Bactéria auxiliar de micorriza - Mycorrhiza helper bacteria

Associação geral e efeitos de MHBs com fungos micorrízicos .

Bactérias auxiliares de micorriza ( MHB ) são um grupo de organismos que formam associações simbióticas com ectomicorriza e micorriza arbuscular . Os MHBs são diversos e pertencem a uma ampla variedade de filos bacterianos, incluindo bactérias Gram-negativas e Gram-positivas . Alguns dos MHBs mais comuns observados em estudos pertencem aos filos Pseudomonas e Streptomyces . Os MHBs têm, às vezes, interações extremamente específicas com seus hospedeiros fúngicos, mas essa especificidade é perdida com as plantas. MHBs aumentam a função micorrízica, crescimento, absorção de nutrientes para o fungo e planta , melhora a condutância do solo , ajuda contra certos patógenos e ajuda a promover mecanismos de defesa . Essas bactérias estão naturalmente presentes no solo e formam essas interações complexas com os fungos à medida que o desenvolvimento das raízes das plantas começa a tomar forma. Os mecanismos pelos quais essas interações tomam forma não são bem compreendidos e precisam de estudos mais aprofundados.

Taxonomia

MHBs consistem em um grupo diverso de bactérias , frequentemente bactérias gram-negativas e gram-positivas . A maioria das bactérias está associada à ectomicorriza e à micorriza arbuscular , mas algumas apresentam especificidade para um tipo particular de fungo. Os filos comuns aos quais o MHB pertence serão tratados nas seções a seguir, bem como os gêneros comuns .

Proteobacteria

As Proteobactérias são um grupo grande e diverso de bactérias gram-negativas contendo cinco classes . Pseudomonas está na classe das gamaproteobactérias . Bactérias específicas deste gênero estão fortemente associadas como sendo MHBs na rizosfera de ectomicorriza e micorriza arbuscular. Pseudomonas fluorescens foi examinada em vários estudos para entender como eles funcionam em benefício da micorriza e da planta. Em um estudo, eles descobriram que a bactéria ajudou fungos ectomicorrízicos a promover uma relação simbiótica com a planta, examinando um aumento na formação de micorriza quando Pseudomonas fluorescens foi aplicado ao solo. Algumas bactérias melhoram a colonização das raízes e o crescimento das plantas quando associadas à micorriza arbuscular. Foi hipotetizado que os MHBs auxiliam a planta na defesa patogênica, melhorando a absorção de nutrientes do solo, permitindo que as plantas aloquem mais recursos para mecanismos de defesa mais amplos. No entanto, o mecanismo que essas espécies usam para ajudar os dois fungos ainda é desconhecido e precisa ser mais investigado.

Actinobactérias

A forma ramificada do Streptomyces , uma bactéria do solo muito comum que freqüentemente auxilia na relação planta-micoriza.

As actinobactérias são bactérias gram-positivas e são encontradas naturalmente no solo. Neste filo, Streptomyces é o maior gênero de bactéria e está frequentemente associado a MHBs. Streptomyces tem sido um organismo modelo de estudo na pesquisa biológica em MHBs. Em um estudo, foi relatado que os Streptomyces são responsáveis ​​pelo aumento da colonização da raiz, crescimento da biomassa vegetal, colonização micorrízica e crescimento fúngico. No entanto, não há apenas um único mecanismo do qual participam os MHBs. Também foi descoberto que os Streptomyces interagem com a ectomicorriza e a micorriza arbuscular. Embora essas interações necessitem de maior compreensão, elas parecem ser extremamente comuns em solo natural.

Firmicutes

Firmicutes são bactérias gram-positivas, muitas das quais têm baixo teor de GC em seu DNA . Existem alguns gêneros que atuam como MHBs, mas um dos mais comuns é o Bacillius . Bacillius pertencem à classe Bacilli , e são organismos em forma de bastonete que podem ser de vida livre ou patogênicos. No entanto, na presença de micorriza, algumas espécies podem ser benéficas e são consideradas MHBs. Por serem comuns, podem formar uma relação com ectomicorriza e micorriza arbuscular, semelhantes aos gêneros anteriores. Bacillius auxilia no estabelecimento e crescimento da micorriza e auxilia na fixação de nitrogênio na rizosfera.

Impacto

MHBs são conhecidos por terem várias funções ao interagir com as raízes das plantas e com o crescimento de fungos. Em vários estudos, foi relatado que os MHBs podem ajudar os fungos, aumentando o crescimento micelial e auxiliando na ingestão de nutrientes. O aumento micelial permite que os fungos absorvam mais nutrientes, aumentando sua área de superfície.

Crescimento promovido por nutrientes

Alguns MHBs são conhecidos por ajudar a quebrar as moléculas em uma forma mais utilizável. Os MHBs podem obter nutrientes inorgânicos e orgânicos no solo por meio de um processo direto conhecido como desgaste mineral, que auxilia na reciclagem de nutrientes em todo o meio ambiente. O processo de intemperismo mineral libera prótons e ferro no solo. Isso resulta em uma redução do pH . Um grupo diverso de bactérias pode participar do processo de intemperismo mineral, como Pseudomonas , Burkholderia e Collimonas . A acidificação do solo por MHBs é hipotetizada como estando ligada ao seu metabolismo de glicose .

MHBs também ajudam a coletar fósforo indisponível do solo circundante. Fosfato solubilização rizobactérias são a MHB mais comum que ajuda na absorção de fósforo. As bactérias estão envolvidas neste processo, liberando compostos de degradação de fosfato no solo para quebrar o fosfato orgânico e inorgânico. Como resultado, o MHB cria um pool de fosfato que a micorriza usa. A bactéria atua em condições de fósforo limitadas para ajudar a micorriza a se estabelecer e crescer. Streptomyces pode auxiliar a micorriza arbuscular em condições de fósforo limitadas por meio de um processo semelhante.

MHBs na rizosfera freqüentemente têm a capacidade de adquirir nitrogênio que a planta pode usar. Os MHBs são capazes de fixar o nitrogênio no solo e criar reservatórios de nitrogênio disponível. No entanto, MHBs não causam modificações nas plantas como as leguminosas , para ajudar na fixação de nitrogênio . A fixação de nitrogênio é feita apenas no solo circundante em relação à micorriza. Em um estudo, os pesquisadores relataram que um Bacillius MHB contribuiu para a fixação de nitrogênio e, entre outros fatores, ajudou a planta a crescer quando inoculada com um fungo.

Hormônios de crescimento vegetal

Foi proposto (Kaska et al., 1994) que MHBs induzem hormônios de crescimento em uma planta , o que ajuda a micorriza a interagir com as raízes laterais no solo. Um aumento na formação de raízes também foi observado quando Pseudomonas putida produziu hormônios de crescimento e foi inoculada com a micorriza arbuscular Gigaspora rosea em uma planta de pepino . A inoculação tanto do MHB quanto do fungo permitiu um aumento no alongamento e crescimento radicular no solo, semelhante ao estudo anterior. Em outro estudo, verificou-se que o MHB pode liberar compostos gasosos para atrair e auxiliar no crescimento de fungos. A introdução de hormônios de crescimento e compostos gasosos produzidos por MHBs foi descoberta apenas recentemente, e requer estudos adicionais sobre como os MHBs influenciam a relação simbiótica da micorriza e o crescimento da raiz.

Alteração de genes de fungos auxiliando no crescimento

Um exemplo de sinalização celular, um método proposto para comunicação entre MHBs e seus hospedeiros fúngicos, permitindo o reconhecimento e a co-colonização de plantas.

Os pesquisadores relataram que os genes dos fungos podem ser alterados na presença de um MHB. Em um estudo, foi hipotetizado que, na presença de um fungo, um MHB promoveria um aumento na expressão de um gene que ajuda a promover o crescimento do fungo. O fungo muda a expressão de seus genes após o MHB ter promovido o crescimento do fungo, portanto, a alteração do gene é um efeito indireto. Esta é provavelmente a causa de certos compostos ou sinais liberados pelos MHBs, e análises adicionais são necessárias para entender melhor esta comunicação.

Interações com fungos específicos

Apenas algumas bactérias são específicas de grupos de fungos micorrízicos. Os resultados mostraram que os fungos micorrízicos arbusculares indígenas da planta trevo só podiam crescer na presença de Pseudomonas putida , mas , na verdade, a planta poderia crescer com a presença de múltiplas bactérias. Foi hipotetizado que as bactérias auxiliares da rizosfera , no solo, desenvolveram características para auxiliá-las na competição pela inoculação de fungos em seu ambiente. Assim, é plausível que os MHBs selecionem certos fungos e desenvolvam alguma especificidade em relação a um fungo que favorece a bactéria.

Solo desintoxicante

MHBs ajudam a micorriza a estabelecer associações simbióticas em ambientes estressantes, como aqueles ricos em metais tóxicos . Em ambientes hostis, as bactérias auxiliam na aquisição de mais nutrientes, como nitrogênio e fósforo . MHBs ajudam a prevenir a absorção de metais tóxicos, incluindo chumbo , zinco e cádmio . As bactérias diminuem a quantidade de metais absorvidos pela planta por meio de mecanismos de bloqueio. O bloqueio dos metais tóxicos pela bactéria permite que o fungo forme uma associação simbiótica mais forte com a planta, e promove o crescimento de ambos. Outro mecanismo proposto para MHBs em ambientes tóxicos é que a bactéria auxilia a micorriza ao compensar os efeitos negativos impostos pelo metal tóxico. Os MHBs ajudam, aumentando a absorção de nutrição da planta e criando um equilíbrio entre os macronutrientes e micronutrientes . Assim, MHBs têm mecanismos para ajudar a planta a tolerar ambientes agressivos e inadequados. Esse relacionamento os torna ótimos candidatos para biorremediação .

Com fungos patogênicos

Fungos patogênicos, capazes de prejudicar outros fungos ou plantas.

Na presença de um fungo patogênico , a maioria dos estudos mostra que os MHBs ajudam a combater os patógenos. No entanto, existem alguns casos em que os MHBs ajudam a promover os efeitos patogênicos de um fungo.

Auxiliar fungos patogênicos

Alguns estudos descobriram que os MHBs auxiliam os fungos patogênicos. Um estudo mostrou que os MHBs ajudaram na colonização de um tipo de patógeno fúngico porque o ambiente circundante era inadequado para a micorriza simbiótica. Assim, o MHB tornou-se mais prejudicial sob certas condições para aumentar sua própria aptidão. Os pesquisadores também descobriram que os MHBs ajudam o fungo patogênico a colonizar na superfície da planta. Isso tem um efeito negativo na planta, por aumentar os efeitos deletérios do fungo. Outro mecanismo proposto é que os MHBs alteram o mecanismo de defesa da planta, desligando as enzimas peroxidases em degradação e permitindo que o fungo patogênico inocule a planta.

Defesa contra fungos patogênicos

Em vários estudos, os pesquisadores propuseram inúmeras maneiras de os MHBs se defenderem contra patógenos. Em um experimento, os pesquisadores observaram que os MHBs produziram ácido no ambiente circundante, o que ajudou a combater vários patógenos. Também foi levantada a hipótese de que o mecanismo de defesa contra patógenos é de uma combinação de fungos e plantas. Outro estudo descobriu que os MHBs liberam metabólitos antifúngicos no solo. Os metabólitos antifúngicos produzem efeitos antagônicos aos fungos patogênicos. No entanto, MHBs podem ajudar a defender um patógeno dependendo da disponibilidade de nutrientes e do espaço na rizosfera. Mais pesquisas ainda são necessárias para entender o mecanismo de como os MHBs ajudam a micorriza a derrotar os patógenos e se esse papel é simbiótico ou de natureza mais mutualística.

Referências