Ectoderma - Ectoderm
| Ectoderma | |
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 Órgãos derivados de ectoderma.
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 Seção através do disco embrionário de Vespertilio murinus .
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| Detalhes | |
| Dias | 16 |
| Identificadores | |
| Malha | D004475 |
| FMA | 69070 |
| Terminologia anatômica | |
O ectoderma é uma das três camadas germinativas primárias formadas no início do desenvolvimento embrionário . É a camada mais externa e é superficial ao mesoderma (a camada do meio) e ao endoderma (a camada mais interna). Ele emerge e se origina da camada externa das células germinativas. A palavra ectoderma vem do grego ektos, que significa "fora", e derma, que significa "pele".
De modo geral, o ectoderma se diferencia para formar tecidos epiteliais e neurais ( medula espinhal , nervos periféricos e cérebro ). Isso inclui a pele , o revestimento da boca, o ânus, as narinas, as glândulas sudoríparas, o cabelo e as unhas e o esmalte dos dentes . Outros tipos de epitélio são derivados do endoderma.
Em embriões de vertebrados , o ectoderma pode ser dividido em duas partes: o ectoderma da superfície dorsal, também conhecido como ectoderma externo, e a placa neural , que invagina para formar o tubo neural e a crista neural . O ectoderma de superfície dá origem à maioria dos tecidos epiteliais, e a placa neural dá origem à maioria dos tecidos neurais . Por esse motivo, a placa neural e a crista neural também são chamadas de neuroectoderme .
História
Heinz Christian Pander , um biólogo alemão- russo do Báltico , recebeu o crédito pela descoberta das três camadas germinativas que se formam durante a embriogênese . Pander recebeu seu doutorado em zoologia pela Universidade de Würzburg em 1817. Ele iniciou seus estudos em embriologia usando ovos de galinha, o que permitiu a descoberta do ectoderma, do mesoderma e do endoderma . Devido às suas descobertas, Pander é às vezes referido como o "fundador da embriologia".
O trabalho de Pander do embrião inicial foi continuado por um biólogo prussiano - estoniano chamado Karl Ernst von Baer . Baer pegou o conceito de Pander sobre as camadas germinativas e, por meio de extensa pesquisa de muitos tipos diferentes de espécies, foi capaz de estender esse princípio a todos os vertebrados. Baer também recebeu crédito pela descoberta da blástula . Baer publicou suas descobertas, incluindo sua teoria da camada germinativa, em um livro que se traduz em On the Development of Animals, que ele lançou em 1828.
Diferenciação
Aparência inicial
O ectoderma pode ser observado pela primeira vez em anfíbios e peixes durante as fases posteriores da gastrulação . No início desse processo, o embrião em desenvolvimento se dividiu em várias células, formando uma bola oca chamada blástula . A blástula é polar e suas duas metades são chamadas de hemisfério animal e hemisfério vegetal . É o hemisfério animal que acabará por se tornar o ectoderma.
Desenvolvimento precoce
Como as outras duas camadas germinativas - isto é, a mesoderme e a endoderme - a ectoderme se forma logo após a fertilização , após o que a rápida divisão celular começa. A posição da ectoderme em relação às outras camadas germinativas do embrião é governada pela "afinidade seletiva", o que significa que a superfície interna da ectoderme tem uma forte afinidade (positiva) para o mesoderme e uma afinidade fraca (negativa) para o camada endoderme. Essa afinidade seletiva muda durante os diferentes estágios de desenvolvimento. A força da atração entre duas superfícies de duas camadas germinativas é determinada pela quantidade e tipo de moléculas de caderina presentes na superfície das células. Por exemplo, a expressão de N-caderina é crucial para manter a separação de células neurais precursoras de células epiteliais precursoras. Da mesma forma, enquanto a ectoderme de superfície se torna a epiderme , a neuroectoderme é induzida ao longo da via neural pela notocorda , que normalmente está posicionada acima dela.
Gastrulação
Durante o processo de gastrulação, as células do frasco se invaginam na superfície dorsal da blástula para formar o blastóporo . As células continuam a se estender para dentro e a migrar ao longo da parede interna da blástula para formar uma cavidade cheia de líquido chamada blastocele . As células outrora superficiais do pólo animal estão destinadas a se tornar as células da camada germinativa média, denominada mesoderme. Por meio do processo de extensão radial, as células do pólo animal que antes tinham várias camadas de espessura se dividem para formar uma camada fina. Ao mesmo tempo, quando essa fina camada de células em divisão atinge o lábio dorsal do blastóporo , ocorre outro processo denominado extensão convergente . Durante a extensão convergente, as células que se aproximam do lábio intercalam-se mediolateralmente, de modo que as células são puxadas sobre o lábio e para dentro do embrião. Esses dois processos permitem que as células da mesoderme prospectivas sejam colocadas entre a ectoderme e a endoderme. Uma vez que a extensão convergente e a intercalação radial estão em andamento, o resto do polo vegetal , que se tornará células da endoderme, é completamente engolfado pela ectoderme prospectiva, à medida que essas células superiores sofrem epibolia , onde as células da ectoderme se dividem de forma a formar uma camada. Isso cria um embrião uniforme composto pelas três camadas germinativas em suas respectivas posições.
Desenvolvimento posterior
Uma vez que as três camadas germinativas tenham sido estabelecidas, a diferenciação celular pode ocorrer. O primeiro processo principal aqui é a neurulação , em que a ectoderme se diferencia para formar o tubo neural , as células da crista neural e a epiderme . Cada um desses três componentes dará origem a um conjunto particular de células. As células do tubo neural dão origem ao sistema nervoso central , as células da crista neural dão origem ao sistema nervoso periférico e entérico, melanócitos e cartilagem facial , e a região epidérmica dá origem à epiderme , cabelo , unhas , glândulas sebáceas , olfatório e epitélio oral e olhos .
Neurulação
A neurulação ocorre em duas partes, neurulação primária e secundária. Ambos os processos posicionam as células da crista neural entre uma camada epidérmica superficial e o tubo neural profundo. Durante a neurulação primária, as células de notocórdio do mesoderma sinalizam às células ectodermas superficiais adjacentes para se reposicionarem em um padrão colunar para formar células da placa neural ectodérmica . À medida que as células continuam a se alongar, um grupo de células imediatamente acima da notocorda muda de forma, formando uma cunha na região ectodérmica. Essas células especiais são chamadas de células de dobradiça medial (MHPs). À medida que o ectoderma continua a se alongar, as células ectodérmicas da placa neural se dobram para dentro. O dobramento para dentro do ectoderma em virtude da divisão principalmente celular continua até que outro grupo de células se forme dentro da placa neural. Essas células são denominadas células de dobradiça dorsolateral (DLHPs) e, uma vez formadas, o dobramento para dentro do ectoderma cessa. As células DLHP funcionam de maneira semelhante às células MHP em relação à sua forma de cunha, no entanto, as células DLHP resultam na convergência do ectoderma. Essa convergência é liderada por células ectodérmicas acima das células DLHP conhecidas como crista neural. As células da crista neural eventualmente unem as células ectodérmicas adjacentes, o que deixa as células da crista neural entre a epiderme em perspectiva e o tubo neural oco.
Organogênese
Todos os órgãos que se originam do ectoderma, como sistema nervoso, dentes, cabelo e muitas glândulas exócrinas, se originam de duas camadas de tecido adjacentes: o epitélio e o mesênquima. Vários sinais medeiam a organogênese do ectoderma, como: FGF , TGFβ , Wnt e reguladores da família hedgehog . O momento e a maneira específicos em que os órgãos ectodérmicos se formam dependem da invaginação das células epiteliais. O FGF-9 é um fator importante durante o início do desenvolvimento do germe dentário. A taxa de invaginação epitelial é significativamente aumentada pela ação do FGF-9, que é expresso apenas no epitélio, e não no mesênquima. O FGF-10 ajuda a estimular a proliferação de células epiteliais, para formar germes dentais maiores. Os dentes dos mamíferos se desenvolvem a partir do ectoderma derivado do mesênquima: ectoderma oral e crista neural. Os componentes epiteliais das células-tronco para o crescimento contínuo dos dentes se formam a partir de camadas de tecido chamadas retículo estrelado e da camada suprabasal do ectoderma superficial.
Significado clínico
Displasia ectodérmica
A displasia ectodérmica é uma condição rara, mas grave, em que os grupos de tecidos (especificamente dentes, pele, cabelo, unhas e glândulas sudoríparas) derivados do ectoderma sofrem um desenvolvimento anormal. Este é um termo difuso, pois existem mais de 170 subtipos de displasia ectodérmica. É aceito que a doença é causada por uma mutação ou combinação de mutações em certos genes. A pesquisa da doença está em andamento, pois apenas uma fração das mutações envolvidas com um subtipo de displasia ectodérmica foi identificada.
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A displasia ectodérmica hipoidrótica (DEH) é o subtipo mais comum da doença. Casos clínicos de pacientes com essa condição apresentam uma variedade de sintomas. A anormalidade mais relevante do DEH é a hipoidrose , a incapacidade de produzir quantidades suficientes de suor, que é atribuída à ausência ou disfunção das glândulas sudoríparas. Este aspecto representa uma grande desvantagem, particularmente no verão, limita a capacidade do paciente de praticar esportes, bem como sua capacidade de trabalho, e pode ser especialmente perigoso em climas quentes, onde os indivíduos afetados correm o risco de hipertermia com risco de vida . As malformações faciais também estão relacionadas ao DEH, como dentes pontiagudos ou ausentes, pele enrugada ao redor dos olhos, nariz deformado junto com cabelo ralo e fino. Problemas de pele como eczema também são observados em vários casos. A maioria dos pacientes é portadora de variantes do gene EDA do cromossomo X. Esta doença geralmente afeta os homens de forma mais severa porque eles têm apenas um cromossomo X , enquanto nas mulheres o segundo cromossomo X, geralmente não afetado, pode ser suficiente para prevenir a maioria dos sintomas.