Pseudoryzomys -Pseudoryzomys

Pseudoryzomys simplex
De cima para baixo: vista lateral do crânio com a mandíbula, faltando grande parte da parte posterior; texto "1. Hesperomys simplex"; e vistas do mesmo crânio de cima e de baixo.
Lectótipo de crânio conforme ilustrado por Winge em 1888
Classificação científica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mamíferos
Pedido: Rodentia
Família: Cricetidae
Subfamília: Sigmodontinae
Gênero: Pseudoryzomys
Hershkovitz , 1962
Espécies:
P. simplex
Nome binomial
Pseudoryzomys simplex
( Winge , 1888)
Mapa da América do Sul, com uma área vermelha contígua que se estende pelo nordeste da Argentina, grande parte do Paraguai e leste da Bolívia, do leste até o nordeste do Brasil; e uma pequena área azul no leste da Argentina
Distribuição de Pseudoryzomys na América do Sul (em vermelho); registro fóssil de Cueva Tixi, leste da Argentina, em azul
Sinônimos
  • Hesperomys simplex Winge, 1888
  • Oryzomys simplex : Trouessart, 1898
  • Oryzomys wavrini Thomas, 1921
  • Pseudoryzomys wavrini : Hershkovitz, 1959
  • Pseudoryzomys wavrini reigi Pine and Wetzel, 1975
  • Pseudoryzomys simplex : Massoia, 1980

Pseudoryzomys simplex , também conhecido como falso rato do arroz ou falso oryzomys , é uma espécie de roedor da família Cricetidae do centro- sul da América do Sul . É encontrado em habitats de savana com palmeiras e espinheiros . É uma espécie de tamanho médio, pesando cerca de 50 gramas (1,8 onças), com pêlo marrom-acinzentado, pés traseiros longos e estreitos e uma cauda quase tão longa quanto a cabeça e o corpo. A IUCN avaliou seu estado de conservação como menos preocupante , embora quase nada se saiba sobre sua dieta ou reprodução.

As únicas espécies do gênero Pseudoryzomys , seus parentes vivos mais próximos são os grandes ratos Holochilus e Lundomys , que são semiaquáticos , passando grande parte de seu tempo na água. Os três gêneros compartilham vários caracteres , incluindo especializações para um estilo de vida semiaquático, como a presença de membranas entre os dígitos ( teia interdigital ), e uma redução na complexidade das coroas molares , ambas em estágios incipientes de Pseudoryzomys . Juntos, eles formam um conjunto único dentro da tribo oryzomyine , um grupo muito diverso que inclui mais de cem espécies, principalmente na América do Sul. Esta tribo faz parte da subfamília Sigmodontinae e da família Cricetidae , que inclui muitas outras espécies, principalmente da Eurásia e das Américas. Pseudoryzomys simplex foi descrito independentemente em 1888 com base em espécimes de cavernas subfósseis do Brasil (como Hesperomys simplex ); e em 1921 com base em um espécime vivo do Paraguai (como Oryzomys wavrini ). Isso foi confirmado em 1991 que ambos os nomes pertenciam à mesma espécie.

Taxonomia

Descoberta e reconhecimento

Pseudoryzomys simplex tem uma história taxonômica complexa . Foi descrito pela primeira vez em 1888 pelo zoólogo dinamarquês Herluf Winge , que revisou os materiais que Peter Wilhem Lund havia coletado nas cavernas de Lagoa Santa , Minas Gerais , Brasil . Winge descreveu a espécie como Hesperomys simplex , e a colocou no mesmo gênero ( Hesperomys ) que as espécies agora chamadas de Lundomys molitor e duas espécies agora colocadas em Calomys . Como a maioria das outras espécies propostas por Winge, H. simplex foi praticamente ignorado na literatura sistemática, mas a partir de 1952 foi usado brevemente, na combinação " Oecomys simplex ", para uma espécie de Oecomys do Brasil central. Em seu 1960 revisão de Oecomys , Campo Museu mammalogist Philip Hershkovitz negou quaisquer afinidades entre simplex e Oecomys , notando que várias características do simplex H. crânio ilustrado por Winge vez sugeriu afinidades com os phyllotine ou sigmodont grupos.

Em 1921, o renomado mamífero britânico Oldfield Thomas descreveu Oryzomys wavrini como uma nova espécie de Oryzomys do Paraguai. Nas décadas seguintes, foi visto como uma espécie aberrante de Oryzomys (então usado em um sentido muito mais amplo do que agora), mas foi transferido para um gênero separado, denominado Pseudoryzomys , por Hershkovitz em 1959, que observou que embora seja semelhante para Oryzomys palustris na aparência, outras características sugerem que é mais intimamente relacionado com Phyllotis . Assim, ele via o animal como membro do grupo filotino de roedores, que inclui Calomys e Phyllotis , e não do grupo orizomina , que inclui Oryzomys , e sua opinião foi amplamente aceita nas décadas seguintes. O conhecimento científico do raro Pseudoryzomys wavrini - apenas três espécimes eram conhecidos quando Hershkovitz descreveu o gênero Pseudoryzomys em 1959 - aumentou nos anos seguintes, e em 1975 a população boliviana foi nomeada como uma subespécie separada , Pseudoryzomys wavrini reigi , porque os animais bolivianos são ligeiramente maiores e mais escuros do que os do Paraguai.

Em 1980, o zoólogo argentino Elio Massoia sugeriu que Hesperomys simplex de Winge e os vivos Pseudoryzomys wavrini são de fato a mesma espécie. Em um estudo de 1991, os zoólogos americanos Voss e Myers confirmaram esta sugestão após reexaminar o material de Winge, não encontrando diferenças apreciáveis ​​entre os espécimes de H. simplex e P. wavrini . Desde então, a espécie passou a ser conhecida como Pseudoryzomys simplex (Winge, 1888), porque simplex é o nome específico mais antigo para o animal; Oryzomys wavrini Thomas, 1921, e Pseudoryzomys wavrini reigi Pine e Wetzel, 1975, são sinônimos juniores . Voss e Myers também reavaliaram as relações de Pseudoryzomys ; eles o consideraram mais próximo dos orizomíneos do que dos filotinos, mas se recusaram a colocá-lo formalmente em Oryzomyini na ausência de justificativa filogenética explícita para tal colocação.

Relações orizomínicas

Oryzomyini
 

Outro Oryzomyini

 
 
 

Oryzomys

 
 
 

Pseudorizomias

 
 
 

Lundomys

 
 

Holochilus

 
 
 
 
 
Oryzomyini
 

Outro Oryzomyini

 
 
 

Lundomys

 
 
 

Pseudorizomias

 
 

Holochilus

 
 
 
 
Relações de pseudozomias baseadas na morfologia (topo) e IRBP (fundo).

Quando Voss e Carleton caracterizaram formalmente Oryzomyini dois anos depois, eles colocaram Pseudoryzomys no grupo, embora faltem mesoloph (id) s completos . O mesolófilo é uma crista acessória nos molares superiores e o mesolófilo é a estrutura correspondente nos molares inferiores. Apenas alguns outros animais agora considerados orizomínicos carecem de mesolófilos (id) completos, mas eles estão ausentes em vários não orizomínicos, alguns dos quais foram anteriormente considerados parentes próximos dos orizomínicos que não os possuem. Orizomínicos com e sem mesolófilos (id) completos compartilham vários outros caracteres, entretanto, incluindo a presença de mamas no tórax, ausência de vesícula biliar e alguns caracteres do crânio, sugerindo que eles formam um grupo monofilético natural . Oryzomyini é agora uma das várias tribos reconhecidas na subfamília Sigmodontinae , que engloba centenas de espécies encontradas na América do Sul e no sul da América do Norte. Sigmodontinae em si é a maior subfamília da família Cricetidae , outros membros da qual incluem arganazes , lemingues , hamsters e camundongos veados , todos principalmente da Eurásia e América do Norte.

Vários estudos filogenéticos publicados durante os anos 1990 e 2000 apoiaram uma relação próxima entre Pseudoryzomys e duas outras orizomínias com mesoloph (id) s reduzido ou ausente, Lundomys e Holochilus . Os extintos gêneros Noronhomys e Carletonomys , descritos em 1999 e 2008 respectivamente, também foram reconhecidos como membros do grupo. Em 2006, um amplo estudo morfológico e filogenético molecular de Oryzomyini forneceu mais suporte para a relação entre Holochilus , Lundomys e Pseudoryzomys . Dentro deste grupo, os dados morfológicos apoiaram uma relação mais próxima entre Holochilus e Lundomys com a exclusão de Pseudoryzomys , mas os dados de sequência de DNA favoreceram um agrupamento entre Holochilus e Pseudoryzomys com a exclusão de Lundomys ; entre todos os orizomínicos, este foi o único caso em que as relações que receberam forte apoio de dados morfológicos e de sequência de DNA entraram em conflito. Juntos, os três gêneros fazem parte de um grande grupo de orizomíneos (" clado D "), que contém dezenas de outras espécies. Vários deles apresentam algumas adaptações à vida na água, sendo parcialmente aquáticos , como fazem Pseudoryzomys e seus parentes. Os dados morfológicos indicam que o gênero Oryzomys é o parente mais próximo do grupo que inclui Pseudoryzomys , mas os dados da sequência de DNA do gene IRBP nuclear não sustentam essa relação; adaptações convergentes para um estilo de vida semiaquático podem explicar o suporte morfológico para uma relação entre Oryzomys e os outros três gêneros.

Descrição

Pseudoryzomys simplex é um rato indefinido de tamanho médio com pêlo longo e macio. As partes superiores são marrom-acinzentadas e as partes inferiores são amareladas ; a cor muda gradualmente ao longo do corpo. As orelhas pequenas são cobertas por pêlos curtos. A cauda é tão longa ou ligeiramente mais longa que a cabeça e o corpo, e é escura em cima e clara em baixo. Apesar da presença de pêlos curtos, as escamas da cauda são bem visíveis. Os pêlos dos pés são claros. Os pés posteriores são longos e estreitos e têm cinco dedos, o primeiro e o quinto dos quais são curtos. O tecido está presente entre o segundo, o terceiro e o quarto dedo do pé, mas as membranas não são tão grandes como em Lundomys ou Holochilus . Os tufos de cabelo dos dedos dos pés e várias almofadas são reduzidos, outras características comuns das orizomínicas semiaquáticas. O comprimento da cabeça e corpo é de 94 a 140 milímetros (3,7 a 5,5 pol.), Comprimento da cauda 102 a 140 mm (4,0 a 5,5 pol.), Comprimento dos pés posteriores de 27 a 33 mm (1,1 a 1,3 pol.), Comprimento da orelha de 13 a 19 mm ( 0,5 a 0,7 in) e massa corporal de 45 a 55 g (1,6 a 1,9 oz).

Rato, amarelo-marrom acima e branco abaixo, caminhando sobre uma malha.
O rato do arroz do pântano ( Oryzomys palustris ) do leste dos Estados Unidos é semelhante em aparência a Pseudoryzomys .

A fêmea tem quatro pares de tetas , incluindo uma no peito e três na barriga, e a vesícula biliar está ausente, ambos personagens importantes de Oryzomyini. Como é característico de Sigmodontinae, Pseudoryzomys tem um pênis complexo, com o báculo (osso do pênis) apresentando grandes protuberâncias nas laterais. Na parte cartilaginosa do báculo, o dedo central é menor que o dos lados.

Crânio

O crânio, que é curto na frente, mostra alguns caracteres típicos de orizomíneos. O palato é longo, estendendo-se além dos molares e ossos maxilares . A escora alisphenoid , que em alguns sigmodontines separa dois orifícios (aberturas) no crânio, está ausente. O osso esquamosal carece de um processo suspensor em contato com o tegmen tympani , o teto com a cavidade timpânica . A parte da frente é curta.

Os ossos nasais terminam sem corte perto da extensão posterior dos ossos pré - maxilares . A estreita região interorbital , localizada entre os olhos, converge para a frente e é ladeada por contas baixas. O osso interparietal , localizado no teto do crânio na caixa craniana, é quase tão largo quanto os frontais , mas não atinge os esquamosais.

Os forames incisivos , que perfuram o palato entre os incisivos e os molares , são longos e estreitos, estendendo-se entre os primeiros molares. As margens posteriores das placas zigomáticas , as porções frontais achatadas dos arcos zigomáticos (maçãs do rosto), estão localizadas antes dos primeiros molares. Como seus parentes próximos Lundomys e Holochilus , Pseudoryzomys tem processos espinhosos em suas placas zigomáticas. Esses gêneros também compartilham fossetas palatinas póstero-laterais relativamente simples , perfurações do palato próximas ao terceiro molar. Ao contrário de Holochilus e Lundomys , no entanto, Pseudoryzomys tem um palato plano, faltando uma crista no meio que se estende ao longo do palato. As fossas parapterigóides , localizadas atrás dos terceiros molares, são escavadas além do nível do palato, mas não tão profundamente como em Holochilus e Lundomys . O osso do crânio da mastóide contém uma abertura conspícua, como na maioria das orizomínicas.

A mandíbula (maxilar inferior) é curta e profunda. O forame mentual , uma abertura na frente da mandíbula, logo antes do primeiro molar, abre para o lado. O processo capsular do incisivo inferior, uma elevação do osso mandibular na extremidade posterior do incisivo, está bem desenvolvido. As duas cristas massetéricas , às quais alguns dos músculos da mastigação estão fixados, são inteiramente separadas, unindo-se apenas em suas bordas anteriores, localizadas abaixo do primeiro molar.

Molares

Paisagem com grama e árvores dispersas. O céu está azul, com algumas nuvens dispersas.
Pseudoryzomys foi encontrado pela primeira vez como um animal vivo no Chaco do Paraguai.

Como em todos os orizomínicos, exceto Holochilus e seus parentes próximos, os molares são braquiodonte , de coroa baixa e bunodonte , com as cúspides estendendo-se mais alto do que as partes centrais dos molares. São caracterizados por fortes cúspides e ausência ou redução de cristas acessórias. As cúspides dos molares superiores são opostas, mas nos molares inferiores as cúspides labiais (externas) estão um pouco mais para a frente do que as linguais (internas). No primeiro molar superior, uma crista acessória, o anteroloph , está ausente, mas outro, o mesoloph , está presente. Ao contrário da maioria das outras orizomínicas, no entanto, que têm mesólofos alcançando a margem labial do molar, os mesólofos de Pseudoryzomys são curtos e se projetam apenas ligeiramente do meio do molar. A estrutura correspondente nos molares inferiores, o mesolofídeo , está completamente ausente. O vale mais posterior entre as cúspides do primeiro molar inferior, o posteroflexido , está severamente reduzido, prenunciando sua perda em Lundomys e Holochilus . Uma série de características molares apóiam a relação de Pseudoryzomys com Holochilus e Lundomys , formando etapas na transição do padrão molar orizomínico generalizado de coroa baixa e complexo para o padrão mais simples, com coroa alta de Holochilus .

Como em todas as orizomínicas, todos os molares superiores têm uma raiz no lado interno (lingual) e duas no lado externo (labial); além disso, o primeiro molar superior em Pseudoryzomys e algumas outras espécies tem outra raiz labial. O primeiro molar inferior tem raízes grandes na frente e atrás do dente e duas raízes menores no meio, nos lados vestibular e lingual. O segundo e o terceiro molares inferiores têm duas raízes na frente, uma labial e uma lingual, e outra na parte posterior.

Esqueleto pós-craniano

Os pseudorizomias têm 19 ou 20  vértebras torácicas (tórax) e lombares , 13 das quais apresentam costelas , como é característico das orizomínicas. As primeiras costelas entram em contato com a sétima vértebra cervical (pescoço) e a primeira vértebra torácica, um personagem importante dos sigmodontinos . Ao contrário da maioria dos sigmodontinos, incluindo Holochilus e Lundomys , a quarta vértebra lombar não possui os processos conhecidos como anapófises . Existem três ou quatro vértebras sacrais e cerca de 29  vértebras caudais (cauda). Entre a segunda e a terceira vértebras caudais, ossos separados chamados arcos hemais estão presentes. Estes exibem um processo espinhoso na parte posterior, como em Holochilus e Lundomys . No úmero , o osso do braço, o forame entepicondilar está ausente, como em todos os membros do Sigmodontinae ; em alguns outros cricetídeos, ela perfura a extremidade mais distante (distal) do úmero.

Cariótipo

O cariótipo geralmente inclui 56  cromossomos com um total de 54 braços principais (2n = 56, FN = 54) em espécimes da Bolívia e do Brasil; um espécime paraguaio mal preparado parece ter um cariótipo semelhante. Neste cariótipo, todos os autossomos (cromossomos não sexuais) são acrocêntricos (com um braço tão curto que fica quase invisível). No entanto, em dois espécimes dos estados brasileiros de Tocantins e São Paulo , um par de autossomos contém um cromossomo acrocêntrico e um metacêntrico (com dois braços igualmente longos), resultando em um FN de 55. Um braço do cromossomo metacêntrico consiste inteiramente de heterocromatina . Aparentemente, todo um braço heterocromático foi adicionado a este cromossomo; casos de variação semelhante são conhecidos dos roedores Peromyscus , Clyomys e Thaptomys . Ambos os cromossomas sexuais são acrocêntrico, e X é maior do que Y . Além da heterocromatina próxima ao centrômero , o cromossomo Y contém dois grandes blocos de heterocromatina em seu braço longo. O cariótipo é muito semelhante ao de Holochilus brasiliensis .

Distribuição, ecologia e variação

Coruja, olhando para a esquerda do espectador, sobre um fundo verde
Restos de Pseudoryzomys foram encontrados em pelotas da coruja-das- torres ( Tyto alba ).

Pseudoryzomys simplex é conhecido do nordeste da Argentina, provavelmente ao sul a cerca de 30 ° S , ao norte através do oeste do Paraguai ao leste da Bolívia e de lá para o leste através do Brasil nos estados de Mato Grosso , Goiás , Tocantins, Minas Gerais , São Paulo, Bahia e muito no Nordeste, Alagoas e Pernambuco . Os animais paraguaios são um pouco menores do que os da Bolívia e do Brasil e os da Bolívia têm pelos mais escuros do que os espécimes paraguaios, mas essas diferenças não são consideradas significativas o suficiente para reconhecer subespécies . Certos morcegos apresentam um padrão de variação semelhante: eles são menores e mais pálidos na região do Chaco , que inclui grande parte do Paraguai. Dois espécimes do Paraguai, coletados a 600 quilômetros um do outro, diferiram em 1,4% na sequência do gene do citocromo b , mas nada se sabe sobre a variação genética em outras partes da faixa. A espécie há muito é rara em coleções; em 1991, Voss e Myers podiam usar menos de 50 espécimes para o estudo da espécie, incluindo o material fragmentário de Lund de Lagoa Santa.

Uma mandíbula fragmentária de " Pseudoryzomys aff. P. simplex " (isto é, uma espécie não nomeada próxima a Pseudoryzomys simplex ) é conhecida de um depósito em caverna em Cueva Tixi , Província de Buenos Aires , Argentina, fora da distribuição atual da espécie. É datado do primeiro milênio EC. A morfologia da mandíbula concorda com a de P. simplex , mas a medula dentária é relativamente longa (5,78 mm; 4,61 a 5,60 mm em três espécimes de P. simplex ) e o primeiro molar é relativamente estreito (1,28 mm; 1,30 a 1,40 mm em cinco P. simplex ).

P. simplex habita planícies tropicais e subtropicais abertas, geralmente úmidas . Na Argentina, é principalmente uma espécie do Chaco oriental e no Brasil é encontrada no Cerrado e na Caatinga . A maioria dos espécimes para os quais são conhecidos dados de habitat foram capturados no solo em pastagens úmidas, alguns em áreas sazonalmente inundadas; um espécime argentino foi capturado em uma densa vegetação de pântano. É terrestre e semiaquático, vive no solo, mas também passa o tempo na água.

Nada se sabe sobre comportamento ou dieta. P. simplex tem sido freqüentemente encontrada em pelotas da coruja-das- torres ( Tyto alba ) e também nas da coruja-do-mato ( Bubo virginianus ). É uma presa preferida do lobo-guará ( Chrysocyon brachyurus ).

Estado de conservação

A espécie não está ameaçada e seu estado de conservação é classificado como de menor preocupação pela IUCN . É uma espécie amplamente distribuída sem ameaças substanciais à sua existência contínua, mas a degradação de seu habitat pode colocar algumas populações em perigo. Foi avaliado como "potencialmente vulnerável" na Argentina.

Notas de rodapé

Referências

Literatura citada