Predação de perseguição - Pursuit predation
A predação por perseguição é uma forma de predação na qual os predadores perseguem ativamente suas presas , seja solitariamente ou em grupo . É uma estratégia de predação alternativa para a predação de emboscada - os predadores de perseguição contam com velocidade superior , resistência e / ou trabalho em equipe para capturar a presa, enquanto os predadores de emboscada usam furtividade , isca , o uso de arredores e o elemento surpresa para capturar a presa. Embora os dois padrões de predação não sejam mutuamente exclusivos , as diferenças morfológicas no plano corporal de um organismo podem criar um viés evolutivo que favorece qualquer tipo de predação.
A predação por perseguição é tipicamente observada em espécies carnívoras dentro do reino Animalia , como chitas , leões , lobos e primeiras espécies homo . A perseguição pode ser iniciada pelo predador ou pela presa se ela for alertada da presença de um predador e tentar fugir antes que o predador se aproxime. A perseguição termina quando o predador alcança com sucesso e aborda a presa ou quando o predador abandona a tentativa depois que a presa a ultrapassa e escapa.
Uma forma particular de predação de perseguição é a caça persistente , onde o predador segue a presa lenta, mas persistentemente para desgastá-la fisicamente com fadiga ou superaquecimento ; alguns animais são exemplos de ambos os tipos de perseguição.
Estratégia
Ainda há incerteza sobre se os predadores se comportam com uma tática ou estratégia geral durante a caça. No entanto, entre os predadores de perseguição, existem vários comportamentos comuns. Freqüentemente, os predadores procuram uma presa em potencial, avaliando a quantidade e a densidade da presa antes de iniciar uma perseguição. Certos predadores optam por perseguir suas presas principalmente em um grupo de membros da mesma espécie; esses animais são conhecidos como caçadores de matilha ou perseguidores em grupo. Outras espécies optam por caçar sozinhas. Esses dois comportamentos são normalmente devidos a diferenças no sucesso da caça, onde alguns grupos são muito bem-sucedidos em grupos e outros são mais bem-sucedidos sozinhos. Os predadores de perseguição também podem optar por exaurir seus recursos metabólicos rapidamente ou se controlar durante uma perseguição. Esta escolha pode ser influenciada por espécies de presas, configurações sazonais ou configurações temporais. Predadores que esgotam rapidamente seus recursos metabólicos durante uma perseguição tendem a primeiro perseguir suas presas, aproximando-se lentamente de suas presas para diminuir a distância e o tempo de perseguição. Quando o predador está a uma distância mais próxima (que tornaria mais fácil a captura da presa), ele finalmente dá a perseguição. A perseguição de ritmo é mais comumente vista na perseguição em grupo, já que os animais individuais não precisam exercer tanta energia para capturar a presa. No entanto, esse tipo de busca requer coordenação de grupo, que pode ter vários graus de sucesso. Como os grupos podem se envolver em perseguições mais longas, eles geralmente se concentram em separar uma presa mais fraca ou mais lenta durante a perseguição. Morfologicamente falando, enquanto a predação por emboscada requer furtividade, a predação por perseguição requer velocidade; os predadores de perseguição têm membros proporcionalmente longos e são equipados com adaptações cursórias. As teorias atuais sugerem que essa abordagem de membros proporcionalmente longos ao plano corporal foi uma contramedida evolutiva para a adaptação da presa.
Perseguidores de grupo
Vertebrados
Perseguidores em grupo caçam com uma coleção de membros da mesma espécie. A busca de grupo é geralmente vista em espécies de sociabilidade relativamente alta ; nos vertebrados, os indivíduos freqüentemente parecem ter papéis definidos na perseguição.
Mamíferos
Sabe-se que matilhas de cães selvagens africanos ( Lycaon pictus ) se dividem em vários grupos menores durante a perseguição; um grupo inicia a perseguição, enquanto o outro viaja à frente do caminho de fuga da presa. O grupo de iniciadores de perseguição coordena sua perseguição para conduzir a presa até o local do segundo grupo, onde o caminho de fuga da presa será efetivamente cortado.
Golfinhos-nariz-de-garrafa ( Tursiops ) exibem comportamentos semelhantes de especialização do papel de perseguição. Um grupo dentro do grupo dos golfinhos, conhecido como os condutores, persegue os peixes - forçando-os a formar um círculo fechado, enquanto o outro grupo do grupo, as barreiras, se aproximam dos peixes na direção oposta. Esse ataque duplo deixa o peixe com apenas a opção de pular para fora da água para escapar dos golfinhos. No entanto, os peixes são completamente vulneráveis no ar; é nesse ponto que os golfinhos saltam e pegam os peixes.
Na caça em matilha de leões ( Panthera leo ), cada membro do grupo de caça recebe uma posição, da ala esquerda à direita, a fim de obter melhor a presa. Acredita-se que essas especializações em funções dentro do grupo aumentem a sofisticação da técnica; Os membros da asa do leão são mais rápidos e conduzirão a presa em direção ao centro, onde os membros maiores e mais fortes do bando matarão a presa. Muitas observações de perseguidores em grupo apontam para um tamanho ideal de caça em que certas moedas (massa de presas mortas ou número de presas mortas) são maximizadas em relação aos custos (quilômetros percorridos ou ferimentos sofridos). O tamanho dos grupos geralmente depende de aspectos do ambiente: número de presas, densidade das presas, número de competidores, mudanças sazonais, etc.
Pássaros
Embora geralmente se acredite que os pássaros são caçadores individuais, existem alguns exemplos de pássaros que cooperam durante as perseguições. Os falcões de Harris ( Parabuteo unicinctus ) têm duas estratégias cooperativas para a caça: cercar e cobrir a penetração e o ataque de revezamento de longa perseguição.
A primeira estratégia envolve um grupo de falcões cercando a presa escondida sob alguma forma de cobertura, enquanto outro falcão tenta penetrar na cobertura da presa. A tentativa de penetração tira a presa de sua cobertura, onde é rapidamente morta por um dos falcões ao redor.
A segunda estratégia é menos comumente usada: envolve um "ataque de revezamento" no qual um grupo de falcões, liderado por um falcão "líder", se envolve em uma longa caça à presa. O falcão "líder" mergulhará para matar a presa. Se o mergulho não for bem-sucedido, o papel do "líder" muda para outro falcão, que mergulhará em outra tentativa de matar a presa. Durante um ataque de revezamento observado, 20 mergulhos e, portanto, 20 interruptores de chumbo foram exibidos.
Invertebrados
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Como nos vertebrados, existem muitas espécies de invertebrados que perseguem ativamente as presas em grupos e exibem especialização em tarefas, mas enquanto os vertebrados mudam seu comportamento com base em seu papel na caça, a delegação de tarefas de invertebrados é geralmente baseada em diferenças morfológicas reais. A grande maioria dos insetos eussociais possui castas dentro de uma população que tendem a diferir em tamanho e possuem estruturas especializadas para diferentes tarefas. Essa diferenciação é levada ao extremo nos grupos isópteros e himenópteros , ou cupins e formigas , abelhas e vespas, respectivamente.
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As formigas caçadoras de cupins do gênero Pachycondyla , também conhecidas como formigas Matabele, formam grupos de ataque consistindo de formigas de diferentes castas, como formigas-soldado e formigas operárias. As formigas-soldado são muito maiores do que as operárias, com mandíbulas mais poderosas e exoesqueletos mais robustos , e portanto constituem a linha de frente dos grupos de invasores e são responsáveis por matar as presas. Os trabalhadores geralmente abatem e carregam as presas mortas, enquanto apoiam os soldados. Os grupos de invasores são altamente móveis e se movem agressivamente nas colônias de cupins, muitas vezes rompendo suas defesas externas e entrando em seus montes. As formigas não esvaziam completamente o monte de térmitas, em vez disso, levam apenas alguns, permitindo que os cupins recuperem seu número de forma que as formigas tenham um fluxo constante de presas.
Os vespas gigantes asiáticos , Vespa mandarinia , formam grupos de assalto semelhantes para caçar suas presas, que geralmente consistem em abelhas. As vespas gigantes se agrupam e como uma equipe podem dizimar uma colônia inteira de abelhas, especialmente aquelas de abelhas europeias não nativas. Sozinhos, os vespões estão sujeitos ao ataque das abelhas menores, que enxameiam os vespões e vibram seus abdomens para gerar calor, cozinhando coletivamente os vespões até que morram. Caçando em grupos, as vespas evitam esse problema.
Perseguidores individuais
Vertebrados
Mamíferos
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Enquanto a maioria das espécies de grandes felinos são predadores de emboscada solitários ou caçadores de matilha , as chitas ( Acinonyx jubatus ) são predadores de perseguição principalmente solitários. Amplamente conhecido como o animal terrestre mais rápido, com velocidades de corrida atingindo 61–64 milhas por hora (98–103 km / h; 27–29 m / s), as chitas tiram proveito de sua velocidade durante as perseguições. No entanto, sua velocidade e aceleração também apresentam desvantagens, pois ambas dependem do metabolismo anaeróbico e só podem ser sustentadas por curtos períodos de tempo. Estudos mostram que as chitas podem manter a velocidade máxima por até uma distância de aproximadamente 500 jardas (460 m), o que é apenas cerca de 20 segundos de corrida, antes que a fadiga e o superaquecimento se instalem . Devido a essas limitações, as chitas são frequentemente observadas caminhando silenciosamente em direção a presa para encurtar a distância antes de correr em velocidades moderadas durante as perseguições.
Há alegações de que a chave para o sucesso da perseguição das chitas pode não ser apenas uma explosão de velocidade. As chitas são extremamente ágeis , capazes de mudar de direção em períodos muito curtos de tempo enquanto correm em velocidades muito altas. Essa capacidade de manobra pode compensar perseguições insustentáveis em alta velocidade, pois permite que uma chita feche rapidamente a distância sem ter que desacelerar quando a presa muda repentinamente de direção. Por serem frágeis, as chitas tentam varrer com os pés e desequilibrar a presa, em vez de agarrar e atacar. Somente depois que a presa cair e parar momentaneamente de correr, a chita irá atacar e tentar subjugá-la com uma mordida na garganta .
Pássaros
O redstart pintado ( Myioborus pictus ) é um dos perseguidores de flush mais bem documentados. Quando as moscas, presas dos redstarts, são alertadas da presença de predadores, elas respondem fugindo. Redstarts aproveitam esta resposta anti-predador, espalhando e orientando suas asas e caudas facilmente perceptíveis, alertando as moscas, mas apenas quando eles estão em uma posição onde o caminho de fuga das moscas cruza com o campo de visão central do redstart. Quando o caminho da presa está neste campo de visão, a taxa de captura de presas do redstart está no seu máximo. Assim que as moscas começam a fugir, o redstart começa a perseguir. Foi proposto que redstarts exploram dois aspectos da sensibilidade visual de suas presas: sensibilidade à localização do estímulo no campo visual da presa e sensibilidade à direção do ambiente de estímulo. A eficácia dessa busca também pode ser explicada pelo "efeito inimigo raro", uma consequência evolutiva das interações predador-presa multiespécies.
Invertebrados
As libélulas são perseguidoras aéreas habilidosas; eles têm uma taxa de sucesso de 97% na captura de presas. Essa taxa de sucesso é consequência da "decisão" sobre qual presa perseguir, com base nas condições iniciais. As observações de várias espécies de libélulas empoleiradas mostram mais iniciações de perseguição em distâncias iniciais maiores para espécies de presas de maior tamanho do que para presas muito menores. Outras evidências apontam para uma tendência potencial para presas maiores, devido a recompensas metabólicas mais substanciais. Essa tendência ocorre apesar do fato de que presas maiores são normalmente mais rápidas e sua escolha resulta em perseguições menos bem-sucedidas. A alta taxa de sucesso das libélulas na captura de presas também pode ser devido ao seu método de forrageamento de interceptação. Ao contrário da perseguição clássica , em que o predador visa a posição atual de sua presa, as libélulas predizem a direção do movimento da presa, como na navegação paralela . Observou-se que libélulas empoleiradas ( família Libellulidae ) "marcam" pontos de presas de alta densidade antes da perseguição. Não há distinções perceptíveis na eficiência de captura de presas entre machos e fêmeas. Além disso, as libélulas percas são limitadas por seu alcance visual. Eles são mais propensos a se engajar na perseguição quando as presas se aproximam de um ângulo subtendido de cerca de 1 a 2 graus. Ângulos maiores do que isso estão fora do alcance visual de uma libélula.
Base evolutiva do comportamento
Evolução como contramedida
A teoria atual sobre a evolução da predação por perseguição sugere que o comportamento é uma contramedida evolutiva para a adaptação da presa. As presas variam em sua probabilidade de evitar a predação, e é a falha na predação que impulsiona a evolução tanto da presa quanto do predador. As taxas de falha da predação variam enormemente em todo o reino animal; Aves raptoriais podem falhar em qualquer lugar de 20% a 80% do tempo na predação, enquanto mamíferos predadores geralmente falham mais da metade das vezes. A adaptação da presa conduz essas taxas baixas em três fases: a fase de detecção, a fase de perseguição e a fase de resistência. A fase de perseguição impulsionou a evolução de comportamentos distintos para a predação por perseguição.
Como a pressão seletiva sobre a presa é maior do que sobre os predadores, a adaptação geralmente ocorre nas presas muito antes das adaptações recíprocas nos predadores. Evidências no registro fóssil apóiam isso, sem nenhuma evidência de predadores de perseguição modernos até o final do período terciário. Determinadas adaptações, como membros longos em ungulados, que foram considerados adaptativos para velocidade contra comportamento predatório, foram encontradas para predar animais predadores por mais de 20 milhões de anos. Por causa disso, a predação por perseguição moderna é uma adaptação que pode ter evoluído separadamente e muito mais tarde como uma necessidade de mais energia em climas mais frios e áridos. Membros mais longos em predadores, a adaptação morfológica fundamental necessária para a perseguição prolongada de presas, está ligada no registro fóssil ao Terciário tardio. Atualmente, acredita-se que os predadores de perseguição modernos, como o lobo e o leão, desenvolveram esse comportamento por volta desse período de tempo como uma resposta ao aumento do alcance alimentar dos ungulados. À medida que as presas dos ungulados se moviam para uma área de alimentação mais ampla para descobrir comida em resposta às mudanças climáticas, os predadores desenvolveram membros mais longos e o comportamento necessário para perseguir a presa em áreas maiores. Nesse sentido, a predação por perseguição não é coevolucionária com a adaptação da presa, mas uma resposta direta à presa. A adaptação da presa ao clima é a principal razão formativa para a evolução do comportamento e das necessidades morfológicas da predação por perseguição.
Além de servir como uma contramedida para a adaptação das presas, a predação por perseguição evoluiu em algumas espécies como um mecanismo alternativo e facultativo de forrageamento. Por exemplo, os ursos polares normalmente agem como predadores especializados de filhotes de focas e operam de uma maneira bem prevista pela teoria de forrageamento ideal . No entanto, eles foram vistos ocasionalmente empregando táticas de predação de perseguição mais ineficientes em energia em gansos que não voam. Esta estratégia predatória alternativa pode servir como um recurso de reserva quando o forrageamento ideal é circunstancialmente impossível, ou pode até mesmo ser uma função para preencher as necessidades dietéticas.
Evolução de uma base ecológica
A predação por perseguição gira em torno de uma interação de movimento distinta entre o predador e a presa; à medida que as presas se movem para encontrar novas áreas de forrageamento, os predadores devem se mover com elas. Predadores se reúnem em áreas de alta densidade de presas e, portanto, as presas devem evitar essas áreas. No entanto, o fator de diluição pode ser uma razão para permanecer em áreas de alta densidade devido à diminuição do risco de predação. Dados os movimentos dos predadores ao longo de distâncias na predação de perseguição, entretanto, o fator de diluição parece uma causa menos importante para evitar a predação. Por causa dessas interações, os padrões espaciais de predadores e presas são importantes na preservação do tamanho da população. As tentativas da presa para evitar a predação e encontrar comida são associadas às tentativas do predador de caçar e competir com outros predadores. Essas interações atuam para preservar as populações. Modelos de padrões espaciais e sincronia de relações predador-presa podem ser usados como suporte para a evolução da predação por perseguição como um mecanismo para preservar essa mecânica populacional. Ao perseguir as presas por longas distâncias, os predadores na verdade melhoram a sobrevivência a longo prazo de sua própria população e da população de presas por meio da sincronia populacional. A predação por perseguição atua para equilibrar as flutuações populacionais, movendo animais predadores de áreas de alta densidade de predadores para baixa densidade de predadores, e de baixa densidade de presas para alta densidade de presas. Isso mantém as populações migratórias em sincronia, o que aumenta a persistência da metapopulação. O efeito da predação por perseguição na persistência da população é mais acentuado em grandes distâncias de deslocamento. Os níveis de predadores e presas são geralmente mais sincronizados na predação em intervalos maiores, já que as densidades populacionais têm mais capacidade de se equilibrar. A predação por perseguição pode então ser apoiada como um mecanismo adaptativo não apenas para o sucesso da alimentação individual, mas também para a persistência da metapopulação .
Adaptação anti-predador para perseguição de predação
Adaptação anti-predador
Assim como a corrida armamentista evolucionária levou ao desenvolvimento do comportamento de perseguição de predadores, também levou às adaptações anti-predadores das presas. Mostradores de alarme, como o movimento da cauda do nadador oriental, a sinalização da cauda do cervo de cauda branca e o stotting das gazelas de Thomson foram observados impedindo a perseguição. Acredita-se que essa tática sinalize que a presença de um predador é conhecida e, portanto, a perseguição será muito mais difícil. Essas exibições são mais frequentes quando os predadores estão a uma distância intermediária. As exibições de alarme são usadas com mais frequência quando as presas acreditam que os predadores são mais propensos a mudar sua decisão de persegui-los. Por exemplo, as chitas, predadores comuns das gazelas de Thomson, são menos propensas a mudar sua escolha de perseguição. Como tal, as gazelas estouram menos quando as chitas estão presentes do que quando outros predadores estão presentes. Além das adaptações comportamentais, também existem adaptações morfológicas anti-predadores para perseguir predadores. Por exemplo, muitos pássaros desenvolveram penas de anca que caem com muito menos força do que as penas de suas outras partes do corpo. Isso permite uma fuga mais fácil dos pássaros predadores, já que os predadores costumam se aproximar das presas pela garupa.
O efeito de confusão
Em muitas espécies que são vítimas da predação, o gregarismo em grande escala evoluiu como um comportamento protetor. Esses rebanhos podem ser conspecíficos (todos os indivíduos são de uma mesma espécie) ou heteroespecíficos. Isso se deve principalmente ao efeito de confusão , que afirma que, se as presas se reunirem em grandes grupos, os predadores terão mais dificuldade em identificar e rastrear indivíduos específicos. Esse efeito tem maior influência quando os indivíduos são visualmente semelhantes e menos distinguíveis. Em grupos onde os indivíduos são visualmente semelhantes, existe uma correlação negativa entre o tamanho do grupo e as taxas de sucesso de predadores. Isso pode significar que o número geral de ataques diminui com o tamanho do grupo maior ou que o número de ataques por morte aumenta com o tamanho do grupo. Isso é especialmente verdadeiro em habitats abertos, como pastagens ou ecossistemas de oceano aberto , onde a visão do grupo de presas é desobstruída, em contraste com uma floresta ou recife . As espécies de presas nesses ambientes abertos tendem a ser especialmente gregárias, com exemplos notáveis sendo estorninhos e sardinhas . Quando os indivíduos do rebanho são visualmente diferentes, entretanto, a taxa de sucesso dos predadores aumenta dramaticamente. Em um estudo, gnus na savana africana foram selecionados aleatoriamente e tiveram seus chifres pintados de branco. Isso introduziu uma distinção ou estranheza na população; os pesquisadores descobriram que os gnus com chifres brancos eram predados em taxas substancialmente mais altas. Ao se destacar, os indivíduos não se perdem tão facilmente na multidão e, portanto, os predadores são capazes de rastreá-los e persegui-los com maior fidelidade. Isso foi proposto como a razão pela qual muitos peixes de cardume apresentam pouco ou nenhum dimorfismo sexual , e por que muitas espécies em cardumes heteroespecíficos apresentam uma grande semelhança com outras espécies em seu cardume.