnetotáticos - são magneto-aerotáticos polares. Essas bactérias magnetotáticas viajarão ao longo das linhas do campo magnético terrestre de acordo com sua orientação, mas irão desviar como um grupo e inverter a direção se expostas a um campo magnético local, mais poderoso e com orientação oposta. Dessa forma, eles continuam a viajar na mesma direção magnética, mas em relação ao campo local . Aqueles MTB que nadam em qualquer direção ao longo das linhas do campo magnético com freqüentes e espontâneas reversões da direção do nado sem se virar - por exemplo, espirila de água doce - são magnetoaerotáticos axiais e a distinção entre NS e SS não se aplica a essas bactérias. O campo magnético fornece um eixo e uma direção de motilidade para bactérias magneto-aerotáticas polares, ao passo que fornece apenas um eixo de motilidade para tipos axiais de bactérias. Em ambos os casos, a magnetotaxia aumenta a eficiência da aerotaxia em gradientes de concentração vertical , reduzindo uma busca tridimensional a uma única dimensão.

Os cientistas também propuseram uma extensão do modelo descrito de magneto-aerotaxia para uma redoxtaxe mais complexa . Nesse caso, o movimento unidirecional do MTB em uma gota d'água seria apenas um aspecto de uma resposta sofisticada controlada por redox. Uma dica para a possível função da magnetotaxia polar poderia ser que a maioria dos microrganismos representativos são caracterizados por possuírem grandes inclusões de enxofre ou magnetossomos consistindo de sulfetos de ferro. Portanto, pode-se especular que o metabolismo dessas bactérias, sendo quimiolitoautotrófico ou mixotrófico , é fortemente dependente da absorção de compostos de enxofre reduzidos, o que ocorre em muitos habitats apenas em regiões mais profundas ou abaixo do OATZ devido à rápida oxidação química dessas espécies químicas reduzidas por oxigênio ou outros oxidantes nas camadas superiores.

Os microrganismos pertencentes ao gênero Thioploca , por exemplo, usam nitrato, que é armazenado intracelularmente, para oxidar o sulfeto, e desenvolveram bainhas verticais nas quais se localizam feixes de filamentos móveis. Supõe-se que o Thioploca usa essas bainhas para se mover com eficiência na direção vertical no sedimento, acumulando sulfeto nas camadas mais profundas e nitrato nas camadas superiores. Para alguns MTB, também pode ser necessário realizar excursões a zonas anóxicas de seu habitat para acumular compostos de enxofre reduzidos.

Bactéria magnetospirillum magnetotacticum com cadeias de magnetossomo pretas visíveis

Magnetossomas

A biomineralização da magnetita ( Fe
3O
4) requer mecanismos reguladores para controlar a concentração de ferro, a nucleação do cristal , o potencial redox e a acidez ( pH ). Isso é conseguido por meio da compartimentação em estruturas conhecidas como magnetossomos que permitem o controle bioquímico dos processos acima mencionados. Após o genoma de várias espécies de MTB foram sequenciados , uma análise comparativa das proteínas envolvidas na formação da proteína BMP tornou-se possível. Foi encontrada homologia de sequência com proteínas pertencentes à família dos facilitadores de difusão de cátions onipresentes (CDF) e as serina proteases "semelhantes a Htr" . Enquanto o primeiro grupo se dedica exclusivamente ao transporte de metais pesados, o segundo grupo consiste em proteínas de choque térmico (HSPs) envolvidas na degradação de proteínas mal dobradas . Além do domínio de serina protease, algumas proteínas encontradas na membrana magnetosomial (MM) também contêm domínios PDZ, enquanto várias outras proteínas MM contêm domínios de repetição de tetratricopeptídeo (TPR).

Domínio TPR

Artigo principal: Repetição de tetratricopeptídeo

Os domínios TPR são caracterizados por um dobramento que consiste em duas α-hélices e incluem uma sequência de consenso altamente conservada de 8 aminoácidos (dos 34 possíveis), que é a mais comum na natureza. Além desses aminoácidos, o restante da estrutura é especializado em relação ao seu significado funcional. Os compostos mais notáveis ​​que compreendem domínios TPR incluem:

  1. complexos de transporte ligados à membrana que transportam proteínas dentro das mitocôndrias e / ou peroxissomos
  2. complexos que reconhecem proteínas de ligação ao DNA e reprimem a transcrição do DNA
  3. o complexo promotor da anáfase (APC).

Exemplos de ambas as interações TPR-TPR, bem como interações TPR-nãoTPR, foram relatados.

Domínio PDZ

Artigo principal: domínio PDZ

Os domínios PDZ são estruturas que consistem em 6 β-filamentos e 2 α-hélices que reconhecem os aminoácidos C-terminais das proteínas de uma maneira específica para a sequência. Normalmente, o terceiro resíduo do C-terminal é fosforilado , evitando a interação com o domínio PDZ. Os únicos resíduos conservados nessas estruturas são aqueles envolvidos no reconhecimento do terminal carboxi . Os domínios PDZ são bastante difundidos na natureza, uma vez que constituem a estrutura básica sobre a qual os complexos multiproteínicos são montados. Isso é especialmente verdadeiro para aqueles associados a proteínas de membrana , como os canais retificadores internos de K + ou os receptores β 2 - adrenérgicos .

Membrana e proteínas

A formação do magnetossomo requer pelo menos três etapas:

  1. Invaginação da membrana do magnetossomo (MM)
  2. Entrada de precursores de magnetita na vesícula recém-formada
  3. Nucleação e crescimento do cristal de magnetita

A primeira formação de uma invaginação na membrana citoplasmática é desencadeada por uma GTPase . Supõe-se que esse processo também possa ocorrer entre os eucariotos .

A segunda etapa requer a entrada de íons férricos nas vesículas recém-formadas do ambiente externo. Mesmo quando cultivado em meio deficiente em Fe 3+ , o MTB consegue acumular altas concentrações intracelulares desse íon. Foi sugerido que eles realizam isso secretando , quando necessário, um sideróforo , um ligante de baixo peso molecular que exibe uma afinidade elevada para íons Fe 3+ . O complexo "Fe 3+ -sideróforo" é posteriormente movido no citoplasma , onde é clivado. Os íons férricos devem então ser convertidos na forma ferrosa (Fe 2+ ), para serem acumulados dentro do BMP; isto é conseguido por meio de um transportador transmembrana , que exibe homologia de sequência com um antiportador Na + / H + . Além disso, o complexo é um antiporter H + / Fe 2+ , que transporta íons através do gradiente de prótons . Esses transportadores transmembranares estão localizados tanto na membrana citoplasmática quanto no MM, mas em uma orientação invertida; esta configuração permite gerar um efluxo de íons Fe 2+ na membrana citoplasmática e um influxo desse mesmo íon no MM. Esta etapa é estritamente controlada por um sistema redox dependente de citocromo , que ainda não foi totalmente explicado e parece ser específico da espécie.

Na fase final do processo, a nucleação dos cristais de magnetita ocorre por ação de proteínas transmembrana com domínios ácido e básico. Uma dessas proteínas, chamada Mms6 , também tem sido empregada para a síntese artificial de magnetita, onde sua presença permite a produção de cristais homogêneos em forma e tamanho.

É provável que muitas outras proteínas associadas ao MM possam estar envolvidas em outras funções, como geração de concentrações supersaturadas de ferro, manutenção de condições redutoras, oxidação de ferro e redução parcial e desidratação de compostos de ferro hidratado.

Biomineralização

Várias pistas levaram à hipótese de que existem diferentes conjuntos genéticos para a biomineralização de magnetita e greigita. Em culturas de Magnetospirillum magnetotacticum , o ferro não pode ser substituído por outros metais de transição (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb) comumente encontrados no solo. De maneira semelhante, oxigênio e enxofre não são intercambiáveis ​​como substâncias não metálicas do magnetossomo dentro da mesma espécie.

Do ponto de vista termodinâmico , na presença de pH neutro e baixo potencial redox, a síntese inorgânica de magnetita é favorecida quando comparada a de outros óxidos de ferro . Pareceria , portanto, que condições microaerofílicas ou anaeróbias criam um potencial adequado para a formação de BMPs. Além disso, todo o ferro absorvido pela bactéria é rapidamente convertido em magnetita, indicando que a formação de cristais não é precedida pelo acúmulo de compostos intermediários de ferro; isso também sugere que as estruturas e as enzimas necessárias para a biomineralização já estão presentes na bactéria. Essas conclusões também são apoiadas pelo fato de que o MTB cultivado em condições aeróbicas (e, portanto, não magnéticas) contém quantidades de ferro comparáveis ​​a qualquer outra espécie de bactéria.

Simbiose com outras espécies

A simbiose com bactérias magnetotáticas foi proposta como a explicação para a magnetorecepção em alguns protistas marinhos . A pesquisa está em andamento para saber se uma relação semelhante pode ser a base da magnetoecepção em vertebrados também.

Aplicações de biotecnologia

Em certos tipos de aplicações, a magnetita bacteriana oferece várias vantagens em comparação com a magnetita sintetizada quimicamente. As partículas bacterianas do magnetossomo, ao contrário das produzidas quimicamente, têm uma forma consistente, uma distribuição de tamanho estreita dentro da faixa de domínio magnético único e um revestimento de membrana que consiste em lipídios e proteínas . O envelope do magnetossomo permite o fácil acoplamento de substâncias bioativas à sua superfície, uma característica importante para muitas aplicações.

Células bacterianas magnetotáticas têm sido usadas para determinar pólos magnéticos sul em meteoritos e rochas contendo minerais magnéticos de granulação fina e para a separação de células após a introdução de células bacterianas magnetotáticas em granulócitos e monócitos por fagocitose . Os cristais de magnetita bacteriana magnetotática têm sido usados ​​em estudos de análise de domínio magnético e em muitas aplicações comerciais, incluindo: a imobilização de enzimas ; a formação de anticorpos magnéticos e a quantificação da imunoglobulina G ; a detecção e remoção de células de Escherichia coli com um anticorpo monoclonal conjugado com isotiocianato de fluoresceína , imobilizado em partículas de magnetita bacteriana magnetotática; e a introdução de genes nas células, uma tecnologia na qual os magnetossomos são revestidos com DNA e "disparados" usando uma arma de partículas em células que são difíceis de transformar usando métodos mais convencionais.

No entanto, o pré-requisito para qualquer aplicação comercial em grande escala é o cultivo em massa de bactérias magnetotáticas ou a introdução e expressão dos genes responsáveis ​​pela síntese do magnetossomo em uma bactéria, por exemplo, E. coli , que pode ser cultivada de forma relativamente barata a rendimentos extremamente grandes. Embora algum progresso tenha sido feito, o primeiro não foi alcançado com as culturas puras disponíveis.

Leitura adicional

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