Nó primitivo - Primitive node

O nó primitivo (ou nó primitivo ) é o organizador da gastrulação no embrião de vertebrado. O organizador é determinado pelo centro Nieuwkoop nos anfíbios ou pela zona marginal posterior nos amniotas.

Diversidade

• Nos pássaros , é conhecido como " nó de Hensen " e deve o seu nome ao seu descobridor, Victor Hensen .
• Em anfíbios , é conhecido como " organizador de Spemann " e tem o nome de Hans Spemann (que, com Mangold , identificou o organizador pela primeira vez em 1924).

Ambas as estruturas são consideradas homólogas, mas ainda há um debate se isso é verdade ou não.

Esta visão é substanciada pela expressão comum de vários genes, por exemplo goosecoid , Cnot, noggin , nodal e o compartilhamento de fortes propriedades indutoras de eixo no transplante. Estudos de destino celular revelaram que também a sequência temporal geral na qual grupos de células endomesodérmicas internalizam ao longo do blastóporo da rã e da linha primitiva da amniota são surpreendentemente semelhantes: as primeiras células que involuem em torno do lábio do blastóporo anfíbio na região organizadora e que imigram através da região de Hensen nó, contribui para o endoderma do intestino anterior e placa pré-cordal. As células que involuem mais lateralmente no blastóporo, ou entrando pelo nódulo de Hensen e a linha anterior primitiva, contribuem para o intestino, notocórdio e somitos. A gastrulação então continua ao longo do lábio do blastóporo ventroposterior e região da estria posterior, de onde as células contribuem para o mesoderma ventral e posterior. Somando-se a isso, Brachyury e homólogos caudais são expressos circunferencialmente ao redor dos lábios do blastóporo na rã e ao longo da linha primitiva em pintinhos e camundongos. Isso sugeriria que, apesar de sua morfologia diferente, a linha primitiva de amniota e o blastóporo anfíbio são estruturas homólogas, o que significa que eles evoluíram de uma mesma estrutura precursora por uma sequência contínua de modificações morfológicas.

Desenvolvimento

No desenvolvimento do pintinho, o nó primitivo começa como um nó regional de células que se forma no blastodisco imediatamente anterior a onde a camada externa de células começará a migrar para dentro - uma área conhecida como linha primitiva , que está envolvida com a foice de Koller . Quando a linha primitiva está se aproximando de seu comprimento total (quase 2 mm), a ponta, agora denominada nó de Hensen, forma um novo conjunto compacto de células. A partir daqui, as células continuam a emigrar e são substituídas pelo epiblasto circundante. O centro do nó de Hensen contém uma depressão em forma de funil, a cova primitiva, onde as células do epiblasto (a camada superior das células embrionárias) inicialmente começam a invaginar. Essa invaginação se expande posteriormente para o sulco primitivo, à medida que as camadas de células continuam a se mover para o espaço entre as células embrionárias e a gema. Isso diferencia o embrião em três camadas germinativas - endoderme, mesoderme e ectoderme. O nó primitivo migra posteriormente à medida que a gastrulação prossegue, sendo eventualmente absorvido pelo botão da cauda.

Isso leva a uma natureza dinâmica do nó e a uma composição celular não homogênea, como pode ser visto pelo destino das células emigrantes e pelos padrões de expressão gênica. As células nodais não expressam a composição de fatores indutores de organizadores presentes na Zona Marginal Posterior e na estria jovem. O nó, portanto, representa uma nova qualidade funcional. A presença de uma atividade antidorsalizante no nódulo, o fator TGF-like ADMP, antagoniza ainda mais as induções nódicas anteriores e laterais, garantindo assim sua natureza única.

Modelo padrão

As células do nodo primitivo secretam muitos sinais celulares essenciais para a diferenciação neural. Após a gastrulação, o embrião em desenvolvimento é dividido em ectoderme, mesoderme e endoderme. O ectoderma dá origem ao tecido epitelial e neural, sendo o tecido neural o destino celular padrão. As proteínas morfogenéticas ósseas (BMPs) suprimem a diferenciação neural e promovem o crescimento epitelial. Portanto, o nodo primitivo (o lábio dorsal do blastóporo) secreta antagonistas de BMP, incluindo noggin , chordina e folistatina . O nó dá origem ao mesoderma pré-cordal, notocórdio e parte medial dos somitos.

As primeiras células a migrar através do nódulo de Hensen são aquelas destinadas a se tornarem o endoderma faríngeo do intestino anterior. Uma vez profundamente dentro do embrião, essas células endodérmicas migram anteriormente e eventualmente deslocam as células hipoblasto, fazendo com que as células hipoblasto fiquem confinadas a uma região na porção anterior da área pelúcida. Essa região anterior, o crescente germinativo, não forma nenhuma estrutura embrionária, mas contém os precursores das células germinativas, que posteriormente migram através dos vasos sanguíneos para as gônadas.

As células seguintes, que entram pelo nódulo de Hensen, também se movem anteriormente, mas não viajam tão ventralmente quanto as células endodérmicas do intestino anterior. Em vez disso, eles permanecem entre a endoderme e o epiblasto para formar a mesoderme da placa pré-cordal. Assim, a cabeça do embrião aviário se forma anterior (rostral) ao nó de Hensen. As próximas células que passam pelo nodo de Hensen tornam-se o cordamesoderma. O chordamesoderma tem dois componentes: o processo principal e o notocórdio. A parte mais anterior, o processo da cabeça, é formada por células mesodermas centrais que migram anteriormente, atrás do mesoderma da placa pré-cordal e em direção à ponta rostral do embrião. O processo da cabeça será a base das células que formarão o prosencéfalo e o mesencéfalo. À medida que a linha primitiva regride, as células depositadas pelo nó de Hensen em regressão se tornarão a notocorda em um processo chamado neurulação .

Sinais moleculares

Diferenças regionais nos padrões de expressão gênica são observadas na região do nó de Hensens no estágio de 6-somito. Shh é fortemente expresso na metade rostral de HN tanto dorsal quanto ventralmente, nas futuras células da placa do assoalho e da notocórdio. No nó caudal, os transcritos de Shh tornam-se progressivamente menos abundantes e estão localizados essencialmente nas células mais ventrais, exceto nas células endodérmicas.

Em contraste, o HNF-3b é expresso em toda a massa de células situada dentro da fossa mediana e estendendo-se cerca de 70 mm posteriormente. Ambos os transcritos Shh e HNF-3b são encontrados na notocorda e na placa do assoalho rostral ao nó, e estão completamente ausentes na placa neural lateral e caudal e na linha primitiva. No nó propriamente dito, o padrão de expressão de chordina é muito semelhante ao do HNF-3b, mas mais rostralmente, a chordina não é mais expressa na placa de fundo e é predominantemente expressa na parte ventral do nó.

Comparação dos padrões de expressão desses diferentes genes e do arranjo celular na região do nó leds para a definição de três zonas. Anteriormente (zona a), os derivados do nodo que expressam HNF-3b e Shh (notocórdio e placa do assoalho) são separados formando uma membrana basal, mas estão intimamente associados. Na área da fossa mediana (zona b), a futura placa de piso pode ser distinguida por um arranjo colunar de suas células. Abaixo dessa camada epitelial em formação, as presumíveis células notocordais estão aleatoriamente e livremente dispostas. HNF-3b e Shh são ambos expressos nesta região, que constitui a maior parte do nó. Caudal à borda da fosseta mediana, as células do nodo que expressam HNF-3b, mas não Shh (zona c) são compactadas sem exibir qualquer arranjo epitelial. Curiosamente, as áreas que expressam HNF-3b- e Ch-Tbx6L, formando respectivamente o HN caudal e a ponta da linha primitiva (TPS), não se sobrepõem.

Referências

Leitura adicional

• Krull, Catherine E .; Krumlauf, Robb (2001). "Construindo de baixo para cima". Nature Cell Biology . 3 (6): E138 – E139. doi : 10.1038 / 35078603 . PMID  11389452 .

links externos

• Visão geral da Northwestern University
• Embryonic + Organizers na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)