Riodinidae - Riodinidae

Riodinidae
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Riodinidae, de Reise der Österreichischen Fregatte Novara um die Erde (1861-1876)
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Pedido: Lepidoptera
Superfamília: Papilionoidea
Família: Riodinidae
Grote , 1895
Subfamílias

Euselasiinae
Nemeobiinae
Riodininae

Ariconias glaphyra
no Pantanal , Brasil

Riodinidae é a família das borboletas metalmark . O nome comum "marcas de metal" refere-se aos pequenos pontos de aparência metálica comumente encontrados em suas asas. As 1532 espécies são distribuídas em 146 gêneros. Embora na maior parte Neotropical na distribuição, a família também é representado tanto na Nearctic , Paleártico , Australásia ( Dicallaneura ), Afrotropic ( Afriodinia , Saribia ), e reinos Indomalayan .

Descrição

A família inclui espécies de pequeno a médio porte, com envergadura de 12 a 60 mm, freqüentemente com coloração estrutural vibrante . A forma da asa é muito diferente dentro da família. Eles podem se assemelhar a borboletas em outros grupos, alguns são semelhantes a Satyrinae , alguns são amarelos brilhantes que lembram Coliadinae e outros (exemplos Barbicornis , Rhetus arcius , Helicopis , Chorinea ) têm caudas como os Papilionidae . A coloração varia de cores suaves nas espécies de zonas temperadas a asas azuis e verdes iridescentes e asas transparentes em espécies tropicais. As manchas metálicas douradas ou prateadas nas asas de muitas espécies das Américas deram a elas o nome comum em inglês de "marcas de metal". Várias espécies imitam mariposas venenosas de várias famílias e muitas vezes existem anéis mimetizadores extensos de espécies de aparência semelhante, agrupados em torno de um modelo. O mimetismo faz com que espécies intimamente relacionadas tenham padrões de asas completamente diferentes, por exemplo, o gênero Thisbe . Muitas espécies imitam o padrão de manchas e listras de Nymphalidae tóxicos . O mimetismo batesiano parece ser mais comum do que em qualquer outra família de insetos de tamanho semelhante. As razões para isso são desconhecidas. Outro exemplo é Ithomeis, onde diferentes subespécies se assemelham às espécies que imitam em diferentes partes da distribuição geográfica mais do que se parecem.

A delimitação de Lycaenidae intimamente relacionada por autapomorfia morfológica é difícil. O primeiro par de pernas dos machos, que surge no protórax, tem menos da metade do comprimento das pernas do pterotórax e não são usadas para andar. Os segmentos individuais do tarso às vezes são fundidos e fundidos com a tíbia, e os pretarsos não têm garras. Esta característica também é encontrada em alguns Lycaenidae (e também na Monotrysia ), mas nestes as pernas são sempre muito mais longas. Os pêlos sensoriais nos tarsos dos membros anteriores femininos são organizados em um grupo. Esses grupos que se organizam em pares podem ser encontrados em outros táxons de Papilionoidea. A terceira apomorfia problemática é a ausência das projeções traseiras (apófises) da genitália feminina. Esta característica (ausência) também é encontrada em algumas espécies da subfamília de Poritiinae .

Em quase todos os Riodinidae, as coxas das patas dianteiras são estendidas nos machos que se projetam sobre o trocanter (apenas sugerido em Styx infernalis e Corrachia leucoplaga ). Se houver projeções semelhantes em Lycaenidae (nos gêneros Curetis , Feniseca e Poritia ), elas são construídas de maneira diferente em detalhes e podem ser, por exemplo, dorsalmente convexas. Além disso, quase todos os Riodinidae, em contraste com Lycaenidae, têm uma veia umeral nas asas posteriores e a costa é mais espessa (exceções na subfamília Hamearinae). A cabeça em relação aos olhos é mais larga do que em Lycaenidae, tornando as bases antenais mais distantes do olho. As antenas relativamente longas freqüentemente alcançam a metade do comprimento da asa dianteira.

Riodinidae tem uma variedade incomum no número de cromossomos , apenas alguns grupos muito basais têm o número típico de borboletas (entre 29 e 31) ou o número característico de Lycaenidae (23 a 24). Números entre 9 e 110 ocorrem. Em alguns casos, representantes de uma morfologicamente indistinguíveis cryptospecies têm diferentes números de cromossomos e são reprodutivamente isolados.

Características distintas

Como os licenídeos , os machos desta família têm patas dianteiras reduzidas, enquanto as fêmeas têm patas dianteiras de tamanho normal e totalmente funcionais. A perna dianteira dos machos é freqüentemente reduzida e tem um primeiro segmento de formato único (a coxa ) que se estende além de sua articulação com o segundo segmento, ao invés de encontrá-lo nivelado. Eles têm uma veia única na asa posterior: a costa da asa posterior é engrossada no ângulo umeral e a veia umeral é curta.

Taxonomia e sistemática

Riodinidae é atualmente tratada como uma família distinta dentro da superfamília Papilionoidea , mas no passado eles eram considerados a subfamília Riodininae de Lycaenidae . Anteriormente, eles eram considerados parte da agora extinta família Erycinidae , cujas espécies são divididas entre esta família e a subfamília Libytheinae .

Hoje, a maioria dos sistematistas prefere aceitar uma família independente, mesmo que haja contra-argumentos. Com base em estudos morfológicos Ackery et al. no manual de zoologia (Kristensen 1998, cf. literatura) colocou Riodininae dentro do Lycaenidae. Kristensen et al. aceitou a atualização do manual em 2007, elevando a classificação para nível familiar pelo menos provisoriamente.

A filogenética molecular (baseada em sequências homólogas de DNA) estabelece uma relação de grupo irmão entre Riodinidae e Lycaenidae aceita quase que unanimemente.

Subfamílias

Duque da Borgonha
( Hamearis lucina )

A família Riodinidae foi historicamente classificada usando um sistema de duas subfamílias (Stichel, 1928) ou três subfamílias (Callaghan e Lamas, 2004). Dados genéticos de Seraphim et al. (2018) apóia a interpretação das duas subfamílias, com a subfamília Euselasiinae sendo incluída inteiramente nos Nemeobiinae do Velho Mundo .

Modelo de duas subfamílias (Stichel, 1928)

Modelo de três subfamílias (Callaghan e Lamas, 2004)

O gênero fóssil Lithopsyche às vezes é colocado aqui, mas às vezes dentro de Lycaenidae .

A floresta tropical do Amazonas é o habitat para a maioria das espécies de Riodinidae

Biologia

As espécies ocorrem em uma variedade de habitats, mas têm um foco de distribuição exclusivo nas florestas tropicais da América do Sul. Muitas espécies raramente são encontradas e têm uma área de distribuição relativamente pequena. Espécies do gênero Charis foram, portanto, usadas para reconstruir a história da floresta da bacia amazônica : cada uma das 19 espécies tem uma área de distribuição vicariante , três florestas originalmente separadas (alto, baixo Amazonas, Guiana) podem ser derivadas da relação entre as espécies.

As plantas alimentícias para as lagartas totalizam mais de 40 famílias de plantas. Na maioria das vezes, folhas novas ou flores são usadas e, raramente, folhas mortas ou líquenes caídas são comidas. As larvas se alimentam principalmente individualmente, não de forma gregária. No entanto, lagartas gregários são encontrados dentro do Euselasiinae ( Euselasia ), Riodinini ( Melanis ) e Emesini ( Emesis ), com algumas espécies que demonstram comportamentos processionária. As evidências disponíveis de Euselasia e Hades sugerem que o traço gregário pode estar disseminado entre os membros da subfamília Euselasiinae .

A larva de Setabis lagus (Riodininae: Nymphidiini), é predatória. Existem registros de predação de larvas de espécies de Horiola (família Membracidae ), bem como de cochonilhas ( Coccidae ). A alimentação predatória também foi demonstrada na amesis de Alesa . Várias espécies se associam e são protegidas por formigas durante um ou mais estágios de seu ciclo de vida.

Um estudo no Equador baseado em registros de alimentação de machos adultos para 124 espécies em 41 gêneros de Riodinidae (de um total de 441 espécies em 85 gêneros coletados no estudo) demonstrou que peixes podres e outras carniça eram a fonte de alimento mais freqüentemente usada em termos de número de indivíduos e táxons, atraindo 89 espécies de 32 gêneros. Outros substratos alimentares visitados neste estudo incluíram flores, areia úmida ou poças de lama

Vida útil

Os ovos variam em forma, mas geralmente aparecem redondos e achatados, alguns têm a forma de uma cúpula ou turbante. Eles são semelhantes aos ovos de Lycaenidae. As lagartas são geralmente peludas e rechonchudas, e são o estágio comum de hibernação. As lagartas são geralmente mais longas que as de Lycaenidae, exceto nas espécies mirmecófilas . As pupas são peludas e presas com seda à planta hospedeira ou aos detritos do solo ou serapilheira. Nenhum casulo é visto.

Vários gêneros de Riodinidae desenvolveram associações íntimas com formigas , e suas larvas são tratadas e defendidas por formigas associadas. Este também é o caso de várias linhagens de Lycaenidae e contribuiu para os argumentos para a união das duas famílias. É agora reconhecido que a mirmecofilia surgiu várias vezes entre os clados Riodinidae e Lycaenidae. Mas existem contra-argumentos.

Como sua família irmã Lycaenidae, várias espécies de Riodinidae são mirmecófilos (envolvendo cerca de 280 espécies de formigas). As larvas de muitas espécies possuem órgãos especiais, que têm um efeito calmante ou tentador nas formigas. Muitas larvas de Riodinidae têm os chamados "órgãos nectários tentáculos" no oitavo segmento do abdômen, que secretam um fluido que é comido pelas formigas. Foi demonstrado que outros órgãos tentáculos no terceiro segmento torácico emitem alomônios que influenciam as formigas. Estudos sugerem que os sinais acústicos das lagartas são usados ​​para aumentar sua simbiose com as formigas (veja lagartas cantando ). A localização dos órgãos riodinídeos que atuam em simbioses lagarta-formiga difere daqueles encontrados na Lycaenidae, sugerindo que os órgãos dessas duas famílias de borboletas não são homólogos na origem.

Plantas alimentícias

O larvas alimentam-se plantas das famílias Araceae , Asteraceae , Bromeliaceae , Bombacaceae , Cecropiaceae , Clusiaceae , Dilleniaceae , Euphorbiaceae , Fabaceae , Lecythidaceae , Loranthaceae , Malpighiaceae , Marantaceae , Melastomataceae , Myrtaceae , Orchidaceae , Rubiaceae , Sapindaceae , Zingiberaceae , bem como briófitas e líquenes.

Significado econômico

A importância das espécies de Riodinidae consideradas pragas é muito baixa. Algumas espécies de Euselasiinae se alimentam de Myrtaceae de importância econômica, como a goiaba. Alguns Riodininae são especificados como prejudiciais às Bromeliaceae ou Orchidaceae cultivadas.

Referências


  • Borror, Donald J .; Triplehorn, Charles A. & Johnson, Norman F. (1989): Uma introdução ao estudo de insetos (6ª ed.). Filadélfia: Saunders College Pub. ISBN  0-03-025397-7 .
  • DeVries, PJ (1997): Borboletas da Costa Rica e sua história natural. Vol 2 Riodinidae. Princeton University Press.
  • Hall, JPW (2004b): Metalmark Butterflies (Lepidoptera: Riodinidae), pp. 1383–1386. Em JL Capinera (ed.) Encyclopedia of Entomology, Vol. 2. ( PDF )
  • Savela, Markku (2007): Lepidoptera de Markku Savela e algumas outras formas de vida: Riodinidae . Versão de 7 de agosto de 2007. Página visitada em 9 de setembro de 2007.

Leitura adicional

  • Charles A. Bridges, 1994. Catálogo dos nomes de grupos de famílias, grupos de gêneros e espécies de Riodinidae & Lycaenidae (Lepidoptera) do mundo Urbana, Ill.:CA Bridges pdf
  • Campbell, DL & Pierce, NE 2003: Capítulo 18: Relações Filogenéticas dos Riodinídeos: Implicações para a Evolução da Associação de Formigas. Pp. 395–408. - In: Boggs, CL, Watt, B. & Ehrlich, PR (eds): Butterflies. Ecologia e evolução alçando vôo . The University of Chicago Press, Cambridge University Press, Chicago e Londres pdf
  • Glassberg, Jeffrey Butterflies through Binoculars, The West (2001)
  • Guppy, Crispin S. e Shepard, Jon H. Butterflies of British Columbia (2001)
  • James, David G. e Nunnallee, David Life Histories of Cascadia Butterflies (2011)
  • Pelham, Jonathan Catálogo das borboletas dos Estados Unidos e Canadá (2008)
  • Pyle, Robert Michael The Butterflies of Cascadia (2002)
  • Seitz, A. , 1916. Família: Erycinidae. Em A. Seitz (editor), Macrolepidoptera of the World , vol. 5: 617–738. Stuttgart: Alfred Kernen. [1] também disponível em pdf. Desatualizado, mas muito útil.

links externos