Criolofossauro -Cryolophosaurus

Criolofossauro
Intervalo temporal:
Jurássico Inferior ,190-186  Ma
↓
Esqueleto de holótipo reconstruído
Esqueleto reconstruído
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Eusaurischia
Clade : Theropoda
Clade : Neotheropoda
Gênero: † Cryolophosaurus
Hammer & Hickerson , 1994
Espécies de tipo
† Cryolophosaurus ellioti
Hammer & Hickerson, 1994

Cryolophosaurus ( / ˌ k r aɪ oʊ ˌ l oʊ f oʊ s ɔr ə s / ou / k r aɪ ˌ ɒ l oʊ f oʊ s ɔr ə s / ; "CRY-oh-pão-oh-Sawr-us" ) é um gênero de grandedinossauro terópode conhecido de apenas uma única espécie, Cryolophosaurus ellioti , do Jurássico inicialda Antártica . Ele tinha cerca de 6,5 metros (21,3 pés) de comprimento e 465 kg (1.025 lb) de peso, tornando-o um dos maiores terópodes de sua época. Os indivíduos dessa espécie podem ter crescido ainda maiores, porque o único espécime conhecido provavelmente representa um subadulto. O criolofossauro é conhecido por um crânio, um fêmur e outro material, cujo crânio e fêmur causaram uma grande variação em sua classificação. O fêmur possui muitas características primitivas que classificaram o Cryolophosaurus como um dilofosaurídeo ou um neoterópode fora de Dilophosauridae e Averostra, enquanto o crânio possui muitas características avançadas, levando o gênero a ser considerado um tetanurano, um abelisaurídeo, a ceratosaurídeo e até mesmo um alossauro. O criolofossauro é atualmente considerado um neoterópode derivado, próximo a Averostra .

O criolofossauro possuía uma crista " pompadour " distinta que abrangia a cabeça de um lado para o outro. Com base em evidências de espécies relacionadas e estudos de textura óssea, pensa-se que esta crista bizarra foi usada para reconhecimento intra-espécies . O cérebro do criolofossauro também era mais primitivo do que o de outros terópodes.

O criolofossauro foi escavado pela primeira vez do Jurássico Inferior da Antártica, da Formação Hanson com idade entre Sinemuriano e Pliensbachiano , anteriormente a Formação Falla superior, pelo paleontólogo Dr. William Hammer em 1991. Foi o primeiro dinossauro carnívoro a ser descoberto na Antártica e o primeiro dinossauro não aviário de o continente a ser oficialmente nomeado. Os sedimentos nos quais seus fósseis foram encontrados foram datados em ~ 194 a 188 milhões de anos atrás, representando o Período Jurássico Inferior .

Descoberta e nomenclatura

holótipo do crânio preservado
O holótipo não restaurado do Cryolophosaurus , FMNH PR1821.

O criolofossauro foi originalmente coletado durante o verão austral de 1990-91 no Monte Kirkpatrick, na região da geleira Beardmore das montanhas transantárticas . A descoberta foi feita por Hammer, professor do Augustana College , e sua equipe. Os fósseis foram encontrados no siltito silicioso da Formação Hanson , anteriormente a Formação Falla superior, e datada do Estágio Pliensbachiano do Jurássico inicial . O criolofossauro foi o segundo dinossauro e o primeiro terópode a ser descoberto na Antártica. Foi descoberto após Antarctopelta , mas foi nomeado antes.

Esqueleto reconstruído, Ohio State University

Em 1991, Hammer e o geólogo David Elliot da Ohio State University escavaram afloramentos separados perto da geleira Beardmore, compartilhando despesas logísticas. A equipe de Elliot encontrou pela primeira vez os restos do Cryolophosaurus em uma formação rochosa em torno da altitude de 4.000 m (13.000 pés) de altura e cerca de 640 km (400 milhas) do Pólo Sul. Quando a descoberta foi feita, eles logo notificaram Hammer. Nas três semanas seguintes, Hammer escavou 2.300 kg (5.100 lb) de rocha contendo fósseis. A equipe recuperou mais de 100 ossos fósseis, incluindo os do criolofossauro . Os espécimes foram formalmente nomeados e descritos em 1994 por Hammer e Hickerson, na revista Science .

Durante a temporada de 2003, uma equipe de campo retornou e coletou mais material do local original. Uma segunda localidade foi descoberta cerca de 30 metros (98 pés) mais alta na seção do Monte Kirkpatrick.

O nome Cryolophosaurus ellioti é derivado das palavras gregas κρυος (que significa 'frio' ou 'congelado', em referência à sua descoberta na Antártica), λοφος (que significa 'crista') e σαυρος (que significa 'lagarto'), portanto, "crista fria Lagarto". Hammer e Hickerson batizaram a espécie de C. ellioti , em homenagem a David Elliot, que fez a descoberta inicial dos fósseis.

Descrição

Criolofossauro restaurado com escamas

O holótipo FMNH PR1821 é o único espécime totalmente descrito de Cryolophosaurus . O espécime consiste em um crânio incompleto e mandíbulas sem a maior parte da metade frontal; nove dentes superiores ; um sexto centro cervical fragmentário; vértebras cervicais 7-10; várias costelas cervicais posteriores ; várias vértebras dorsais anteriores; a maioria das vértebras dorsais média e posterior; várias costelas dorsais; a quinta vértebra sacral; três divisas ; muitas vértebras caudais parciais e completas e centros; dois úmeros parciais ; um raio proximal ; uma ulna proximal ; um ílio parcial ; um púbis proximal ; ambos os ísquios , mas apenas um distal ; dois fêmures incompletos ; a extremidade distal de uma tíbia ; a extremidade distal de uma fíbula e o astrágalo e o calcâneo. Em 2013, um novo material do Cryolophosaurus foi descoberto na Antártica. A descrição deste material ainda não foi publicada de forma não abstrata.

Comparação de tamanho com um humano e um pinguim imperador

O criolofossauro era um terópode grande e bem construído , um dos maiores de sua época. O gênero foi descrito por Roger Benson e colegas (2012) como um dos principais predadores da Antártica. Tinha proporções delgadas. O criolofossauro foi estimado como tendo 6 a 7 m (19,7 a 23,0 pés) de comprimento por William R. Hammer & William J. Hickerson (1999). Um estudo de 2007 por Nathan Smith et al. revisou o comprimento para 6,5 ​​m (21,3 pés). Seu peso é estimado em 465 kg (1.025 lb). Com base nessas estimativas de comprimento e peso, o Cryolophosaurus é atualmente o maior terópode do Jurássico Inferior conhecido . Smith et al. (2007b) e Benson et al. (2012) observaram que o holótipo do indivíduo provavelmente representa um subadulto, então os adultos poderiam ser maiores. Em 2016, Molina-Pérez e Larramendi deram uma estimativa maior de 7,7 metros (25,3 pés) e 780 kg (1,720 libras).

Crânio

Crânio reconstruído

O holótipo do Cryolophosaurus consiste em um crânio alto e estreito, que foi descoberto articulado com o resto do esqueleto. O crânio tem cerca de 65 centímetros de comprimento. Possui uma crista nasal peculiar que passa logo acima dos olhos, onde se eleva perpendicularmente ao crânio e se espalha. É fino e altamente enrugado, o que lhe confere uma aparência de "pompadour" único e lhe valeu o apelido de " Elvis aurus". A crista é uma extensão dos ossos do crânio, perto dos dutos lacrimais, fundidos em ambos os lados aos chifres orbitais que se elevam das órbitas dos olhos. Embora outros terópodes como o Monolophosaurus tenham cristas, eles geralmente correm ao longo do crânio em vez de atravessá-lo.

Um estudo não publicado conduzido por Vernon Meidlinger-Chin em 2013 sugeriu que os estudos anteriores não tinham foco nos detalhes endocranianos. O estudo descobriu que o fóssil do Cryolophosaurus tem uma cavidade craniana quase completa e não distorcida, que é completa o suficiente para dar uma forma e tamanho aproximados do cérebro vivo. As características do endocast esclareceram a dissimilaridade do crânio com os dos alossauróides e dos celurossauros, dando ao criolofossauro uma posição basal em Theropoda. Um exame mais detalhado de como os ossos do crânio se fundiram reviu detalhes no focinho e na testa que são especialmente semelhantes ao Dilophosaurus .

Classificação

Criolofossauro restaurado com uma pelagem especulativa de penas

A classificação do criolofossauro é difícil porque possui uma mistura de características primitivas e avançadas. O fêmur tem traços dos primeiros terópodes, enquanto o crânio se assemelha muito espécies posteriores do clade tetanurae , como da China sinraptor e Yangchuanosaurus . Isso levou Paul Sereno et al. (1994) para colocar o Cryolophosaurus no táxon Allosauridae. Originalmente, Hammer e seus colegas suspeitaram que o Cryolophosaurus pudesse ser um ceratossauro ou mesmo um abelissauro precoce , com algumas características convergentes com as de tetanuranos mais avançados, mas finalmente concluíram que foi o primeiro membro conhecido do grupo dos tetanuros. Enquanto um estudo subsequente de Hammer (junto com Smith e Currie) recuperou novamente o Cryolophosaurus como um tetanurano, um estudo posterior (2007) pelos mesmos autores descobriu que ele estava mais intimamente relacionado ao Dilophosaurus e Dracovenator . Sterling Nesbitt et al. (2009), usando os personagens de Tawa encontrado Cryolophosaurus ser nem um dilophosaurid nem neotheropod averostran mas em vez disso o grupo irmão de um clado composto por dilophosaurids e averostrans . No entanto, em 2012, Matthew Carrano descobriu que o Cryolophosaurus era um tetanurano, relacionado ao Sinosaurus , mas não relacionado ao Dilophosaurus . Em 2020, uma monografia do Dilophosaurus descobriu que o Cryolophosaurus era um neoterópode derivado, próximo a Averostra, em uma posição mais derivada do que o Zupaysaurus , mas menos do que o Dilophosaurus .

Pélvis fóssil de Cryolophosaurus . A alça na parte mais larga do púbis é grande em comparação com os terópodes posteriores.

A seguinte árvore genealógica ilustra uma síntese das relações dos primeiros grupos de terópodes compilada por Hendrickx et al. em 2015.

Neotheropoda
 

Coelophysidae Coelophysis size flipped.jpg

 
 
 

Liliensternus

 
 
 

Zupaysaurus

 
 
 

Dilophosauridae Dilophosaurus wetherilli (invertido) .PNG

 
Averostra
 

Ceratosauria Ceratosaurus nasicornis DB.jpg

 
Tetanurae
 

Criolofossauro Reconstrução do criolofossauro (invertido) .jpg

 
 

Sinosaurus

 
 
 

Monolofossauro

 
Orionides
 

Megalosauroidea Spinosaurus aegyptiacus.png

 
Avetheropoda
 

Allosauroidea Allosaurus Revised.jpg

 
 

Coelurosauria Restauração Utahraptor (invertido) .png

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

Ornamentação craniana

Restauração da crista da cabeça

Características de exibição craniana, como a do Cryolophosaurus , fazem sentido em animais sociais e gregários, onde outros membros da espécie estão disponíveis para observar e interpretar mensagens de status sexual. Kevin Padian et al. (2004) desafiaram as hipóteses convencionais de que o propósito de estruturas cranianas bizarras e armadura pós-craniana em dinossauros, era para atrair companheiros, intimidar / lutar contra rivais no grupo, ou intimidar predadores potenciais de outras espécies. Padian et al. observaram que, com base em evidências filogenéticas, histológicas e funcionais, essas estruturas bizarras podem ser explicadas pelo fenômeno de reconhecimento intra-espécies , que é apoiado pela evidência fóssil. Thomas R. Holtz Jr. (2010) descobriu que a crista bizarra do Cryolophosaurus era principalmente para reconhecimento intra-espécies, com base em evidências de espécies relacionadas e estudos de textura óssea. De acordo com Thomas Rich e seus colegas, o brasão teria sido ineficaz como uma arma e pode ter funcionado como um recurso de exibição durante certos tipos de comportamento social, como o acasalamento. Em 2019, uma função de reconhecimento de espécie foi contestada, mas um modelo de estrutura de exibição sócio-sexual foi sugerido.

Dieta

Quando o espécime-tipo foi descoberto, várias costelas cervicais longas, de um suposto dinossauro prossaurópode foram encontradas na boca do Cryolophosaurus , o que levou Hammer (1998) a concluir que se alimentava do prossaurópode quando morreu. Hammer observou ainda que, como as costelas foram encontradas estendendo-se até a região do pescoço do terópode, esse indivíduo pode ter morrido sufocado com essas costelas. No entanto, Smith et al. concluiu que esses restos pertenciam ao próprio espécime de Cryolophosaurus , e não ao "prossaurópode" de Hammer. Hammer também concluiu que um dente pós-canino pertencente a um tritilodonte (um parente dos primeiros mamíferos), encontrado com os restos mortais, fazia parte do conteúdo do estômago quando morreu.

Paleopatologia

Dentes juvenis do criolofossauro

Alguns ossos do criolofossauro apresentam patologias que mostram evidências de eliminação. Dentes quebrados de um criolofossauro juvenil foram encontrados nas proximidades. Esses dentes não têm raízes e provavelmente se desprendem naturalmente durante a eliminação da carcaça do Cryolophosaurus adulto .

Criolofossauro tíbia esquerda (superior) e tíbia e fíbula esquerda (inferior) com calcâneo e astrágalo

Outra possível patologia é encontrada no astrágalo (osso do tornozelo) do criolofossauro . Este osso foi preservado com uma pequena tala da fíbula localizada logo acima do tornozelo. A tala, no entanto, também pode ser apenas uma característica morfológica única do criolofossauro .

Paleoecologia

Restauração de um criolofossauro em seu ambiente

Todos os espécimes conhecidos de Cryolophosaurus foram recuperados na Formação Hanson, que é uma das duas principais formações rochosas contendo dinossauros encontradas no continente da Antártica. Foi descoberto em siltitos "tufáceos" depositados no estágio Sinemuriano a Pliensbachiano do Jurássico Inferior, aproximadamente 194 a 188 milhões de anos atrás. Esta formação geológica faz parte do Grupo Victoria das Montanhas Transantárticas, que está a aproximadamente 4.000 metros (13.000 pés) acima do nível do mar. A grande altitude deste local apóia a ideia de que o início do Jurássico Antártico tinha florestas povoadas por uma grande variedade de espécies, pelo menos ao longo da costa. A Formação Hanson foi depositada em um sistema de fenda vulcão − tectônico ativo formado durante a divisão de Gondwana .

No Jurássico Inferior, a Antártica ficava mais perto do equador e o mundo era consideravelmente mais quente do que hoje, mas o clima ainda era temperado frio . Modelos de fluxo de ar jurássico indicam que as áreas costeiras provavelmente nunca caíram muito abaixo de zero, embora existissem condições mais extremas no interior. O criolofossauro foi encontrado a cerca de 650 quilômetros (400 milhas) do Pólo Sul , mas, na época em que vivia, ficava a cerca de 1.000 km (621 milhas) ou mais ao norte. Esta formação produziu os restos de Glacialisaurus (um grande sauropodomorfo basal ), um pterossauro do tamanho de um corvo (um dimorfodontídeo ), um sinapsídeo (um tritilodonte , que é um tipo de sinapsídeo do tamanho de um rato), sinapsídeo herbívoro e dois pequenos sauropodomorfos sem nome. Existem também os restos de muitos gêneros de plantas recuperados da Formação Jurássica Inferior Camp Hill , mais ou menos da mesma idade dos fósseis do Cryolophosaurus , provando que a densa matéria vegetal já havia crescido na superfície da Antártica antes de seguir para o sul.

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