Jakobid - Jakobid

Jakobid
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Quatro espécies de jakobídeos, mostrando sulco e flagelos: Jakoba libera (visão ventral), Stygiella incarcerata (visão ventral), Reclinomonas americana (visão dorsal) e Histiona aroides (visão ventral)
Classificação científica
Domínio:
Eukaryota
(não classificado):
Bikonta
(não classificado):
Excavata
Superfilo:
Discoba
Classe:
Jakobea
Pedido:
Jakobida
Famílias

Jakobids são uma forma de vida livre, heterotróficos , flagelares eucariontes no supergrupo Excavata . Eles são pequenos (menos de 15 μm) e podem ser encontrados em ambientes aeróbios e anaeróbios. A ordem Jakobida, considerada monofilética , consiste em apenas vinte espécies no momento, e foi classificada como um grupo em 1993. Há pesquisas em andamento sobre os genomas mitocondriais de jakobídeos, que são excepcionalmente grandes e semelhantes a bactérias, evidência de que os jakobídeos podem ser importante para a história evolutiva dos eucariotos .

Evidências filogenéticas moleculares sugerem fortemente que os jakobídeos estão mais intimamente relacionados com Heterolobosea (Percolozoa) e Euglenozoa .

Estrutura e Biologia

Jakobids possuem dois flagelos, inseridos na extremidade anterior da célula e, como outros membros da ordem Excavata , possuem um sulco de alimentação ventral e suporte de citoesqueleto associado . O flagelo posterior possui uma palheta dorsal e está alinhado com o sulco ventral, onde gera uma corrente que a célula usa para a ingestão de alimentos. O núcleo está geralmente na parte anterior da célula e contém um nucléolo . A maioria dos jakobídeos conhecidos tem uma mitocôndria , novamente localizada anteriormente, e diferentes gêneros têm cristas achatadas, tubulares ou ausentes . Os vacúolos alimentares estão localizados principalmente na parte posterior da célula e, na maioria dos jakobídeos, o retículo endoplasmático é distribuído por toda a célula.

O séssil , loricato Histionidae e ocasionalmente nadador livre Jakoba libera ( Jakobidae ) tem extrussomas sob a membrana dorsal que teoricamente são estruturas defensivas.

Ecologia

Jakobids são amplamente dispersos, tendo sido encontrados em habitats de solo, água doce e marinhos, mas geralmente não são comuns. No entanto, pesquisas de DNA ambiental sugerem que Stygiellidae são abundantes em habitats marinhos anóxicos. Alguns são capazes de sobreviver a ambientes hipersalinos e anóxicos, embora os histionídeos só tenham sido encontrados em ecossistemas de água doce, onde se ligam a algas ou zooplâncton. Fora as espécies sésseis obrigatórias, muitas espécies de jakobídeos podem se fixar temporariamente às superfícies, usando um dos dois flagelos ou o próprio corpo celular.

Todos os jakobídeos conhecidos são alimentadores de suspensão heterotrófica. Sua presa primária é geralmente considerada bactérias, embora uma espécie tenha sido observada comendo células eucarióticas extremamente pequenas (<1 µm). Jakobids são geralmente nadadores lentos, com baixas taxas de eliminação em relação a organismos semelhantes.

Nenhum estudo sugeriu que os jakobídeos podem ser patogênicos ou tóxicos.

DNA mitocondrial

Uma vez que os jakobídeos não têm uso comercial atual, a maioria das pesquisas sobre os jakobídeos se concentrou em seu significado evolutivo. O DNA mitocondrial de jakobídeos é o mais parecido com bactérias de todos os DNAs mitocondriais eucarióticos conhecidos, sugerindo que os genomas mitocondriais de jakobídeos podem se aproximar do genoma mitocondrial ancestral.

O DNA mitocondrial de Jakobid é substancialmente diferente da maioria dos outros eucariotos, especialmente em termos do número de genes (quase 100 em algumas espécies) e elementos semelhantes a bactérias em seus genomas. Nove dos genes nunca foram encontrados no DNA mitocondrial eucariótico. Exclusivamente, os genomas mitocondriais de jakobid codificam para a polimerase de RNA do tipo de bactéria , em oposição à polimerase de RNA mitocondrial eucariótica típica , referida como "tipo de fago", que parece ser de origem viral. Isso não significa necessariamente que os jakobídeos são basais à filogenia dos eucariotos. Embora as mitocôndrias de jakobídeos tenham características genéticas que parecem ter se desenvolvido a partir de bactérias e aparentemente carecem de RNA do tipo fago, é possível que outros clados eucarióticos tenham perdido suas características bacterianas de forma independente.

Várias possibilidades propostas podem explicar as características bacterianas do DNA mitocondrial de jakobídeos. Uma é que os jakobídeos divergiram muito cedo do resto dos eucariotos. Essa hipótese depende se os jakobídeos são ou não basais para todos os eucariotos vivos, mas ainda não há evidências para apoiar essa sugestão.

Outra hipótese é que a RNA polimerase do tipo fago mudou de um grupo de eucariotos para outro via transferência lateral de genes , substituindo a enzima do tipo de bactéria, e simplesmente não atingiu os jakobídeos. Isso não dependeria de os jakobídeos serem basais aos eucariotos como um todo, mas não foi amplamente estudado.

Uma terceira possibilidade é o inverso das outras, sugerindo que a RNA polimerase do tipo fago é a basal. Nesse cenário, os jakobídeos adquiriram sua RNA polimerase do tipo de bactéria muito mais recentemente e se espalharam por transferência lateral de genes. No entanto, o arranjo gênico do DNA mitocondrial de jakobid sugere uma origem ancestral da RNA polimerase do tipo de bactéria em relação a uma divergência mais recente.

Um dos cenários propostos sugere que o ancestral comum dos eucariotos tinha duas RNA polimerases mitocondriais, tanto do tipo fago quanto do tipo bactéria, e os jakobídeos perderam sua polimerase do tipo fago enquanto o resto dos eucariotos perderam o tipo de bactéria, possivelmente várias vezes . Esse modelo elimina a necessidade de jakobids serem verdadeiramente basais. Um estudo propôs que as polimerases do tipo fago e do tipo bactéria, quando presentes na mesma mitocôndria, desempenhavam funções diferentes, da mesma forma que as organelas das plantas terrestres têm duas enzimas RNA polimerase diferentes que transcrevem genes diferentes.

Taxonomia

Jakobida contém cinco famílias consistindo principalmente de gêneros de natação livre: Jakobidae , Moramonadidae , Andaluciidae e Stygiellidae . A sexta família, Histionidae , é amplamente povoada por gêneros loricatos sésseis e inclui os primeiros jakobídeos já descritos.

Jakobids são um grupo monofilético e estão mais intimamente relacionados aos Euglenozoa e Heterolobosea .

Cladograma de Jakobida
 
Ophirinina
Ophirinidae

Ophirinia

 
 
 
Andaluciina
Andaluciidae

Andaluzia

 
Stygiellidae

Stygiella

 
 
Histionina
Moramonadidae
 

Moramonas

 
 

Seculamonas

 
 
 
Jakobidae

Jakoba

 
Histionidae
 

Reclinomonas

 
 

Histiona

 
 
 
 
 
 

Veja também

Referências