Epiblast - Epiblast
| Epiblast | |
|---|---|
 Embrião humano no dia 9. O epiblasto (rosa) está no topo do hipoblasto (marrom)
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| Detalhes | |
| Carnegie stage | 3 |
| Dias | 8 |
| Precursor | massa celular interna |
| Dá origem a | ectoderma , mesoderma , endoderme |
| Identificadores | |
| Latina | epiblasto |
| TE | E5.0.2.2.1.0.1 |
| Terminologia anatômica | |
Na embriologia animal amniota , o epiblasto (também conhecido como ectoderma primitivo ) é uma das duas camadas distintas que se originam da massa celular interna no blastocisto de mamíferos ou do blastodisco em répteis e pássaros . Ele deriva o embrião propriamente dito por meio de sua diferenciação nas três camadas germinativas primárias, ectoderme , mesoderme e endoderme , durante a gastrulação . O ectoderma amniônico e o mesoderma extraembrionário também se originam do epiblasto.
A outra camada da massa celular interna, o hipoblasto , dá origem ao saco vitelino , que por sua vez dá origem ao córion .
Descoberta do epiblastro
O epiblasto foi descoberto por Christian Heinrich Pander (1794-1865), um biólogo e embriologista alemão báltico. Com a ajuda do anatomista Ignaz Döllinger (1770-1841) e do desenhista Eduard Joseph d'Alton (1772-1840), Pander observou milhares de ovos de galinha sob um microscópio e, finalmente, descobriu e descreveu o blastoderme de frango e suas estruturas, incluindo o epiblasto . Ele publicou essas descobertas em Beitrdge zur Entwickelungsgeschichte des Hiihnchens im Eye. Outros primeiros embriologistas que estudaram o epiblasto e a blastoderme incluem Karl Ernst von Baer (1792-1876) e Wilhelm His (1831-1904).
Mamíferos
Na embriogênese dos mamíferos , a diferenciação e a segregação das células que compõem a massa celular interna do blastocisto produzem duas camadas distintas - o epiblasto ("ectoderme primitivo") e o hipoblasto ("endoderme primitivo"). Enquanto os cubóides células hipoblasto delaminate ventralmente, longe do pólo embrionário, para forrar o blastocele , as células restantes da massa celular interna, situadas entre o hipoblasto e o polar trofoblasto , tornar-se o epiblast e compreendem células colunares .
No camundongo, as células germinativas primordiais são especificadas a partir de células epiblásticas. Esta especificação é acompanhada por uma extensa reprogramação epigenética que envolve a desmetilação global do DNA , reorganização da cromatina e apagamento da impressão levando à totipotência . A via de reparo por excisão de base de DNA tem um papel central no processo de desmetilação de todo o genoma .
Após o início da gastrulação , a linha primitiva , um sulco morfológico visível, aparece no epiblasto posterior e se orienta ao longo do eixo anterior-posterior do embrião. Iniciada por sinais do hipoblasto subjacente, a formação da linha primitiva é baseada na migração de células epiblásticas, mediada por Nodal , das regiões látero-posteriores do epiblasto até a linha média central. O nó primitivo está situado na extremidade anterior da linha primitiva e serve como organizador para a gastrulação, determinando o destino das células epiblásticas induzindo a diferenciação das células epiblásticas em migração durante a gastrulação.
Durante a gastrulação, as células epiblásticas migratórias passam por uma transição epitelial-mesenquimal para perder a adesão célula-célula ( caderina-E ), delaminam-se da camada epiblástica e migram sobre a superfície dorsal do epiblasto e então para baixo através da linha primitiva. A primeira onda de células epiblásticas a invaginar através da linha primitiva invade e desloca o hipoblasto para se tornar o endoderma embrionário. A camada do mesoderma é estabelecida em seguida, conforme as células epiblásticas migrantes se movem através da linha primitiva e então se espalham dentro do espaço entre o endoderma e o epiblasto remanescente, que, uma vez que a camada do mesoderma se formou, finalmente se torna o ectoderma definitivo. O processo de gastrulação resulta em um disco germinativo trilaminar , consistindo nas camadas ectoderme, mesoderme e endoderme.
Diversidade de epiblasto
Os epiblastos exibem estrutura diversa entre as espécies como resultado da morfogênese embrionária inicial. O epiblasto humano assume a forma de disco, conforme a morfologia embrionária do disco; enquanto o epiblasto do camundongo se desenvolve em forma de copo dentro do embrião cilíndrico.
Durante a implantação do blastocisto, os epiblastos humanos e de camundongo formam uma roseta em um processo denominado polarização. A polarização resulta da interação entre o blastocisto de mamífero e a β1-integrina da matriz extracelular , produzida a partir dos tecidos extra-embrionários. Neste estágio, os epiblastos humanos e de camundongo consistem em um epitélio colunar pseudoestratificado . Pouco depois, o epiblasto humano assumirá a forma de um disco enquanto a cavidade amniótica se forma. As células epiblásticas adjacentes ao trofoblasto são especificadas para se tornarem células âmnio . As transições de epiblasto de camundongo de uma estrutura de roseta para uma xícara. Forma-se uma cavidade pró-amniótica, circundada pelo copo de epiblasto fundido ao ectoderma extraembrionário. As células epiblásticas de camundongo não são especificadas para o destino das células âmnio.
Pássaros
A gastrulação ocorre no epiblasto de embriões aviários. Um espessamento local do epiblasto, conhecido como foice de Koller , é a chave para induzir a linha primitiva, a estrutura por meio da qual ocorre a gastrulação.
Estudos em embriões de galinha mostraram que a intercalação de células médio- laterais ocorre antes da gastrulação. O evento de intercalação é guiado por fatores de crescimento de fibroblastos do hipoblasto. Sugere-se que a evolução da linha primitiva amniota do blastóporo foi devido à aquisição do evento de intercalação médio-lateral, que posiciona a linha primitiva e atua independentemente da formação do mesendoderma .
Répteis
Ancestrais de Amniotas (mamíferos, pássaros, répteis) foram submetidos à gastrulação principalmente por uma dobra da camada epiblástica ( involução ). Mamíferos e pássaros evoluíram para depender do ingresso durante a gastrulação, onde as células epiblásticas convergem na linha média e ingressam na linha primitiva . A gastrulação dos répteis difere ligeiramente das aves e mamíferos. Os répteis exibem gastrulação bimodal durante a embriogênese e não apresentam uma linha primitiva. A gastrulação bimodal é caracterizada pela involução das células nas regiões anterior e lateral do blastóporo e ingresso das células da placa do blastóporo na região posterior. As analogias entre a placa de blastóporo e a linha primitiva sugerem que a placa de blastóporo foi uma precursora da linhagem primitiva de mamíferos e aves.
Veja também
Referências
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- ^ Gilbert SF, editor. A Conceptual History of Modern Embryology: Volume 7: A Conceptual History of Modern Embryology. Springer Science & Business Media; 11 de novembro de 2013.
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