Parapsicephalus - Parapsicephalus
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Parapsicephalus |
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| Crânio fóssil mostrando endocast cerebral ( AMNH 1694) | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Pedido: | † Pterosauria |
| Família: | † Rhamphorhynchidae |
| Gênero: |
† Parapsicephalus Arthaber, 1919 |
| Espécies de tipo | |
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† Scaphognathus purdoni Newton, 1888
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| Espécies | |
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| Sinônimos | |
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Parapsicephalus (que significa "ao lado da cabeça do arco") é um gênero de pterossauros rhamphorhynchid de cauda longa do Jurássico Inferior Whitby , Yorkshire , Inglaterra . Ele contém uma única espécie, P. purdoni , nomeada inicialmente como uma espécie de rhamphorhynchid Scaphognathus em 1888, mas mudou para seu próprio gênero em 1919 devido a uma combinação única de características. Em particular, a superfície superior do crânio do Parapsicephalus é convexa, o que por outro lado só é visto em dimorfodontianos . Esta tem sido a base de seu encaminhamento à Dimorfodontia por alguns pesquisadores, mas é geralmente aceito que o Parapsicephalus provavelmente representa um ramforinquídeo. Dentro do Rhamphorhynchidae, Parapsicephalus foi sinonimizado com o Dorygnathus aproximadamente contemporâneo ; isso, entretanto, não é provável, dadas as muitas diferenças entre os dois taxa, incluindo a superfície superior convexa do crânio mencionada anteriormente. Parapsicephalus foi provisoriamente referido ao subgrupo Rhamphorhynchinae de ramforinquídeos, mas pode representar um membro basal do grupo.
Descrição
O tipo de crânio de Parapsicephalus , que tem 14 centímetros de comprimento quando preservado, sugere que era de tamanho médio. Comparações com os pterossauros relacionados Scaphognathus , Dorygnathus e Jianchangnathus indicam que o crânio completo teria de 18 a 19,6 centímetros (7,1 a 7,7 polegadas) de comprimento. Wellnhofer estimou sua envergadura em 1 metro (3 pés 3 pol.); mais recentemente, um úmero referido , que tem 10 centímetros (3,9 pol.) de comprimento, produziu estimativas de envergadura de 1,68-3,26 metros (5 pés 6 pol-10 pés 8 pol.).
Crânio
Quando visto de lado, o topo convexo do crânio formava uma leve inclinação. O alongado processo frontal do pré - maxilar , que se estende para trás em direção aos olhos, pode ter sustentado uma crista baixa ao longo de sua linha média. Abaixo da narina, o pré-maxilar encontra-se com a maxila ; sua junção é marcada por uma descontinuidade na textura da superfície do osso. No geral, a fenestra antorbital de formato oval , situada atrás e separada da narina, mede 45 milímetros (1,8 pol.) De comprimento e 24 mm (0,94 pol.) De altura. A maxila se estende para trás em forma de meia-lua para circundar a extremidade frontal da janela, com a ponta superior da maxila formando um ângulo de 45 ° com a horizontal. A extremidade superior da janela é delimitada pela nasal fina, retangular e ligeiramente côncava , e pela lacrimal , que não está bem preservada, mas pode ter sido longa, delgada e triangular. Na parte inferior do crânio, a maxila forma a maior parte do palato (não a pré-maxila, como assumido anteriormente), estendendo-se para trás abaixo das narinas externas. Ao longo da linha média da maxila está situada uma fina tira de osso, o vômer , que se conecta de volta para se juntar ao pterigóide .
Na parte de trás da janela antorbital está o jugal , que muitas vezes foi ilustrado como uma pequena estrutura em forma de V com duas pontas, mas na verdade é grande e tem quatro pontas. O processo lacrimal se estende 20 milímetros (0,79 in) para a frente e para cima do corpo principal do jugal, enquanto o processo pós-orbital mais robusto se estende 18 milímetros (0,71 in) para trás e para cima. Coletivamente, eles envolvem a parte inferior da órbita do olho, com ângulos de 45 ° em cada lado. A órbita ocular em forma de pêra mede 34 milímetros (1,3 pol.) De altura e 32 milímetros (1,3 pol.) De largura no ponto mais largo. Atrás do jugal está o quadratojugal , que tradicionalmente tem sido descrito como hipertrofiado e ocupando a localização da parte posterior do jugal; na verdade, é um pequeno osso em forma de meia lua encaixado entre o jugal e o quadrático e situado abaixo da janela infratemporal alongada . No geral, a janela infratemporal tem formato semelhante ao da órbita ocular. Os quadrados são semelhantes a tiras e envolvem-se da parte de trás até a parte inferior do crânio. Embora principalmente obscurecido, a remoção do parietal durante a preparação expôs parte do endocast do cérebro, que possui um grande flóculo e cérebro .
O frontal , que está localizado no topo do crânio entre o pré-maxilar e a órbita ocular, assume a forma de um sub-retângulo com um grande processo rômbico estendendo-se para frente para encontrar o nasal. O processo frontal do pré-maxilar corta o frontal ao longo da linha média deste losango. Contacto com as extremidades traseiras, tanto do frontal e jugal é o fino e triangular pós-orbital , a cerca de 15 milímetros (0,59 polegadas) de comprimento ao longo da parte inferior, se estende para trás, para separar o infratemporal e supratemporal fenestrae . A própria fenestra supratemporal é uma forma oval de quatro lados. Atrás do pós-orbital e fechando o fenestral supratemporal é a de três pinos esquamosal , que é parcialmente sobreposta pela espátula-como processos robustos, paroccipital do occipital . Entre os processos está o forame magno , que é uma forma oval de 7 milímetros (0,28 pol.). Mais abaixo está o basoccipital , que forma uma placa arredondada que envolve a parte posterior do crânio.
Cintura peitoral referida
O úmero referido ao Parapsicephalus provavelmente tinha uma crista deltopeitoral ligeiramente defletida. Apresenta um processo medial subtriangular, com 7 milímetros (0,28 pol.) De largura e 25 mm (0,98 pol.) De comprimento, que se origina próximo à cabeça do úmero . Na seção transversal, a haste do úmero é sub-retangular e com cerca de 7 milímetros (0,28 pol.) De largura no ponto médio; o terço inferior do eixo está inclinado para a frente. A escápula e o coracóide parecem estar completamente fundidos; eles têm, respectivamente, 67 milímetros (2,6 pol.) e 59 milímetros (2,3 pol.) de comprimento e formam um ângulo de 70 ° entre si, criando uma estrutura geral em forma de V como em Sericíptero . A extremidade externa da escápula é visivelmente mais larga do que a extremidade interna, e a glenóide está posicionada inteiramente na escápula, com a haste curvando-se cerca de 15 ° em direção à glenóide. Enquanto isso, a porção do coracóide mais próxima da glenóide é muito expandida.
Descoberta e nomenclatura
O parapsicephalus só é conhecido definitivamente a partir de um único crânio parcial sem o focinho, mas incluindo um endocast detalhado do cérebro . Está catalogado sob o número de amostra GSM 3166 e está armazenado no British Geological Survey em Keyworth , Nottinghamshire . Foi coletado na década de 1880 pelo reverendo DW Purdon na pedreira Loftus Alum Shale, em Loftus, North Yorkshire , onde fósseis foram descobertos já no início do século XIX. Desde então, a pedreira está desativada desde que as operações cessaram em 1860. As rochas expostas, que consistem em xistos ricos em pirita com concreções calcárias , fazem parte do membro superior de xisto de alumínio da Formação Whitby Mudstone , que foi datado de cerca de 182 milhões de anos atrás, ou o estágio Toarcian do período Jurássico .
GSM 3166 foi descrito por Edwin Tulley Newton , que o emprestou do Rev. Purdon, em 1888. Ele o descreveu como uma espécie de Scaphognathus , S. purdoni , em homenagem a Purdon; ele não o incluiu na espécie-tipo S. crassirostris devido às diferenças na curvatura do topo do crânio, bem como no canal da linha média no topo do crânio. Em sua descrição da caixa craniana, ele notou sua morfologia intermediária entre a de lagartos e pássaros, que ele considerou evidência de uma relação próxima entre pássaros, pterossauros e "répteis". F. Plieninger subsequentemente comparou o GSM 3166 com Campylognathoides , e expressou que não era tão próximo de Scaphognathus quanto Newton havia presumido. Mais tarde, em 1919, Gustav von Arthaber , com base na forma do topo do crânio, nas narinas alongadas e ossos pré - frontais , na grande janela antorbital e órbita ocular, no jugal profundo e na presença de sete dentes na maxila , referiu GSM 3166 para o novo gênero Parapsicephalus .
Possível sinonímia com Dorygnathus
Em 2003, David Unwin , Kenneth Carpenter e outros sugeriram que Parapsicephalus estava realmente mais próximo do Dorygnathus aproximadamente contemporâneo de depósitos alemães. Unwin renomeou-o formalmente para a nova combinação Dorygnathus purdoni . Essa renomeação foi adotada por alguns pesquisadores, mas não por outros. No entanto, uma redescrição de 2017 do GSM 3166 observou uma série de maneiras nas quais Dorygnathus diferia de Parapsicephalus : o maior ângulo do processo lacrimal da maxila, o processo maxilar mais reduzido do pré - maxilar , o ângulo mais amplo do jugal sob a cavidade ocular , quanto mais fino o jugal em relação à altura do crânio, mais arredondada a órbita ocular, mais a janela supratemporal de formato oval e o topo convexo do crânio (que é único entre os pterossauros, exceto os dimorfodontianos ). Com base nessas características, o estudo reconheceu Parapsicephalus como um gênero distinto.
Possíveis espécimes adicionais
O espécime NHMUK PV R36634 foi encontrado em 2011 dentro de uma concreção em Saltwick Bay , que também pertence ao Alum Shale Member. Consiste em uma escápula , um coracóide e um úmero ; a cabeça do úmero foi quebrada durante a escavação como resultado da concreção sendo aberta com martelo (que é o método usual para expor amonitas preservadas em concreções). Embora seja impossível referir este espécime a Parapsicephalus com confiança, sua proveniência e semelhança com Dorygnathus foram a base da identificação provisória do espécime como pertencente a este gênero. Um possível espécime adicional é um crânio coletado em 1994 em Altdorf , Baviera , Alemanha , que apresenta grande semelhança com o GSM 3166 e também preserva alguns elementos adicionais. Atualmente é mantido por um colecionador particular, mas em breve será doado a uma instituição no Reino Unido.
Classificação
Embora Newton originalmente considerasse o Parapsicephalus como sendo uma espécie de Scaphognathus , Arthaber observou que, na verdade, era mais semelhante ao Dimorphodon . A visão prevalecente desde a renomeação de Arthaber de Parapsicephalus como um gênero distinto foi que Parapsicephalus representa algum tipo de ramforinquídeo , embora várias filogenias de Brian Andres e colegas apoiassem a hipótese de Arthaber de ser estreitamente afiliado a Dimorphodon . Os caracteres que apóiam esse posicionamento incluem o topo convexo do crânio, a órbita ocular em forma de pêra, o ângulo do quadrado e o jugal espesso . A topologia recuperado por Andres e Myers em 2013, mostrando Parapsicephalus como um dimorphodontian , é reproduzido abaixo.
| Pterosauria |
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Uma análise de 2017 do Parapsicephalus encontrou pouco suporte para ele ser colocado na Dimorfodontia: seu crânio era comparativamente mais longo; o focinho é ligeiramente voltado para cima com dentes que se projetam para fora, como nos rhamphorhynchids; o quadrate não é tão vertical; a janela antorbital é deslocada abaixo da narina em vez de estar no mesmo nível; e, embora o topo do crânio seja convexo em ambos, a condição no Parapsicephalus não é tão extrema. Assim, as afinidades com os Rhamphorhynchidae foram consideradas mais prováveis. Dentro dos Rhamphorhynchidae, ao contrário dos scaphognathines , a fenestra antorbital é duas vezes mais longa do que alta e tem uma margem posterior côncava; o ângulo da quadrada também é superior a 120 °. Isso implica que Parapsicephalus é um membro da Rhamphorhynchinae .
No entanto, existem alguns fatores que complicam a posição de ramforinquina. Em particular, a fenestra infratemporal em forma de pêra e o tamanho total da fenestra antorbital são mais semelhantes às escafognatinas do que às ramforinquinas. Além disso, como os pterossauros não ramforinquídeos mais basais , há um processo em forma de meia-lua do pré - maxilar que se estende abaixo da narina. Portanto, é possível que o Parapsicephalus represente um ramforinquídeo basal que não está em nenhum dos grupos, o que não é inesperado dado seu contexto temporal. O Allkaruen contemporâneo também é um objeto de comparação potencialmente viável, embora seu material e o de Parapsicephalus não se sobreponham facilmente.
Paleoecologia
O Alum Shale Member da Whitby Mudstone Formation foi provavelmente depositado em um ambiente pobre em oxigênio e em águas rasas. Vários répteis marinhos são conhecidos nesta localidade: os ictiossauros Stenopterygius , Temnodontosaurus e Eurhinosaurus ; os plesiossauros Eretmosaurus , Sthenarosaurus e Microcleidus ; e os thalattosuchians Steneosaurus e Pelagosaurus . Restos indeterminados de terópodes também foram encontrados.