Stanocephalosaurus -Stanocephalosaurus
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Stanocephalosaurus |
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| Molde do palato de um pássaro Stanocephalosaurus tirado de uma impressão natural | |
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† Stanocephalosaurus Brown, 1933
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Stanocephalosaurus (stano do grego stenos, que significa “estreito”, cephalo do grego kephalē, que significa “cabeça”) é um gênero extinto de anfíbios temnospondil de grande porte quevivem do início ao meio do Triássico . A etimologia de seu nome provavelmente veio de seu crânio longo e estreito quando comparado a outros temnospondylis. O Stanocephalosaurus viveu um estilo de vida aquático, ocupando rios , lagos , pântanos e costas , com algumas espécies até vivendo em lagos salgados. Existem atualmente três espécies reconhecidas e outra que precisa de mais material para estabelecer sua legitimidade. As três espécies conhecidas são Stanocephalosaurus pronus do Triássico Médio na Tanzânia , Stanocephalosaurus amenasensis do Triássico Inferior na Argélia e Stanocephalosaurus birdi , do Triássico Médio no Arizona . Stanocephalosaurus rajareddyi do Triássico Médio na Índia centralprecisa de mais evidências para estabelecer sua relação com outros Stanocephalosaurs. Como outros temnospondylis, o Stanocephalosaurus era um carnívoro aquático. A evidência de várias espécies descobertas em uma ampla gama de localidades prova que o Stanocephalosaurus estava presente emtoda a Pangéia durante o início e meio do Triássico.
História da descoberta
A primeira descoberta conhecida do gênero foi em 9 de novembro de 1932 por RT Bird durante uma viagem de motocicleta, onde ele encontrou um crânio parcial "seis e seis décimos de milhas a sudoeste de Winslow, Arizona , perto da estrada para Pine e Payson ao longo do borda de uma pequena mesa com outros restos fósseis. " Não havia osso presente, mas a impressão natural do crânio foi posteriormente levada a Barnum Brown , um paleontólogo americano , no Museu Americano de História Natural da cidade de Nova York , que nomeou o novo gênero e espécie Stanocephalosaurus birdi ( provavelmente em homenagem ao nome de Bird ) O crânio estreito e o estreito parasfenóide, os ninhos internos, bem como as vacuidades interpalatais, foram as principais características na identificação deste fóssil como um novo gênero. Barnum não queria designar uma família sem um crânio mais completo ou uma impressão mais definida. Outras espécies de Stanocephalosaurus foram descobertas desde então, em uma variedade de regiões como Índia, Tanzânia e Argélia.
Espécies
Existem atualmente três espécies conhecidas de Stanocephalosaurus . A espécie S. rajareddyi é considerada pertencente a este gênero, mas o assunto ainda é controverso.
S. birdi: As primeiras espécies descobertas de Stanocephalosaurus , encontradas no Triássico médio nos arredores de Winslow, Arizona. Como outros Stanocephalosaurus , tem uma cabeça estreita, mas um focinho mais obtuso que o S. amenasensis. Caracterizado por narinas posteriores estreitas e uma expansão aumentada dos pterigóides e palatinos.
S. amenasensis: A espécie mais recente descoberta. Do Triássico do Saara argelino. Os caracteres diagnósticos incluem narinas externas subtriangulares com bordas laterais, pequenas órbitas, pós-frontais amplos posteriormente, parietais alongados, margem posterior côncava da mesa do crânio, vacuidades palatinas anteriores ovóides, coanas pontiagudas posteriormente e fetestrae interpterigóide oval. A descoberta da espécie em uma camada de gesso sugere que era eurialina .
S. pronus: Conhecido exclusivamente na localidade B9 a oeste de Mkongoleko, um argilito / arenito fluvial-lacustre da Anis na Formação Manda Beds da Tanzânia. Foi nomeado por AA Howie em 1970.
S. rajareddyi: espécie atualmente não confirmada. Descoberto na Bacia PG da Índia central. Originalmente Parotosuchus rajareddyi , sua fauna de vertebrados e a constrição de sua fossa ótica o consideravam um membro dos Mastodonsauridae , com uma nova combinação conhecida como S. rajareddyi . Tabular e pós-parietal são estendidos posteriormente, e o pós-orbital é relativamente menor do que o pós-parietal. No entanto, como a maioria dos fósseis encontrados pertencentes a esta espécie são fragmentos espalhados, um material melhor é necessário antes de classificar com segurança S. rajareddyi como uma nova espécie.
Descrição
Crânio
O crânio do Stanocephalosaurus possui características essenciais da ordem temnospondyl, sendo a mais aparente sua forma achatada. As superfícies dorsal e ventral do crânio do Stanocephalosaurus têm padrões bem ornamentados em forma de favo de mel por toda parte. As vistas palatinas de crânios neste gênero mostram estreitas vacuidades interpalatinas devido a seus crânios finos, bem como presas palatinas emparelhadas funcionando alternadamente no vômer e palatino , com as presas vomerinas direcionadas para trás. Stanocephalosaurus mostra uma expansão aumentada dos pterigóides e palatinos, bem como narinas posteriores estreitas. O vômer também possui duas fileiras de vomerine: uma fileira de dentículo transversal e uma fileira de dentículo longitudinal que corre ao longo da margem interna da coana. Os palatinos e ectopterigóides são mais largos do que outros temnospondylis, exceto outros capitosaurídeos. Stanocephalosaurus tem um crânio longo e triangular, que é muito mais longo do que largo, com uma região pré-orbital alongada continuamente estreitando anteriormente para um focinho arredondado obtuso, embora isso varie nas espécies ( S. amenasensis tende a ter focinhos muito mais estreitos do que S. birdi ). O Stanocephalosaurus tem pelo menos 100 dentes retos e cônicos no pré - maxilar e na maxila combinados, aumentando gradualmente de tamanho para a frente.
Outras regiões do crânio anteriormente inacessíveis ou muito mal preservadas no Stanocephalosaurus foram observadas com micro-TC de raios-X , incluindo a cápsula ótica, o sulco delta do exoccipital, bem como partes do sistema arterial e nervoso. As bolsas de ar ao redor do estribo do Stanocephalosaurus têm a hipótese de atuar como câmaras de ressonância, o que significa que o osso do ouvido interno em forma de colher pode estar relacionado à audição subaquática. Esta característica está possivelmente associada à evolução inicial dos tetrápodes e pode atuar como um elo para a evolução do tímpano dos anuros .
Devido à morfologia craniana da cabeça estreita do Stanocephalosaurus com uma região pré-orbitária alongada em comparação com outros temnospondylis, os níveis de estresse durante a mordida são ligeiramente mais elevados do que aqueles com um crânio mais largo e curto.
Vértebras
As vértebras do Stanocephalosaurus são rhachitomous, com um arco neural e um centro bipartido que é dividido em um grande intercentro em forma de cunha não pareado e pleurocentros pareados menores. Nas vistas anterior e posterior, o intercentro é um meio-anel dorsal, circundando a notocorda persistente dos lados ventral e lateral. As superfícies lateral e ventral do intercentro são lisas, sugerindo uma continuação da cartilagem devido à superfície medial inacabada. A margem posterodorsal do intercentro também mostra uma parapófise para articulação com o capítulo das costelas.
Paleobiologia
O estilo de vida do Stanocephalosaurus tem sido afirmado há muito tempo. Historicamente, eles foram classificados como habitantes do fundo, emboscadores ou predadores ativos. Observações histológicas de linhas de crescimento interrompido (LAGs) na estrutura óssea de capitosaurídeos sugeriram que eles viviam em ambientes semi-áridos com fortes chuvas sazonais, forçando-os a se adaptarem tanto a ambientes aquáticos quanto terrestres. No entanto, a descoberta de S. amenasensis prova que os estanocefalossauros viviam um estilo de vida aquático devido aos canais dermo-sensoriais atuais.
Dieta e alimentação
Não se sabe muito sobre a dieta do Stanocephalosaurus , exceto que era um carnívoro como os outros temnospondylis. Devido a evidências sugerindo que eles estavam mais bem adaptados à vida na água, pode-se presumir que suas dietas mudaram para comer organismos aquáticos também. Como o estanocefalossauro tinha crânios achatados e grandes, característicos de muitos temnospondylis grandes, eles provavelmente levantavam o crânio inteiro para abrir a boca, em vez de abaixar a mandíbula. Por serem em grande parte aquáticos, os estanocefalossauros podem ter ficado à espera de presas abaixo da superfície da água e levantado sua cabeça enorme para abrir bem a boca para sugar a comida, como os crocodilos modernos. O mais provável é que o estanocefalossauro usasse grandes músculos no pescoço, presos às suas grandes cinturas peitorais. Os pequenos dentes presentes em todo o gênero, além da grande área de superfície para fixação do músculo do pescoço, podem sugerir alimentação por sucção pela abertura rápida de suas bocas. Propõe-se também que durante a estação seca, quando os sebkhas que essas espécies habitam tornam-se lagoas, os adultos podem comer larvas e indivíduos juvenis na lagoa, o que é indicado pela falta de espécimes juvenis dentro das camadas de gesso, onde os ossos estão muito bem preservados.
Adaptações aquáticas
Embora haja pouca certeza sobre como o Stanocephalosaurus respirava, os paleontologistas sugerem que ele tinha bolsas de ar ao redor do estribo, que foram hipotetizadas para atuar como câmaras de ressonância, o que significa que o osso do ouvido interno pode estar relacionado à audição subaquática. Esta característica está possivelmente associada à evolução inicial dos tetrápodes . S. amenasensis mostra um canal circunorbital que corre ao longo do pré-frontal, pós-orbital e jugal, e um canal supraanariano que corre ao longo da metade nasal e anterior do pré-frontal. Esses sulcos dermo-sensoriais sugerem um estilo de vida aquático.
Paleoambiente
Através da descoberta de várias espécies distintas ao longo dos continentes, pode-se notar que o Stanocephalosaurus foi relativamente difundido por toda a Pangéia durante o Triássico. A descoberta de S. amenasensis em uma camada de gesso , que corresponde ao enchimento de um lago salgado, sugere que houve uma evolução de uma planície aluvial sob forte clima sazonal. Essas espécies também ocuparam sebkhas durante essas mudanças sazonais, aparentemente permanecendo lá mesmo enquanto os sebkhas drenavam para os lagos. Além disso, o S. amenasensis , como muitos outros temnospondylis, era eurialina, por habitar vários corpos de água salgada. A crosta de gesso sob a qual muitos desses fósseis foram descobertos atuou como uma ferramenta poderosa de preservação, protegendo os ossos da degradação atmosférica. Um nível tão alto de gesso sugere um paleoambiente hipersalino relativamente extremo .