Oryzomys -Oryzomys

Oryzomys Intervalo temporal: Rancholabrean (300.000 anos antes do presente) - presente
Rato do arroz do pântano ( Oryzomys palustris )
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Mamíferos
Pedido:	Rodentia
Família:	Cricetidae
Subfamília:	Sigmodontinae
Tribo:	Oryzomyini
Gênero:	Oryzomys Baird , 1857
Espécies de tipo
Mus palustris Harlan , 1837
Espécies
Oryzomys albiventer Oryzomys couesi Oryzomys dimidiatus Oryzomys gorgasi Oryzomys palustris Península de Oryzomys † Oryzomys antillarum † Oryzomys nelsoni
Distribuição de Oryzomys : rato azul escuro, arroz do pântano ( O. palustris ); azul claro, distribuição anterior do rato arroz do pântano; vermelho, O. couesi ; rosa, O. albiventer ; verde escuro, O. peninsulae ; laranja, O. nelsoni ; verde claro, O. antillarum ; amarelo, O. dimidiatus e O. couesi ; marrom, O. gorgasi .
Sinônimos
Hesperomys (Oryzomys) Baird, 1857 Oryzomys : Allen, 1890 Micronectomys Hershkovitz , 1948

Oryzomys é um gênero deroedores semiaquáticos da tribo Oryzomyini que vive no sul da América do Norte e no extremo norte da América do Sul. Inclui oito espécies , duas das quais - o rato do arroz do pântano ( O. palustris ) dos Estados Unidos e O. couesi do México e da América Central - são comuns; os seis outros têm distribuições mais restritas. As espécies tiveramhistórias taxonômicas agitadas, e a maioria das espécies foi incluída no rato do arroz do pântano; espécies adicionais podem ser reconhecidas no futuro. O nome Oryzomys foi estabelecido em 1857 por Spencer Fullerton Baird para o rato do arroz do pântano e logo foi aplicado a mais de cem espécies de roedores americanos. Posteriormente, o gênero gradualmente se tornou mais estreitamente definido até que seu conteúdo atual foi estabelecido em 2006, quando dez novos gêneros foram estabelecidos para espécies anteriormente colocadas em Oryzomys .

As espécies de Oryzomys são ratos de tamanho médio com pêlo longo e áspero. As partes superiores são cinzentas a avermelhadas e as inferiores são brancas a castanho - amareladas . Os animais possuem patas largas com tufos de pelos ungueais reduzidos ou ausentes ao redor das garras e, em pelo menos algumas espécies, com membranas entre os dedos . A tribuna (parte da frente do crânio) é largo e a caixa craniana é alta. Tanto o rato do pântano quanto O. couesi têm 56  cromossomos , não têm vesícula biliar e têm um pênis complexo (como é característico dos Sigmodontinae) com algumas características raras entre os orizomíneos; essas características são desconhecidas nas outras espécies deste gênero.

O habitat inclui vários tipos de pântanos, como lagos, pântanos e rios. As espécies de Oryzomys nadam bem, são ativas durante a noite e comem alimentos vegetais e animais. Eles constroem ninhos tecidos de vegetação. Após um período de gestação de 21 a 28 dias, nascem cerca de quatro filhotes. Espécies de Oryzomys são infectadas por numerosos parasitas e carregam pelo menos três hantavírus , um dos quais ( vírus Bayou ) também infecta humanos. Duas, talvez três espécies foram extintas nos últimos dois séculos e pelo menos uma outra está em perigo, mas o rato do arroz do pântano e O. couesi não estão ameaçados.

Taxonomia

Oryzomys é um dos cerca de trinta gêneros dentro da tribo Oryzomyini , um grupo diverso de bem mais de cem espécies, muitas das quais anteriormente também foram incluídas nos Oryzomys . Oryzomyini é uma das várias tribos da subfamília Sigmodontinae da família Cricetidae , que inclui centenas de outras espécies, principalmente de pequenos roedores, distribuídos principalmente nas Américas e na Eurásia.

Dentro de Oryzomyini, uma análise filogenética de 2006 por Marcelo Weksler que usou dados morfológicos e de sequência de DNA encontrou algumas evidências de que Oryzomys está mais intimamente relacionado a um grupo que inclui Holochilus , Lundomys e Pseudoryzomys . Embora análises baseadas em dados morfológicos e combinados apoiassem essa relação, as sequências do gene Rbp3 isoladamente colocaram Oryzomys entre um grupo que incluía Nectomys , Sigmodontomys e alguns outros gêneros. Em todas as análises, Oryzomys apareceu dentro do clado D de Oryzomyini. A relação entre Oryzomys e o grupo Holochilus era sustentada por cinco sinapomorfias (caracteres derivados compartilhados) - ausência ou redução das almofadas hipotenar e interdigital ; redução de tufos de pelos ungueais em torno das garras; ter a margem posterior da placa zigomática do crânio no mesmo nível da frente do primeiro molar superior ; e o anterocone (cúspide anterior) do primeiro molar superior dividido por uma fosseta anteromediana . Os três primeiros são adaptações ao estilo de vida semiaquático que Oryzomys e os membros do grupo Holochilus compartilham e podem, portanto, ser exemplos de evolução convergente .

Circunscrição

O nome Oryzomys foi introduzido em 1857 por Spencer Fullerton Baird para o rato do arroz do pântano (agora Oryzomys palustris ) do leste dos Estados Unidos, que havia sido descrito pela primeira vez vinte anos antes por Richard Harlan . O nome combina o grego oryza "arroz" e mys "rato" e se refere aos hábitos alimentares do rato do arroz do pântano. Baird colocou Oryzomys como um subgênero do agora extinto gênero Hesperomys e incluiu apenas o rato do arroz do pântano, uma classificação que foi seguida por Elliott Coues em 1874 e 1877. Em 1890, Oryzomys foi elevado à categoria de genérico, e nos anos subsequentes numerosas espécies adicionais foram atribuídas a ele, muitas das quais logo foram transferidas para gêneros separados. No Catalogus Mammalium de 1898 , Édouard Louis Trouessart listou 67 espécies de Oryzomys , incluindo algumas que agora são colocadas em Calomys , Necromys , Thomasomys e outros gêneros não relacionados a Oryzomys . Alguns dos novos gêneros propostos logo foram incluídos em Oryzomys novamente, e em The Families and Genera of Living Roents (1941), John Ellerman listou Microryzomys , Oligoryzomys , Melanomys , Nesoryzomys e Oecomys como sinônimos de Oryzomys e incluiu cerca de 127 espécies nele . Em 1948, Philip Hershkovitz sugeriu que outras orizomínicas como Nectomys e Megalomys também poderiam ser incluídas em Oryzomys , e Clayton Ray seguiu essa sugestão em 1962.

A classificação de Hershkovitz e Ray nunca foi amplamente seguida, e a partir de 1976 os autores começaram a reintegrar alguns dos outros grupos agrupados em Oryzomys como gêneros separados. O gênero foi reduzido a 43 espécies (de 110 em Oryzomyini) na terceira edição (2005) de Mammal Species of the World , mas ainda não era um grupo monofilético natural ; em vez disso, uniu principalmente aqueles orizomíneos que careciam das especializações conspícuas de outros gêneros. Em 2006, a análise filogenética abrangente de Marcelo Weksler produziu mais evidências de que o gênero era polifilético , já que as espécies de Oryzomys estavam dispersas por toda a árvore orizomínica. Ele propôs que onze novos gêneros deveriam ser criados para acomodar aquelas espécies que não estavam intimamente relacionadas às espécies-tipo de Oryzomys , o rato do arroz do pântano; ele considerou outras opções que exigiriam menos novos gêneros, mas argumentou que isso resultaria em grupos de gênero menos significativos em Oryzomyini. Mais tarde no mesmo ano, Weksler, Percequillo e Voss criado dez novas gerações aegialomys , Cerradomys , eremoryzomys polius , euryoryzomys , Hylaeamys , mindomys hammondi , nephelomys , oreoryzomys balneator , Sooretamys e transandinomys -por espécies anteriormente colocados em Oryzomys e colocou mais seis espécies relacionadas para "Oryzomys" alfaroi em Handleyomys enquanto se aguarda a descrição de mais novos gêneros para eles. Eles deixaram apenas cinco espécies em Oryzomys , que agora era finalmente um grupo monofilético natural. Por causa do trabalho taxonômico subsequente, o número de espécies aumentou desde então para pelo menos oito.

Alguns problemas permanecem :? Oryzomys pliocaenicus , um fóssil do Mioceno do Kansas, tem identidade incerta, mas pode pertencer a Bensonomys , e fósseis do Mioceno do Oregon e do Plioceno do Novo México também foram atribuídos a Oryzomys , mas provavelmente incorretamente. Um possível Oryzomys foi registrado no Irvingtonian (Pleistoceno) de Saskatchewan .

Espécies

Desenho de Oryzomys molestus , agora um sinônimo de Oryzomys albiventer

O conceito atual de Oryzomys deriva do grupo palustris-mexicanus reconhecido dentro de um gênero muito maior Oryzomys por Merriam (1901) e o grupo palustris proposto por Goldman (1918). Merriam reconheceu 21 espécies dentro de seu grupo, mas Goldman consolidou-as em oito - o rato do arroz do pântano nos Estados Unidos, O. couesi no extremo sul do Texas, México e América Central e seis outros com pequenas distribuições. Em 1960, Raymond Hall uniu O. couesi e o rato do arroz do pântano em uma única espécie, Oryzomys palustris , e depois disso, outras formas localizadas também foram incluídas em O. palustris . Hershkovitz descreveu outra espécie do grupo, O. gorgasi da Colômbia, em 1970 e no ano seguinte ele observou que O. dimidiatus , anteriormente classificado como Nectomys , era semelhante a O. palustris . Depois de 1979, o rato do arroz do pântano e O. couesi foram novamente considerados separados como resultado de um trabalho posterior no Texas, onde seus intervalos se encontram. Ao revisar O. gorgasi em 2001, J. Sánchez H. e colegas redefiniram e caracterizaram o grupo de O. palustris e listaram O. couesi , O. dimidiatus , O. gorgasi e o rato do arroz do pântano como seus membros; Guy Musser e Michael Carleton, na terceira edição de 2005 de Mammal Species of the World, também listaram O. nelsoni da Ilha de María Madre, no oeste do México.

Em 2006, Weksler e colegas seguiram a definição de 2001 de Sánchez e outros para o gênero restrito Oryzomys , mas adicionaram O. antillarum da Jamaica como espécie. Carleton e Joaquin Arroyo-Cabrales revisaram Oryzomys do oeste do México em 2009 e, neste contexto, forneceram um diagnóstico extenso de Oryzomys . Eles reconheceram oito espécies: as seis mencionadas anteriormente mais O. albiventer e O. peninsulae . Também em 2009, Robert Voss e Weksler identificaram o subfóssil Oryzomys curasoae de Curaçao como uma população da ilha de O. gorgasi . No ano seguinte, Delton Hanson e colegas publicaram um estudo usando dados de sequência de DNA do citocromo b , proteína de ligação ao retinóide interfotorreceptor e genes da álcool desidrogenase 1 para avaliar as relações dentro de Oryzomys . Eles recomendaram que o rato do arroz do pântano fosse dividido em duas espécies e que O. couesi fosse dividido em quatro espécies com base na divergência de sequência observada e outros dados.

Merriam dividiu seu grupo palustris-mexicanus em duas "séries" de acordo com a cor das partes inferiores (branca ou fulvosa ). Goldman dividiu seu palustris grupo em dois "seções" -a couesi seção com O. couesi e seis espécies afins, e uma palustris seção com O. palustris somente. Ele notou que o último diferia do anterior no pelo geralmente mais escuro, mais acastanhado, mais longo e vacuidades esfenopalatinas maiores (aberturas na fossa mesopterigóide , a lacuna atrás da extremidade do palato ). Como a análise de Weksler de 2006 incluiu apenas O. couesi e o rato do arroz do pântano entre as espécies de Oryzomys em sentido estrito, ele não pôde testar esses grupos. Carleton e Arroyo-Cabrales concordaram com a divisão de Goldman, listando personagens adicionais, e notaram que o grupo palustris pode ser mais semiaquaticamente adaptado do que os membros do grupo couesi . Neste último, a pele é geralmente marrom-avermelhada, em oposição ao marrom-acinzentado no grupo palustris . Os membros do grupo couesi têm vacuidades esfenopalatinas menores e um forame esfenopalatino menor , um forame (abertura) na lateral do crânio acima dos molares e um cíngulo anterolabial mais desenvolvido no terceiro molar inferior (uma crista na frente do dente). O coxim hipotenar do retropé, localizado na planta do pé , longe dos dedos, está presente no grupo couesi , mas ausente no grupo palustris . A teia interdigital pode ser mais desenvolvida no grupo palustris . Usando dados morfológicos, Voss e Weksler encontraram uma relação mais próxima entre O. couesi e O. gorgasi com a exclusão de O. palustris , mas com baixa confiança. Os dados da sequência de DNA de Hanson e colegas apoiaram uma separação profunda entre os grupos palustris e couesi , mas uma amostra da Costa Rica (atribuída a O. couesi ) estava tão distante dos dois grupos quanto eles estavam um do outro.

O gênero atualmente inclui as seguintes espécies:

Descrição

Oryzomys contém roedores orizomínicos semiaquaticamente especializados de tamanho médio. Eles têm pêlo longo e áspero que é acinzentado a avermelhado nas partes superiores e branco a amarelo na parte inferior. O rato do arroz do pântano se parece superficialmente com as espécies introduzidas rato preto e rato marrom , mas tem maiores diferenças de cor entre a parte superior e inferior. As vibrissas (bigodes) são curtas e as orelhas são pequenas e cheias de pêlos. A cauda é geralmente tão longa ou mais longa que a cabeça e o corpo e tem pêlos esparsos, mas os pêlos da parte inferior são mais longos do que os de cima. As fêmeas têm oito mamas , como na maioria das orizomínicas. Os pés traseiros são largos e têm o primeiro e o quinto dígitos notavelmente mais curtos do que os três do meio. A superfície superior é peluda, mas a inferior é nua e coberta com pequenas irregularidades ( escamas ). As almofadas são geralmente pouco desenvolvidas, assim como os tufos ungueais. A teia interdigital pode estar presente, mas seu desenvolvimento é variável dentro do gênero.

O cariótipo foi registrado em várias populações de rato do pântano e O. couesi e é aparentemente estável dentro do gênero em 56  cromossomos , com o número fundamental de braços cromossômicos variando de 56 a 60 (2n = 56, FN = 56-60 ) Em ambas as espécies, o estômago tem o padrão característico de sigmodontinos ( unilocular- hemiglandular): não é dividido em duas câmaras por uma incisura angular e a parte anterior ( antro ) é coberta por um epitélio glandular . Além disso, a vesícula biliar está ausente, uma sinapomorfia de Oryzomyini.

Holótipo crânio de Oryzomys antillarum , visto de cima (A), abaixo (B) e o esquerdo (C)

As espécies de Oryzomys têm um crânio grande com rostro curto e caixa craniana alta . A região interorbital , localizada entre os olhos, é mais estreita na frente e é flanqueada por contas bem desenvolvidas em suas margens. A placa zigomática é larga e possui uma incisura zigomática bem desenvolvida em sua parte frontal. O arco zigomático é robusto e contém um osso jugal pequeno, mas distinto . O osso interparietal , parte do teto da caixa craniana, é estreito e curto; sua estreiteza é uma sinapomorfia para O. couesi mais o rato do arroz do pântano, de acordo com a análise de Weksler. Os forames incisivos são longos, com sua margem posterior na frente dos primeiros molares ou mais para trás. O palato também é longo, estendendo-se além da margem posterior do osso maxilar e é perfurado próximo aos terceiros molares por fossetas palatinas póstero - laterais bem desenvolvidas . Não há haste alifenóide , uma extensão do osso alifenóide que em alguns outros orizomíneos separa dois forames no crânio. As bolhas auditivas são grandes. A condição das artérias da cabeça é altamente derivada . Na mandíbula (mandíbula), o processo coronoide , um processo na parte posterior, é bem desenvolvido e o processo capsular , uma elevação do osso mandibular que abriga a raiz do incisivo inferior, é conspícuo.

Como é usual nas orizomínicas, os molares são o pentalofodonte (têm os mesolofos e os mesolófilos , cristas acessórias bem desenvolvidas) e o bunodonte , com as cúspides mais altas que as cristas conectantes. As cúspides nos molares superiores estão dispostas em duas séries longitudinais, não três como nos ratos pretos e marrons. As cúspides da frente do primeiro superior e inferior molar (anterocone e anteroconid , respectivamente) são ampla e completamente não dividido por um flexus anteromedian ou flexid . Atrás do anterocônio, o anterolofo (uma crista menor) é completo e separado do anterocônio. Tanto no segundo quanto no terceiro molar inferior, o anterolofídeo (uma crista no canto frontal interno) está presente, uma suposta sinapomorfia do gênero. Os primeiros molares têm raízes pequenas adicionais além das principais, de modo que o primeiro molar superior tem quatro e o inferior três ou quatro raízes.

Como é característico dos Sigmodontinae, o rato do pântano e O. couesi têm pênis complexo, com o báculo (osso do pênis) apresentando grandes protuberâncias nas laterais. A superfície externa do pênis é geralmente coberta por pequenos espinhos , mas há uma ampla faixa de tecido não espinhoso. A papila (projeção semelhante a um mamilo) no lado dorsal (superior) do pênis é coberta por pequenos espinhos, um caráter que essas duas espécies compartilham apenas com Oligoryzomys entre os orizomíneos examinados. No processo uretral , localizado na cratera no final do pênis, um processo carnoso (o lóbulo subapical ) está presente; está ausente em todas as outras orizomínicas com pênis estudados, exceto Holochilus brasiliensis . Ambas as características são recuperadas como sinapomorfias de O. couesi mais o rato do arroz do pântano na análise de Weksler.

Distribuição, ecologia e comportamento

Oryzomys couesi (acima) e Tylomys panamensis (abaixo)

A variedade de Oryzomys se estende de Nova Jersey, no leste dos Estados Unidos, através do México e América Central, do sul ao noroeste da Colômbia e do leste ao noroeste da Venezuela e Curaçao. As espécies de Oryzomys geralmente vivem em habitats úmidos, como pântanos, riachos e manguezais , mas tanto o rato do pântano quanto o O. couesi também são encontrados ocasionalmente em habitats mais secos. Eles ocorrem ou ocorreram em muitas ilhas da plataforma continental e em uma ilha oceânica , a Jamaica; sua habilidade em colonizar ilhas pode ser causada por sua estreita associação com a água e ocorrência frequente em áreas úmidas costeiras. Os fósseis mais antigos datam do Rancholabrean dos Estados Unidos, cerca de 300.000 anos atrás; embora tenha havido alguns registros norte-americanos anteriores, eles não são, na verdade, referentes a Oryzomys ou mesmo a Oryzomyini. Os orizomíneos provavelmente evoluíram na América do Sul, a leste dos Andes; acredita-se que a presença de Oryzomys na América Central e em outras regiões transandinas seja o resultado de uma das várias invasões independentes dessa região por orizomíneos. Alternativamente, Oryzomys pode ter evoluído do Plioceno North American Jacobsomys . O. antillarum pode ter atingido a Jamaica durante o último período glacial, enquanto o nível do mar estava baixo.

O comportamento é conhecido principalmente do rato do arroz do pântano e O. couesi , com alguns dados dispersos de outras espécies. Oryzomys são semiaquáticos, passam muito tempo na água e vivem principalmente no solo; tanto o rato do arroz do pântano quanto O. couesi são conhecidos por serem excelentes nadadores e fogem para a água quando perturbados. Ambos também atuam durante a noite e constroem ninhos de vegetação entrelaçada, que podem ficar suspensos acima da água. A reprodução pode ocorrer ao longo do ano em ambas as espécies, mas é conhecida por ser sazonalmente variável no rato do arroz do pântano. Em ambos, a gestação leva cerca de 21 a 28 dias e o tamanho da ninhada é geralmente de um a sete, com média de três a cinco. Ratos jovens do arroz do pântano e O. couesi tornam-se reprodutivamente ativos por volta dos 50 dias de idade.

O rato do arroz do pântano, O. couesi , e O. gorgasi são conhecidos por serem onívoros , comendo tanto material vegetal quanto animal. Eles comem sementes e partes verdes de plantas e consomem uma variedade de animais, incluindo insetos , crustáceos e muitos outros. A coruja-das- torres ( Tyto alba ) é o principal predador do rato do arroz do pântano e restos de O. antillarum , O. couesi e O. gorgasi foram encontrados em depósitos de pelotas de coruja . Vários outros animais são conhecidos como predadores de Oryzomys . Uma variedade de parasitas são conhecidos de O. couesi e do rato do arroz do pântano e dois nematóides parasitas foram encontrados em O. gorgasi .

Interações humanas

Duas espécies de Oryzomys , O. antillarum e O. nelsoni , foram extintas desde o século 19, e é improvável que uma terceira, O. peninsulae , ainda exista. Sua extinção pode ter sido causada pela destruição do habitat e por espécies introduzidas, como o pequeno mangusto asiático e o rato marrom e preto. Essas mesmas causas podem ameaçar O. gorgasi , que a Lista Vermelha da IUCN avalia como " Em perigo ". O. albiventer foi afetado pela alteração humana de seu habitat, mas provavelmente ainda sobrevive. Em contraste, as espécies amplamente distribuídas , o rato do arroz do pântano e O. couesi , são comuns e não têm interesse de conservação - na verdade, ambos foram considerados uma praga - mas algumas populações estão ameaçadas. Como essas duas espécies, O. dimidiatus é avaliado como " menos preocupante " pela Lista Vermelha.

O rato do arroz do pântano é o reservatório natural do vírus Bayou , a segunda causa mais comum de síndrome pulmonar por hantavírus nos Estados Unidos. Dois outros hantavírus, o vírus Catacamas e o vírus Playa de Oro , ocorrem em O. couesi em Honduras e no oeste do México, respectivamente, mas não são conhecidos por infectar humanos.

Notas

Referências

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