Larva Dauer - Dauer larva
Dauer ( alemão " die Dauer ", inglês "o duradouro", "a duração" no significado de "um período de tempo") descreve um estágio de desenvolvimento alternativo de vermes nematódeos , particularmente rabditídeos, incluindo Caenorhabditis elegans , por meio do qual a larva entra um tipo de estase e pode sobreviver a condições adversas. Uma vez que a entrada no estágio dauer depende de pistas ambientais, ele representa um exemplo clássico e bem estudado de polifenismo . O estado dauer recebe outros nomes nos vários tipos de nematóides, como ' diapausa ' ou 'hipobiose', mas desde que o nematóide C. elegans se tornou o nematóide mais estudado, o termo 'estágio dauer' ou 'larva dauer' está se tornando universalmente reconhecido quando se refere a este estado em outros nematóides de vida livre. O estágio dauer também é considerado equivalente ao estágio infeccioso de larvas de nematóides parasitas .
Como E. Maupas propôs pela primeira vez em 1899-1900, todos os nematóides têm cinco estágios separados por quatro mudas . Em condições ambientais favoráveis à reprodução, as larvas de C. elegans desenvolvem-se em quatro estágios ou mudas que são designadas como L1 , L2 , L3 e L4 . Após L4, os animais mudam para o estágio reprodutivo adulto. Porém, quando o ambiente é desfavorável, os animais L1 e L2 têm a opção de desviar seu desenvolvimento da reprodução para a formação dauer. Sinais como temperatura , suprimento de comida e níveis de feromônio indutor de dauer , uma dica da densidade populacional, influenciam esta decisão dauer. As larvas de Dauer são, portanto, consideradas uma larva de estágio L3 alternativa, e este estágio às vezes é precedido por L2d. Os animais L2d são considerados pré-parto e são caracterizados pelo desenvolvimento retardado e intestinos escuros produzidos pelo armazenamento de gordura. As larvas L2d podem continuar o desenvolvimento normal ou entrar no estágio posterior, dependendo da persistência das condições que desencadearam sua formação. Dauer não é, no entanto, uma condição permanente. Na verdade, se o suprimento de comida e a densidade populacional se tornarem ótimos para o crescimento, as larvas dauer podem sair desse estágio e se tornar L4s e depois adultas.
As larvas de Dauer são amplamente estudadas por biólogos devido à sua capacidade de sobreviver a ambientes hostis e viver por longos períodos de tempo. Por exemplo, as larvas dauer de C. elegans podem sobreviver até quatro meses, muito mais do que sua expectativa de vida média de cerca de três semanas durante o desenvolvimento reprodutivo normal. Dois genes essenciais para a formação de dauer são daf-2 e daf-23 . A formação de Dauer em C. elegans requer um receptor nuclear DAF-12 e um fator de transcrição forkhead DAF-16 . Em ambientes favoráveis, o DAF-12 é ativado por um hormônio esteróide , denominado ácido dafacrônico , produzido pelo citocromo p450 , DAF-9 . O DAF-9 e o DAF-12 foram implicados por Cynthia Kenyon e colegas como sendo necessários para uma longevidade estendida observada em animais que não possuem linhas germinativas . Kenyon mostrou que, embora o gene daf-16 seja necessário para a extensão da vida em C. elegans , o efeito da extensão da vida pode ser desacoplado da interrupção do crescimento dauer. O aumento da expectativa de vida mostrou estar associado a um aumento na resistência ao estresse.
Uma característica do estágio dauer é o alae pronunciado que pode estar implicado na entrada (L1) e na saída (pré adulto ou L4 em C. elegans ) do estágio dauer.
As larvas Dauer geralmente permanecem imóveis, mas podem reagir ao toque ou vibrações. Eles podem ficar na cauda, agitando seus corpos no ar, e se prender a qualquer animal que passe, principalmente insetos, permitindo-lhes viajar para novas fontes de alimento . Por exemplo, larvas dauer de rabditídeos são freqüentemente encontradas em fileiras paralelas sob o élitro de besouros de esterco , que os transportam para novos suprimentos de esterco.
C . cepas elegans com falta de ácidos graxos poliinsaturados (PUFAs) sofrem uma parada maior quando cultivadas sem colesterol . Um estudo descobriu que os endocanabinóides inibem a formação de dauer causada pela deficiência de PUFA ou tráfego de colesterol prejudicado.